Neurita - Neurite

Una neurita o proceso neuronal se refiere a cualquier proyección del cuerpo celular de una neurona . Esta proyección puede ser un axón o una dendrita . El término se usa con frecuencia cuando se habla de neuronas inmaduras o en desarrollo, especialmente de células en cultivo , porque puede ser difícil distinguir los axones de las dendritas antes de que se complete la diferenciación .

Desarrollo de neuritas

El desarrollo de una neurita requiere una interacción compleja de señales tanto extracelulares como intracelulares. En cada punto dado a lo largo de una neurita en desarrollo, hay receptores que detectan señales de crecimiento tanto positivas como negativas en todas las direcciones del espacio circundante. La neurita en desarrollo suma todas estas señales de crecimiento para determinar en qué dirección crecerá finalmente la neurita. Si bien no se conocen todas las señales de crecimiento, se han identificado y caracterizado varias. Entre las señales de crecimiento extracelular conocidas se encuentran la netrina , un quimioatrayente de la línea media, y la semaforina , efrina y colapsina , todos inhibidores del crecimiento de neuritas.

Las neuritas jóvenes a menudo están repletas de haces de microtúbulos , cuyo crecimiento es estimulado por factores neurotróficos , como el factor de crecimiento nervioso (NGF). Las proteínas tau pueden ayudar en la estabilización de los microtúbulos al unirse a los microtúbulos, protegiéndolos de las proteínas que cortan los microtúbulos. Incluso después de que los microtúbulos se hayan estabilizado, el citoesqueleto de la neurona permanece dinámico. Los filamentos de actina retienen sus propiedades dinámicas en la neurita que se convertirá en el axón para empujar los haces de microtúbulos hacia afuera para extender el axón. Sin embargo, en todas las demás neuritas, la miosina estabiliza los filamentos de actina. Esto evita el desarrollo de múltiples axones.

La molécula de adhesión de células neurales N-CAM se combina simultáneamente con otra N-CAM y un receptor del factor de crecimiento de fibroblastos para estimular la actividad tirosina quinasa de ese receptor para inducir el crecimiento de neuritas.

Hay varios kits de software disponibles para facilitar el rastreo de neuritas en imágenes.

Pueden usarse campos eléctricos endógenos débiles para facilitar y dirigir el crecimiento de proyecciones de neuritas de soma celular, se han usado FE de fuerza moderada para dirigir y mejorar el crecimiento de neuritas en modelos murinos , de ratón y xenopus . El cultivo conjunto de neuronas con tejido glial alineado eléctricamente también dirige el crecimiento de neuritas, ya que es rico en neurotrofinas que promueven el crecimiento de los nervios.

Estableciendo polaridad

In vitro

Una neurona de mamífero indiferenciada colocada en cultivo retraerá cualquier neurita que ya haya crecido. De 0,5 a 1,5 días después de la siembra en cultivo, varias neuritas menores comenzarán a sobresalir del cuerpo celular. En algún momento entre el día 1.5 y el día 3, una de las neuritas menores comienza a superar significativamente a las otras neuritas. Esta neurita eventualmente se convertirá en el axón . En los días 4-7, las neuritas menores restantes comenzarán a diferenciarse en dendritas. Para el día 7, la neurona debe estar completamente polarizada, con dendritas funcionales y un axón.

En vivo

Una neurita que crece in vivo está rodeada por miles de señales extracelulares que a su vez pueden ser moduladas por cientos de vías intracelulares, y los mecanismos de cómo estas señales químicas en competencia afectan la diferenciación final de neuritas in vivo no se comprenden con precisión. Se sabe que el 60% de las veces la primera neurita que sobresale del cuerpo celular se convertirá en axón. El 30% de las veces, una neurita que no está destinada a convertirse en axón sobresale primero del cuerpo celular. El 10% de las veces, la neurita que se convertirá en axón sobresale del cuerpo celular simultáneamente con una o más neuritas. Se ha propuesto que una neurita menor podría extenderse hacia afuera hasta que toque un axón ya desarrollado de otra neurona. En este punto, la neurita comenzará a diferenciarse en un axón. Esto se conoce como el modelo "tocar y listo". Sin embargo, este modelo no explica cómo se desarrolló el primer axón.

Cualesquiera señales extracelulares que puedan estar implicadas en la inducción de la formación de axones se transducen a través de al menos 4 vías diferentes: la vía Rac-1, la vía mediada por Ras, la vía cAMP -cinasa hepática B1 y la vía de la proteína cinasa dependiente de calcio / calmodulina. Una deficiencia en cualquiera de estas vías conduciría a la incapacidad de desarrollar una neurona.

Después de formar un axón, la neurona debe evitar que todas las demás neuritas se conviertan también en axones. Esto se conoce como inhibición global. Se ha sugerido que la inhibición global se logra mediante una señal de retroalimentación negativa de largo alcance liberada por el axón desarrollado y captada por la otra neurita. Sin embargo, no se ha descubierto ninguna molécula de señalización de largo alcance. Alternativamente, se ha sugerido que la acumulación de factores de crecimiento axonal en la neurita destinada a convertirse en el axón significa que hay un agotamiento de los factores de crecimiento axonal por defecto, ya que deben competir por las mismas proteínas. Esto hace que las otras neuritas se conviertan en dendritas, ya que carecen de concentraciones suficientes de factores de crecimiento axonales para convertirse en axones. Esto permitiría un mecanismo de inhibición global sin la necesidad de una molécula de señalización de largo alcance.

Ver también

Referencias

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