Célula granular cerebelosa - Cerebellar granule cell

Célula granular cerebelosa
Fibras paralelas.png
Células granulares, fibras paralelas y árboles dendríticos aplanados de células de Purkinje
Detalles
Localización Cerebelo
Forma célula pequeña con pocas dendritas
Función excitador
Neurotransmisor glutamato
Conexiones presinápticas Fibras cubiertas de musgo y células de Golgi
Conexiones postsinápticas Fibras paralelas a la corteza cerebelosa
Términos anatómicos de la neuroanatomía

Las células granulares cerebelosas forman la capa granular gruesa de la corteza cerebelosa y se encuentran entre las neuronas más pequeñas del cerebro. (El término célula granular se usa para varios tipos no relacionados de pequeñas neuronas en varias partes del cerebro). Las células granulares cerebelosas también son las neuronas más numerosas en el cerebro: en los humanos, las estimaciones de su número total promedian alrededor de 50 mil millones, lo que significa que constituyen aproximadamente 3/4 de las neuronas del cerebro.

Estructura

Los cuerpos celulares están empaquetados en una capa granular gruesa en la parte inferior de la corteza cerebelosa. Una célula granular emite solo de cuatro a cinco dendritas, cada una de las cuales termina en un agrandamiento llamado garra dendrítica . Estas ampliaciones son sitios de entrada excitadora de fibras musgosas y entrada inhibidora de células de Golgi.

Los axones delgados y amielínicos de las células granulares se elevan verticalmente hasta la capa superior (molecular) de la corteza, donde se dividen en dos, y cada rama se desplaza horizontalmente para formar una fibra paralela ; la división de la rama vertical en dos ramas horizontales da lugar a una forma de "T" distintiva. Una fibra paralela corre una media de 3 mm en cada dirección desde la hendidura, para una longitud total de aproximadamente 6 mm (aproximadamente 1/10 del ancho total de la capa cortical). A medida que corren, las fibras paralelas atraviesan los árboles dendríticos de las células de Purkinje , contactando una de cada 3-5 que pasan, lo que hace un total de 80-100 conexiones sinápticas con las espinas dendríticas de las células de Purkinje. Las células granulares usan glutamato como su neurotransmisor y, por lo tanto, ejercen efectos excitadores sobre sus objetivos.

Desarrollo

En el desarrollo normal, la señalización endógena de Sonic hedgehog estimula la rápida proliferación de progenitores de neuronas granulares cerebelosas (CGNP) en la capa granular externa (EGL). El desarrollo del cerebelo ocurre durante la embriogénesis tardía y el período postnatal temprano, con la proliferación de CGNP en el EGL alcanzando su punto máximo durante el desarrollo temprano (P7, día 7 postnatal, en el ratón). A medida que los CGNP se diferencian terminalmente en células granulares del cerebelo (también llamadas neuronas granulares cerebelosas, CGN), migran a la capa granular interna (IGL), formando el cerebelo maduro (por P20, día 20 postnatal en el ratón). Las mutaciones que activan de forma anormal la señalización del erizo sónico predisponen al cáncer de cerebelo ( meduloblastoma ) en humanos con síndrome de Gorlin y en modelos de ratones modificados genéticamente .

Función

Las células granulares reciben toda su entrada de fibras musgosas, pero las superan en número 200 a 1 (en humanos). Por lo tanto, la información en el estado de actividad de la población de células granulares es la misma que la información en las fibras musgosas, pero recodificada de una manera mucho más amplia. Debido a que las células granulares son tan pequeñas y están tan densamente empaquetadas, ha sido muy difícil registrar su actividad de picos en el comportamiento de los animales, por lo que hay pocos datos para usar como base para teorizar. El concepto más popular de su función fue propuesto por David Marr , quien sugirió que podían codificar combinaciones de entradas de fibra musgosa. La idea es que con cada célula granular que recibe entrada de sólo 4-5 fibras musgosas, una célula granular no respondería si solo una de sus entradas estuviera activa, pero respondería si más de una estuviera activa. Este esquema de "codificación combinatoria" permitiría potencialmente al cerebelo hacer distinciones mucho más precisas entre los patrones de entrada de lo que permitirían las fibras musgosas por sí solas.

Referencias