axón - Axon


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axón
Blausen 0657 MultipolarNeuron.png
Un axón de una neurona multipolar
identificadores
Malla D001369
terminología anatómica

Un axón (de ἄξων griego axón , eje), o la fibra nerviosa , es una proyección larga y delgada de una célula nerviosa o neurona , en los vertebrados, que normalmente conduce los impulsos eléctricos conocidos como potenciales de acción de distancia desde el cuerpo de la célula nerviosa . La función del axón es transmitir información a los diferentes neuronas, músculos y glándulas. En ciertas neuronas sensoriales ( las neuronas pseudounipolares ), tales como aquellos para el tacto y el calor, los axones se denominan fibras nerviosas aferentes y el impulso eléctrico viaja a lo largo de unos de la periferia al cuerpo celular, y desde el cuerpo celular a la médula espinal a lo largo de otro sucursal de la misma axón. Disfunción Axon ha hecho que muchos heredadas y adquiridas trastornos neurológicos que pueden afectar tanto a las neuronas periféricas y centrales. Las fibras nerviosas se clasifican en tres tipos - grupo fibras A nerviosas , las fibras nerviosas del grupo B , y las fibras nerviosas grupo C . Los grupos A y B son mielinizadas , y el grupo C son amielínicas. Estos grupos incluyen tanto fibras sensoriales y fibras motoras. Otros grupos de clasificación sólo las fibras sensoriales como Tipo I, Tipo II, Tipo III y Tipo IV.

Un axón es uno de dos tipos de citoplásmicos salientes desde el cuerpo celular de una neurona; El otro tipo es una dendrita . Los axones se distinguen de las dendritas por varias características, incluyendo forma (dendritas menudo se estrechan mientras que los axones suelen mantener un radio constante), longitud (dendritas se restringen a una pequeña región en torno al cuerpo de la célula mientras que los axones pueden ser mucho más largo), y la función (dendritas reciben señales, mientras que los axones ellos transmiten). Algunos tipos de neuronas no tienen axón y transmiten señales desde sus dendritas. En algunas especies, los axones pueden emanar de las dendritas y estos son conocidos como dendritas de los axones de carga. Sin neurona cada vez tiene más de un axón; sin embargo, en invertebrados tales como insectos o sanguijuelas del axón a veces se compone de varias regiones que funcionan más o menos independientemente uno de otro.

Los axones están cubiertos por una membrana conocida como un axolemma ; el citoplasma de un axón se llama axoplasma . La mayoría de los axones rama, en algunos casos muy profusamente. Las ramas terminales de un axón se llaman telodendria . El extremo hinchado de un telodendron se conoce como el axón terminal que une el cuerpo dendron o célula de otra neurona formar una conexión sináptica. Los axones hacen contacto con otro músculo o de la glándula células -generalmente otras neuronas, pero a veces las células en las uniones denominadas sinapsis . En algunas circunstancias, el axón de una neurona puede formar una sinapsis con las dendritas de la misma neurona, resultando en un autapse . En una sinapsis, la membrana del axón colinda estrechamente la membrana de la célula diana, y las estructuras moleculares especiales sirven para transmitir señales eléctricas o electroquímico a través de la brecha. Algunas uniones sinápticas aparecen a lo largo de un axón medida que se extiende-estos son llamados en passant ( "de pasada") sinapsis y puede estar en los cientos o incluso miles a lo largo de un axón. Otros sinapsis aparecen como terminales en los extremos de las ramas axonales.

Un solo axón, con todas sus ramas tomadas en conjunto, puede inervar múltiples partes del cerebro y generar miles de terminales sinápticas. Un haz de axones hacer un tracto del nervio en el sistema nervioso central , y un fascículo en el sistema nervioso periférico . En los mamíferos placentarios la más grande de la sustancia blanca del tracto en el cerebro es el cuerpo calloso , formado por unos 20 millones de axones en el cerebro humano .

Anatomía

Una típica axón con mielina
Un cerebro humano diseccionado, mostrando la materia gris y materia blanca

Los axones son las líneas de transmisión primarios del sistema nervioso , y como haces que forman nervios . Algunos axones pueden extender hasta un metro o más, mientras que otras se extienden tan poco como un milímetro. Los axones más largos en el cuerpo humano son las del nervio ciático , que van desde la base de la médula espinal para el dedo gordo de cada pie. El diámetro de los axones también es variable. La mayoría de los axones individuales son microscópicas de diámetro (típicamente alrededor de un micrómetro (m) de ancho). Las mayores axones de mamíferos pueden alcanzar un diámetro de hasta 20 m. El axón gigante del calamar , que está especializada para llevar a cabo señales muy rápidamente, está cerca de 1 milímetro de diámetro, el tamaño de una pequeña mina de lápiz. Los números de telodendria axonal (las estructuras de ramificación en el extremo del axón) también pueden diferir de una fibra nerviosa a la siguiente. Axones en el sistema nervioso central (SNC) suelen mostrar múltiples telodendria, con muchos puntos finales sinápticas. En comparación, el de células granulares del cerebelo axón se caracteriza por un único nodo de ramificación en forma de T de la cual dos fibras paralelas se extienden. Ramificación Elaborate permite la transmisión simultánea de mensajes a un gran número de neuronas de destino dentro de una sola región del cerebro.

Hay dos tipos de axones en el sistema nervioso : mielinizadas y no mielinizadas axones. La mielina es una capa de una sustancia grasa aislante, que está formado por dos tipos de células gliales células de Schwann y oligodendrocitos . En el sistema nervioso periférico células de Schwann forman la vaina de mielina de un axón mielinizadas. En el sistema nervioso central oligodendrocitos forman la mielina aislante. A lo largo de las fibras nerviosas mielinizadas, las lagunas en la vaina de mielina conocidas como nódulos de Ranvier se producen intervalos iguales de tiempo. La mielinización permite un modo especialmente rápido de la propagación del impulso eléctrico llamado conducción saltatoria .

Los axones mielinizados de las neuronas corticales forman la mayor parte del tejido neural llamada materia blanca en el cerebro. La mielina da la apariencia de color blanco a la del tejido en contraste con la materia gris de la corteza cerebral que contiene los cuerpos celulares neuronales. Una disposición similar se observa en el cerebelo . Haces de axones mielinizados conforman las vías nerviosas en el SNC. Cuando estas vías se cruzan la línea media del cerebro para conectar regiones opuestas que son llamados comisuras . El mayor de ellos es el cuerpo calloso que conecta los dos hemisferios cerebrales , y esto tiene alrededor de 20 millones de axones.

La estructura de una neurona se ve que consiste en dos regiones separadas funcionales, o compartimentos - el cuerpo celular junto con las dendritas como una región, y la región axonal como la otra.

región axonal

La región axonal o compartimento, incluye el axón, el segmento inicial, el resto del axón, y la telodendria axón, y terminales de los axones. También incluye la vaina de mielina. Los cuerpos de Nissl que producen las proteínas neuronales están ausentes en la región axonal. Proteínas necesarias para el crecimiento del axón, y la eliminación de materiales de desecho, necesitan un marco para el transporte. Este transporte axonal se proporciona en el axoplasm.

axón loma

Detalle que muestra los microtúbulos en axón y el segmento inicial.

El axón es el área formada a partir del cuerpo celular de la neurona medida que se extiende para convertirse en el axón. Precede el segmento inicial. Los potenciales de acción recibidos que se resumirse en la neurona se transmiten al axón para la generación de un potencial de acción del segmento inicial.

segmento inicial

El segmento inicial axonal (AIS) es un microdominio separada estructuralmente y funcionalmente del axón. Una de las funciones del segmento inicial es separar la parte principal de un axón del resto de la neurona; Otra función es ayudar a iniciar los potenciales de acción. Ambas de estas funciones de soporte neurona polaridad celular , en el que dendritas (y, en algunos casos, soma ) de una neurona recibir señales de entrada y del axón de la neurona proporciona señales de salida.

El segmento axón inicial es amielínicas y contiene un complejo especializado de proteínas. Se encuentra entre aproximadamente 20 y 60 m de longitud y funciona como el sitio de acción potencial de la iniciación. Tanto la posición en el axón y la longitud de la AIS pueden cambiar que muestra un grado de plasticidad que se puede ajustar con precisión la salida neuronal. Un AIS ya se asocia con una mayor excitabilidad. La plasticidad se ve también en la capacidad de la AIS para cambiar su distribución y para mantener la actividad de los circuitos neuronales a un nivel constante.

El AIS es altamente especializado para la conducción rápida del impulso nervioso. Esto se consigue mediante una alta concentración de los canales de sodio dependientes de voltaje en el segmento inicial en la que se inicia el potencial de acción. Los canales iónicos son acompañados por un número elevado de moléculas de adhesión celular y proteínas de andamiaje que las anclan al citoesqueleto. Interacciones con ankyrin G son importantes, ya que es el principal organizador de la AIS.

El transporte axonal

El axoplasm es el equivalente de citoplasma en la célula . Los microtúbulos se forman en el axoplasm en el axón. Están dispuestos a lo largo de la longitud del axón, en secciones superpuestas, y todos apuntan en la misma dirección - hacia los terminales de los axones. Esto se nota por las terminaciones positivas de los microtúbulos. Esta disposición de solapamiento proporciona las rutas para el transporte de diferentes materiales desde el cuerpo celular. Los estudios sobre la axoplasm ha mostrado el movimiento de numerosas vesículas de todos los tamaños para ser visto a lo largo de los filamentos del citoesqueleto - los microtúbulos y neurofilamentos , en ambas direcciones entre el axón y sus terminales y el cuerpo de la célula.

Saliente transporte anterógrado desde el cuerpo celular a lo largo del axón, lleva proteínas mitocondriales y de membrana necesarios para el crecimiento a la terminal del axón. Entrante transporte retrógrado lleva los materiales de desecho celular de la terminal del axón al cuerpo celular. Pistas salientes y entrante utilizan diferentes conjuntos de proteínas motoras . El transporte de salida es proporcionada por la quinesina , y el tráfico de retorno entrante es proporcionada por dineína . La dineína es menos de fin dirigida. Hay muchas formas de proteínas y kinesis motor dineína, y cada uno se cree que llevar una carga diferente. Los estudios sobre el transporte en el axón llevaron a la designación de la quinesina.

mielinización

Micrografía electrónica de transmisión de un axón mielinizadas en sección transversal. Generada por la unidad de microscopía electrónica en el Trinity College , Hartford, CT
Corte transversal de un axón.
1. Axon
2. Núcleo de la célula de Schwann
3. Schwann celular
4. vaina de mielina
5. neurilema

En el sistema nervioso, los axones pueden ser mielínicas o amielínicas. Esta es la provisión de una capa aislante, llamado una vaina de mielina. En el sistema nervioso periférico axones están mielinizados por células gliales conocidas como células de Schwann. En el sistema nervioso central la vaina de mielina es proporcionado por otro tipo de célula glial, la oligodendrocitos . Células de Schwann mielinizan un solo axón. Un oligodendrocitos puede myelinate hasta 50 axones.

Los nodos de Ranvier

Los nodos de Ranvier (también conocidos como lagunas vaina de mielina ) son segmentos no mielinizadas cortos de un axón mielinizado , que se encuentran intercalados periódicamente entre los segmentos de la vaina de mielina. Por lo tanto, en el punto del nodo de Ranvier, el axón se reduce en diámetro. Estos nodos son áreas en las que se pueden generar potenciales de acción. En la conducción saltatoria , las corrientes eléctricas producidas en cada nodo de Ranvier se llevan a cabo con poca atenuación al siguiente nodo en línea, donde permanecen lo suficientemente fuerte para generar otro potencial de acción. Así, en un axón con mielina, los potenciales de acción efectiva "salto" de un nodo a otro, sin pasar por los tramos de mielina en el medio, lo que resulta en una velocidad de propagación mucho más rápido que incluso el axón sin mielina puede sostener más rápido.

terminales de los axones

Un axón puede dividir en muchas ramas llamadas telodendria (griego-final del árbol). Al final de cada telodendron es un terminal del axón (también llamado un botón sináptico, o botón terminal). Terminales de los axones contienen vesículas sinápticas que almacenan el neurotransmisor de la liberación en la sinapsis . Esto hace que múltiples conexiones sinápticas con otras neuronas posible. A veces, el axón de una neurona puede sinapsis sobre las dendritas de la misma neurona, cuando se conoce como un autapse .

Los potenciales de acción

Estructura de un típico sinapsis química

La mayoría de los axones llevan señales en forma de potenciales de acción , que son impulsos electroquímicos discretas que se desplazan rápidamente a lo largo de un axón, comenzando en el cuerpo de la célula y que termina en puntos donde el axón hace sináptica contacto con las células diana. La característica definitoria de un potencial de acción es que se trata de "todo o nada" - cada potencial de acción que genera un axón tiene esencialmente el mismo tamaño y forma. Este todo-o-nada característica permite que los potenciales de acción que han de transmitirse desde un extremo de un axón largo al otro sin ningún tipo de reducción de tamaño. Hay, sin embargo, algunos tipos de neuronas con axones cortos que llevan señales electroquímicas graduadas, de amplitud variable.

Cuando un potencial de acción alcanza un terminal presináptica, se activa el proceso de la transmisión sináptica. El primer paso es la rápida apertura de los canales de iones de calcio en la membrana del axón, permitiendo que los iones de calcio fluyan hacia el interior a través de la membrana. El aumento resultante en la concentración de calcio intracelular provoca vesículas sinápticas (contenedores pequeños encerradas por una membrana lipídica) lleno de un neurotransmisor químico para fusionarse con la membrana del axón y vaciar su contenido en el espacio extracelular. El neurotransmisor se libera de la nerviosa presináptica a través de exocitosis . El producto químico neurotransmisor luego se difunde a través de receptores situados en la membrana de la célula diana. El neurotransmisor se une a estos receptores y los activa. Dependiendo del tipo de receptores que se activan, el efecto sobre la célula diana puede ser para excitar la célula diana, inhibir, o alterar su metabolismo de alguna manera. Toda esta secuencia de eventos tiene lugar a menudo en menos de una milésima de segundo. Después, dentro de la terminal presináptica, un nuevo conjunto de vesículas se colocó en posición próxima a la membrana, listo para ser liberado cuando llegue el potencial de acción siguiente. El potencial de acción es el paso eléctrica final en la integración de mensajes sinápticas en la escala de la neurona.

(A) de células piramidales, interneuronas, y corta durationwaveform (Axon), superposición de las tres formas de onda promedio;
(B) de error promedio y estándar de tiempo de pico-canal para células interneuronas piramidales, y axones putativo;
(C) Gráfico de dispersión de relaciones de señal a ruido para las unidades individuales de tiempo againstpeak-canal para los axones, células piramidales (PYR) y interneuronas (INT).

Grabaciones extracelulares de acción potencial de propagación en los axones se ha demostrado en animales moviéndose libremente. Mientras que los potenciales de acción somáticas extracelulares se han utilizado para estudiar la actividad celular en los animales que se mueven libremente tales como células de lugar , la actividad axonal tanto en blanco y materia gris también se pueden grabar. Grabaciones extracelulares de acción axón propagación potencial es distinto de los potenciales de acción somáticas de tres maneras: 1. La señal tiene una duración más corta de pico-valle (~ 150μs) que de las células piramidales (~ 500μs) o interneuronas (~ 250μs). 2. El cambio de voltaje es trifásica. 3. Actividad grabado en un tetrodo se ve en sólo uno de los cuatro cables de grabación. En las grabaciones de las ratas que se mueven libremente, las señales axonales se han aislado en tractos de sustancia blanca incluyendo la alveus y el cuerpo calloso, así la materia gris del hipocampo.

De hecho, la generación de potenciales de acción en vivo es de naturaleza secuencial, y estos picos secuenciales constituyen los códigos digitales en las neuronas . Aunque los estudios anteriores indican un origen axonal de un solo pico evocados por pulsos a corto plazo, las señales fisiológicas in vivo desencadenan el inicio de los picos secuenciales en los cuerpos celulares de las neuronas.

Además de la propagación de los potenciales de acción a los terminales axonales, el axón es capaz de amplificar los potenciales de acción, que se asegura una propagación de potenciales de acción segura secuenciales hacia el terminal axonal. En términos de mecanismos moleculares, los canales de sodio dependientes de voltaje en los axones poseen menor umbral y más corto período refractario en respuesta a pulsos de corta duración.

El desarrollo y el crecimiento

Desarrollo

El desarrollo del axón hacia su objetivo, es uno de los seis grandes etapas en el total desarrollo del sistema nervioso . Los estudios realizados en cultivos de hipocampo neuronas sugieren que las neuronas producen inicialmente múltiples neuritas que son equivalentes, sin embargo, sólo una de estas neuritas está destinado a convertirse en el axón. No está claro si la especificación axón precede alargamiento del axón o viceversa, aunque la evidencia reciente apunta a la última. Si se corta un axón que no está completamente desarrollado, la polaridad puede cambiar y otras neuritas potencialmente puede convertirse en el axón. Esta alteración de la polaridad sólo se produce cuando el axón se corta al menos 10 m más corto que los otros neuritas. Después de realizar la incisión, la neurita más larga se convertirá en el axón futuro y todos los demás neuritas, incluyendo el axón originales, se convertirá en dendritas. La imposición de una fuerza externa sobre una de las neuritas, haciendo que se alargue, hará que se convierta en un axón. No obstante, el desarrollo axonal se consigue a través de una compleja interacción entre la señalización extracelular, la señalización intracelular y del citoesqueleto dinámica.

señalización extracelular

Las señales extracelulares que se propagan a través de los de la matriz extracelular que rodea las neuronas juegan un papel destacado en el desarrollo axonal. Estas moléculas de señalización incluyen proteínas, factores neurotróficos , y la matriz extracelular y moléculas de adhesión. Netrina (también conocido como UNC-6) una proteína secretada, las funciones en la formación de axón. Cuando el UNC-5 está mutado receptor netrina, varios neuritas se irregularmente proyectan hacia fuera de las neuronas y finalmente un solo axón se extiende en sentido anterior. Los factores neurotróficos - factor de crecimiento nervioso (NGF), factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF) y la neurotrofina-3 (Ntf3) también están involucrados en el desarrollo del axón y se unen a los receptores Trk .

El gangliósido plasma enzima gangliósido membrana -converting sialidasa (PMGS), que está implicado en la activación de TrkA en la punta de neutrites, es necesario para la elongación de los axones. PMGS distribuye asimétricamente a la punta de la neurita que está destinado a convertirse en el axón futuro.

señalización intracelular

Durante el desarrollo axonal, la actividad de PI3K se incrementa en la punta del axón destinado. La interrupción de la actividad de PI3K inhibe el desarrollo axonal. La activación de los resultados de PI3K en la producción de fosfatidilinositol (3,4,5) -trisphosphate (PtdIns) que puede causar alargamiento significativo de una de las neuritas, convirtiéndola en un axón. Como tal, la sobreexpresión de fosfatasas que desfosforilan PtdIns conduce al fracaso de la polarización.

la dinámica del citoesqueleto

El neuritas con los más bajos actina contenido de filamentos se convertirá en el axón. Concentración PGMS y f-actina contenido están inversamente correlacionados; cuando PGMS se enriquece en la punta de una de las neuritas, su contenido de F-actina se reduce sustancialmente. Además, la exposición a los fármacos de actina-depolimerizing y B de la toxina (que inactiva Rho-señalización ) provoca la formación de múltiples axones. En consecuencia, la interrupción de la red de actina en un cono de crecimiento promoverá su neuritas para convertirse en el axón.

Crecimiento

Axón de nueve días de vida del ratón con el cono de crecimiento visible

Axones en crecimiento mueven a través de su medio ambiente a través del cono de crecimiento , lo que está en la punta del axón. El cono de crecimiento tiene una amplia extensión similar a una lámina llamada lamellipodium que contienen salientes llamados filopodios . El filopodios son el mecanismo por el que todo el proceso se adhiere a las superficies y explora el entorno circundante. Actina juega un papel importante en la movilidad de este sistema. Los entornos con altos niveles de moléculas de adhesión celular (CAMs) crean un entorno ideal para el crecimiento axonal. Esto parece proporcionar una superficie "pegajosa" de los axones crezcan a lo largo. Ejemplos de de CAM específicos de sistemas neurales incluyen N-CAM , TAG-1 axonal -an glicoproteína --y MAG , todos los cuales son parte de la inmunoglobulina superfamilia. Otro conjunto de moléculas llamadas matriz extracelular - moléculas de adhesión también proporcionan un sustrato pegajoso para los axones para crecer a lo largo. Los ejemplos de estas moléculas incluyen laminina , fibronectina , tenascina , y perlecan . Algunos de estos son de superficie unido a las células y por lo tanto actúan como atrayentes o repelentes de rango corto. Otros son ligandos difusible y por lo tanto pueden tener efectos de largo alcance.

Las células llamadas células guidepost ayudan en la guía de crecimiento del axón neuronal. Estas células son típicamente otro, a veces inmadura, las neuronas.

También se ha descubierto a través de la investigación que si los axones de una neurona se dañaron, siempre y cuando el soma (cuerpo celular de una neurona ) no está dañado, los axones podrían regenerar y rehacer las conexiones sinápticas con las neuronas con la ayuda del poste indicador las células . Esto también se conoce como neuroregeneración .

Nogo-A es un tipo de componente inhibidora del crecimiento de neuritas que está presente en las membranas de mielina del sistema nervioso central (que se encuentran en un axón). Tiene un papel crucial en la restricción de la regeneración axonal en el sistema nervioso central de los mamíferos adultos. En estudios recientes, si Nogo-A es bloqueado y se neutralizó, es posible para inducir la regeneración axonal a larga distancia que conduce a la mejora de la recuperación funcional en ratas y médula espinal de ratón. Esto aún no se ha hecho en los seres humanos. Un estudio reciente ha encontrado también que los macrófagos activados a través de una vía inflamatoria específica activado por el Dectin-1 receptor son capaces de promover la recuperación axón, también sin embargo causando neurotoxicidad en la neurona.

Clasificación

Los axones de las neuronas en el humano sistema nervioso periférico pueden clasificarse en función de sus características físicas y propiedades de conducción de señales. Los axones se sabe que tienen diferentes grosores (de 0,1 a 20 micras) y se pensaba que estas diferencias se refieren a la velocidad que un potencial de acción podría viajar a lo largo del axón - la velocidad de la conductancia . Erlanger y Gasser probaron esta hipótesis, y se identificaron varios tipos de fibras nerviosas, estableciendo una relación entre el diámetro de un axón y su velocidad de conducción nerviosa . Publicaron sus hallazgos en 1941 dando la primera clasificación de los axones.

Los axones se clasifican en dos sistemas. El primero introducido por Erlanger y Gasser, agrupan las fibras en tres grupos principales utilizando las letras A, B y C. Estos grupos, el grupo A , del grupo B , y el grupo C incluyen tanto las fibras sensoriales ( aferentes ) y las fibras motoras ( eferentes ). El primer grupo A, se subdividió en alfa, beta, gamma, y fibras delta - Aα, Aß, Aγ, y Aδ. Las neuronas motoras de las diferentes fibras motoras, fueron las neuronas motoras inferiores - alfa de la neurona motora , la neurona motora beta , y de las neuronas motoras gamma que tiene las fibras nerviosas Aα, Aß, y Aγ respectivamente.

Más tarde, los hallazgos de otros investigadores identificaron dos grupos de fibras Aa que eran fibras motoras. Estos se introducen a continuación en un sistema que sólo incluye las fibras sensoriales (aunque algunos de ellos eran nervios mixtos y eran también fibras motoras). Este sistema se refiere a los grupos sensoriales como los tipos y utiliza números romanos: Tipo Ia, Tipo Ib, Tipo II, Tipo III y Tipo IV.

Motor

Las neuronas motoras inferiores tienen dos tipos de fibras:

tipos de fibras Motor
Tipo Erlanger-Gasser
Clasificación
Diámetro
(m)
La mielina Conducción
de velocidad (m / s)
Asociados fibras musculares
α 13-20 80-120 fibras musculares extrafusal
β A?
γ 5-8 4-24 fibras musculares intrafusales

Sensorial

Diferentes receptores sensoriales inervan los diferentes tipos de fibras nerviosas. Propioceptores están inervados por tipo Ia, Ib y II fibras sensoriales, mecanorreceptores por III fibras sensoriales de tipo II y y nociceptores y termorreceptores por tipo III y fibras sensoriales IV.

tipos de fibras sensoriales
Tipo Erlanger-Gasser
Clasificación
Diámetro
(m)
La mielina Conducción
de velocidad (m / s)
Asociados receptores sensoriales propioceptores mecanorreceptores Los nociceptores y
thermoreceptors
I a 13-20 80-120 Receptores primarios de huso muscular (annulospiral final)
ib 13-20 80-120 órgano tendinoso de Golgi
II A? 6-12 33-75 Receptores secundarios de huso muscular (flor de pulverización que termina).
Todos los mecanorreceptores cutáneos
III 1-5 Delgado 3-30 Las terminaciones nerviosas libres de tacto y la presión
nociceptores del tracto espinotalámico lateral
Cold thermoreceptors
IV do 0.2-1.5 No 0,5-2,0 Los nociceptores de tracto espinotalámico anterior
receptores Calor

autonómica

El sistema nervioso autónomo tiene dos tipos de fibras periféricas:

Los tipos de fibras
Tipo Erlanger-Gasser
Clasificación
Diámetro
(m)
La mielina Conducción
de velocidad (m / s)
fibras preganglionares segundo 1-5 3-15
fibras postganglionares do 0.2-1.5 No 0,5-2,0

Significación clínica

Con el fin de grado de severidad, lesión de un nervio puede ser descrito como neurapraxia , axonotmesis , o neurotmesis . La conmoción cerebral es considerada una forma leve de lesión axonal difusa . Lesión axonal también puede causar cromatólisis centro . La disfunción de los axones en el sistema nervioso es una de las principales causas de muchos heredados trastornos neurológicos que afectan tanto a las neuronas periféricas y centrales.

Desmielinización de los axones causa de la multitud de síntomas neurológicos que se encuentran en la enfermedad de la esclerosis múltiple .

Dysmyelination es la formación anormal de la vaina de mielina. Esto está implicado en varios leucodistrofias , y también en la esquizofrenia .

Una lesión traumática del cerebro puede resultar en lesiones generalizadas a tractos nerviosos dañar los axones en una condición conocida como lesión axonal difusa . Esto puede conducir a un estado vegetativo persistente .

Historia

Anatomista alemán Otto Friedrich Karl Deiters se acredita generalmente con el descubrimiento del axón por la distingue de las dendritas. Suizo Rudolf Albert von Kölliker y alemán Robert Remak fueron los primeros en identificar y caracterizar el segmento inicial del axón. Kölliker nombrado el axón en 1896. Alan Hodgkin y Andrew Huxley también empleó el axón gigante del calamar (1939) y en 1952 se habían obtenido una descripción cuantitativa completa de la base iónica del potencial de acción , lo que lleva a la formulación del modelo de Hodgkin-Huxley . Hodgkin y Huxley recibieron conjuntamente el Premio Nobel por este trabajo en 1963. Las fórmulas que detallan la conductancia axonal se extendieron a los vertebrados en las ecuaciones Frankenhaeuser-Huxley. Louis-Antoine Ranvier fue el primero en describir los huecos o los nodos que se encuentran en los axones y por esta contribución estas características axonales se denominan ahora comúnmente como los nodos de Ranvier . Santiago Ramón y Cajal , un anatomista español, propone que los axones fueron los componentes de salida de las neuronas, la descripción de su funcionalidad. Joseph Erlanger y Herbert Gasser anterior desarrollaron el sistema de clasificación de las fibras nerviosas periféricas, basado en la velocidad de conducción axonal, mielinización , tamaño de la fibra etc. La comprensión de la base bioquímica para la acción de propagación potencial ha avanzado más, e incluye muchos detalles sobre individuales canales iónicos .

Otros animales

Los axones de invertebrados han sido ampliamente estudiados. El calamar de bajura aleta larga , que se utiliza a menudo como un organismo modelo tiene el axón más largo conocido. El calamar gigante tiene la más grande del axón conocido. Su tamaño varía desde un medio (típicamente) a un milímetro de diámetro y se usa en el control de su propulsión a chorro del sistema. La velocidad de conducción más rápido registrado de 210 m / s, se encuentra en los axones ensheathed de algunos pelágicas camarones peneidos y la gama habitual es de entre 90 y 200 m / s ( cf 100-120 m / s para el axón vertebrado más rápido mielinizadas).

En otros casos, como se ve en estudios en ratas un axón se origina de una dendrita; estos axones se dice que tienen "origen dendríticas". Algunos axones con origen dendríticas parecida tener un segmento inicial "proximal" que comienza directamente en el origen del axón, mientras que otros tienen un segmento inicial "distal", visiblemente separado del origen axón. En muchas especies algunas de las neuronas tienen axones que emanan de la dendite y no desde el cuerpo celular, y estos son conocidos como dendritas de los axones de carga. En muchos casos, un axón se origina en un axón en el soma; estos axones se dice que tienen "origen somático". Algunos axones con origen somático tener un "proximal" segmento inicial adyacente a la axón, mientras que otros tienen un segmento inicial "distal", separado de la soma por un axón extendida.

Ver también

referencias

enlaces externos