Modelos de computación neuronal - Models of neural computation

Los modelos de computación neuronal son intentos de dilucidar, de manera abstracta y matemática, los principios centrales que subyacen al procesamiento de la información en los sistemas nerviosos biológicos, o componentes funcionales de los mismos. Este artículo tiene como objetivo proporcionar una descripción general de los modelos más definitivos de computación neurobiológica, así como las herramientas comúnmente utilizadas para construirlos y analizarlos.

Introducción

Debido a la complejidad del comportamiento del sistema nervioso, los límites de error experimentales asociados están mal definidos, pero el mérito relativo de los diferentes modelos de un subsistema en particular se puede comparar de acuerdo con qué tan cerca reproducen los comportamientos del mundo real o responden a señales de entrada específicas. . En el campo estrechamente relacionado de la neuroetología computacional , la práctica consiste en incluir el entorno en el modelo de tal manera que el ciclo esté cerrado . En los casos en que los modelos competidores no estén disponibles, o donde solo se hayan medido o cuantificado respuestas generales, un modelo claramente formulado puede guiar al científico en el diseño de experimentos para sondear los mecanismos bioquímicos o la conectividad de la red.

En todos los casos, excepto en los más simples, las ecuaciones matemáticas que forman la base de un modelo no se pueden resolver con exactitud. Sin embargo, la tecnología informática, a veces en forma de software especializado o arquitecturas de hardware, permite a los científicos realizar cálculos iterativos y buscar soluciones plausibles. Un chip de computadora o un robot que puede interactuar con el entorno natural de manera similar al organismo original es una encarnación de un modelo útil. Sin embargo, la medida final del éxito es la capacidad de realizar predicciones comprobables.

Criterios generales para evaluar modelos

Velocidad de procesamiento de la información

La velocidad de procesamiento de la información en los sistemas neuronales biológicos está limitada por la velocidad a la que un potencial de acción puede propagarse por una fibra nerviosa. Esta velocidad de conducción varía de 1 m / sa más de 100 m / s, y generalmente aumenta con el diámetro del proceso neuronal. Lento en las escalas de tiempo de los eventos biológicamente relevantes dictados por la velocidad del sonido o la fuerza de la gravedad, el sistema nervioso prefiere abrumadoramente los cálculos paralelos sobre los seriales en aplicaciones de tiempo crítico.

Robustez

Un modelo es robusto si continúa produciendo los mismos resultados computacionales bajo variaciones en las entradas o parámetros operativos introducidos por el ruido. Por ejemplo, la dirección del movimiento calculada por un detector de movimiento robusto no cambiaría con pequeños cambios de luminancia , contraste o fluctuación de velocidad. Para modelos matemáticos simples de neuronas, por ejemplo, la dependencia de los patrones de picos del retardo de la señal es mucho más débil que la dependencia de los cambios en los "pesos" de las conexiones interneuronales.

Ganar control

Esto se refiere al principio de que la respuesta de un sistema nervioso debe permanecer dentro de ciertos límites incluso cuando las entradas del entorno cambian drásticamente. Por ejemplo, cuando se ajusta entre un día soleado y una noche sin luna, la retina cambia la relación entre el nivel de luz y la producción neuronal en un factor de más, de modo que las señales enviadas a las etapas posteriores del sistema visual siempre permanecen dentro de un rango mucho más estrecho. de amplitudes. ${\ Displaystyle 10 ^ {6}}$

Linealidad versus no linealidad

Un sistema lineal es aquel cuya respuesta en una unidad de medida específica, a un conjunto de entradas consideradas a la vez, es la suma de sus respuestas debido a las entradas consideradas individualmente.

Los sistemas lineales son más fáciles de analizar matemáticamente y son una suposición persuasiva en muchos modelos, incluida la neurona McCulloch y Pitts, los modelos de codificación de población y las neuronas simples que se utilizan a menudo en las redes neuronales artificiales . La linealidad puede ocurrir en los elementos básicos de un circuito neural, como la respuesta de una neurona postsináptica, o como una propiedad emergente de una combinación de subcircuitos no lineales. Aunque la linealidad a menudo se considera incorrecta, ha habido trabajos recientes que sugieren que, de hecho, puede ser biofísicamente plausible en algunos casos.

Ejemplos de

Un modelo neuronal computacional puede estar limitado al nivel de señalización bioquímica en neuronas individuales o puede describir un organismo completo en su entorno. Los ejemplos aquí están agrupados según su alcance.

Modelos de transferencia de información en neuronas

Los modelos de transferencia de información más utilizados en neuronas biológicas se basan en analogías con circuitos eléctricos. Las ecuaciones a resolver son ecuaciones diferenciales dependientes del tiempo con variables electrodinámicas como corriente, conductancia o resistencia, capacitancia y voltaje.

Modelo de Hodgkin-Huxley y sus derivados

El modelo de Hodgkin-Huxley, ampliamente considerado como uno de los grandes logros de la biofísica del siglo XX, describe cómo los potenciales de acción en las neuronas se inician y se propagan en los axones a través de canales iónicos activados por voltaje . Es un conjunto de ecuaciones diferenciales ordinarias no lineales que fueron introducidas por Alan Lloyd Hodgkin y Andrew Huxley en 1952 para explicar los resultados de los experimentos de pinzamiento de voltaje en el axón gigante del calamar . No existen soluciones analíticas, pero el algoritmo de Levenberg-Marquardt , un algoritmo de Gauss-Newton modificado , se utiliza a menudo para ajustar estas ecuaciones a los datos de fijación de voltaje.

El modelo de FitzHugh-Nagumo es una simplificación del modelo de Hodgkin-Huxley. El modelo Hindmarsh-Rose es una extensión que describe las explosiones de picos neuronales. El modelo de Morris-Lecar es una modificación que no genera picos, pero describe la propagación de ondas lentas, que está implicada en los mecanismos sinápticos inhibidores de los generadores de patrones centrales .

Solitones

El modelo de solitón es una alternativa al modelo de Hodgkin-Huxley que pretende explicar cómo se inician y conducen los potenciales de acción en forma de ciertos tipos de pulsos de sonido (o densidad ) solitarios que pueden modelarse como solitones a lo largo de los axones , basándose en una termodinámica teoría de la propagación del pulso nervioso.

Funciones de transferencia y filtros lineales

Este enfoque, influenciado por la teoría de control y el procesamiento de señales , trata a las neuronas y sinapsis como entidades invariantes en el tiempo que producen salidas que son combinaciones lineales de señales de entrada, a menudo representadas como ondas sinusoidales con frecuencias temporales o espaciales bien definidas.

Todo el comportamiento de una neurona o sinapsis está codificado en una función de transferencia , a pesar de la falta de conocimiento sobre el mecanismo subyacente exacto. Esto trae una matemática altamente desarrollada para enfrentar el problema de la transferencia de información.

La taxonomía adjunta de filtros lineales resulta útil para caracterizar los circuitos neuronales. Ambos bajos y filtros de paso alto se postula que existe de alguna forma en los sistemas sensoriales, ya que actúan para evitar la pérdida de información en entornos de alta y baja de contraste, respectivamente.

De hecho, las mediciones de las funciones de transferencia de las neuronas en la retina del cangrejo herradura según el análisis de sistemas lineales muestran que eliminan las fluctuaciones a corto plazo en las señales de entrada dejando solo las tendencias a largo plazo, a la manera de los filtros de paso bajo. Estos animales no pueden ver objetos de bajo contraste sin la ayuda de las distorsiones ópticas causadas por las corrientes submarinas.

Modelos de cálculos en sistemas sensoriales

Inhibición lateral en la retina: ecuaciones de Hartline-Ratliff

En la retina, un receptor neuronal excitado puede suprimir la actividad de las neuronas circundantes dentro de un área llamada campo inhibitorio. Este efecto, conocido como inhibición lateral , aumenta el contraste y la nitidez en la respuesta visual, pero conduce al epifenómeno de las bandas de Mach . Esto se ilustra a menudo mediante la ilusión óptica de franjas claras u oscuras junto a un límite nítido entre dos regiones en una imagen de diferente luminancia.

El modelo Hartline-Ratliff describe interacciones dentro de un grupo de células fotorreceptoras p . Suponiendo que estas interacciones sean lineales , propusieron la siguiente relación para la tasa de respuesta en estado estable del p -ésimo fotorreceptor en términos de las tasas de respuesta en estado estable de los receptores circundantes j : ${\ Displaystyle r_ {p}}$${\ Displaystyle r_ {j}}$

${\ Displaystyle r_ {p} = \ left | \ left [e_ {p} - \ sum _ {j = 1, j \ neq p} ^ {n} k_ {pj} \ left | r_ {j} -r_ { pj} ^ {o} \ derecha | \ derecha] \ derecha |}$.

Aquí,

${\ Displaystyle e_ {p}}$es la excitación del receptor p -ésimo diana de la transducción sensorial

${\ Displaystyle r_ {pj} ^ {o}}$ es el umbral asociado de la celda de disparo, y

${\ displaystyle k_ {pj}}$es el coeficiente de interacción inhibitoria entre el p -ésimo y el j ésimo receptor. La interacción inhibitoria disminuye con la distancia del receptor p -ésimo objetivo .

Correlación cruzada en localización de sonido: modelo de Jeffress

Según Jeffress , para calcular la ubicación de una fuente de sonido en el espacio a partir de las diferencias de tiempo interaural , un sistema auditivo se basa en líneas de retardo : la señal inducida de un receptor auditivo ipsolateral a una neurona en particular se retarda durante el mismo tiempo que toma. para que el sonido original vaya en el espacio de ese oído al otro. Cada célula postsináptica tiene un retraso diferente y, por lo tanto, es específica para una diferencia de tiempo interaural particular. Esta teoría es equivalente al procedimiento matemático de correlación cruzada .

Siguiendo a Fischer y Anderson, la respuesta de la neurona postsináptica a las señales de los oídos izquierdo y derecho viene dada por

${\ Displaystyle y_ {R} \ left (t \ right) -y_ {L} \ left (t \ right)}$

dónde

${\ Displaystyle y_ {L} \ left (t \ right) = \ int _ {0} ^ {\ tau} u_ {L} \ left (\ sigma \ right) w \ left (t- \ sigma \ right) d \ sigma}$

${\ Displaystyle y_ {R} \ left (t \ right) = \ int _ {0} ^ {\ tau} u_ {R} \ left (\ sigma \ right) w \ left (t- \ sigma \ right) d \ sigma}$

y

${\ Displaystyle w \ left (t- \ sigma \ right)}$representa la función de retardo. Esto no es del todo correcto y se necesita un ojo claro para poner los símbolos en orden.

Se han localizado estructuras en la lechuza común que son consistentes con los mecanismos tipo Jeffress.

Correlación cruzada para la detección de movimiento: modelo Hassenstein-Reichardt

Un detector de movimiento debe satisfacer tres requisitos generales: entradas de par, asimetría y no linealidad. La operación de correlación cruzada implementada asimétricamente en las respuestas de un par de fotorreceptores satisface estos criterios mínimos y, además, predice características que se han observado en la respuesta de las neuronas de la placa lobula en insectos de dos alas.

La ecuación maestra para la respuesta es

${\ Displaystyle R = A_ {1} (t- \ tau) B_ {2} (t) -A_ {2} (t- \ tau) B_ {1} (t)}$

El modelo HR predice un pico de la respuesta en una frecuencia temporal de entrada particular. El modelo de Barlow-Levick, conceptualmente similar, es deficiente en el sentido de que un estímulo presentado a un solo receptor del par es suficiente para generar una respuesta. Esto es diferente al modelo HR, que requiere dos señales correlacionadas entregadas en una forma ordenada en el tiempo. Sin embargo, el modelo de HR no muestra una saturación de respuesta a altos contrastes, lo que se observa en el experimento. Las extensiones del modelo de Barlow-Levick pueden compensar esta discrepancia.

Modelo de Watson-Ahumada para la estimación del movimiento en humanos

Esto utiliza una correlación cruzada en las direcciones espacial y temporal, y está relacionado con el concepto de flujo óptico .

Adaptación antihebbiana: plasticidad dependiente de la sincronización de los picos

• Tzounopoulos, T; Kim, Y; Oertel, D; Trussell, LO (2004). "Plasticidades dependientes del tiempo de pico, específicas de la célula en el núcleo coclear dorsal". Nat Neurosci . 7 (7): 719–725. doi : 10.1038 / nn1272 . PMID  15208632 . S2CID  17774457 .
• Roberts, Patrick D .; Portfors, Christine V. (2008). "Principios de diseño del procesamiento sensorial en estructuras similares al cerebelo". Cibernética biológica . 98 (6): 491–507. doi : 10.1007 / s00422-008-0217-1 . PMID  18491162 . S2CID  14393814 .

Modelos de acoplamiento sensorial-motor

Metrónomos neurofisiológicos: circuitos neuronales para la generación de patrones

Los procesos mutuamente inhibidores son un motivo unificador de todos los generadores de patrones centrales . Esto se ha demostrado en el sistema nervioso estomatogástrico (STG) de cangrejos de río y langostas. Se han construido redes oscilantes de dos y tres celdas basadas en el STG que son susceptibles de análisis matemático y que dependen de una manera simple de las fuerzas sinápticas y la actividad general, presumiblemente las perillas de estas cosas. La matemática involucrada es la teoría de sistemas dinámicos .

Retroalimentación y control: modelos de control de vuelo sobre la marcha

Se cree que el control de vuelo en la mosca está mediado por entradas del sistema visual y también por los halterios , un par de órganos en forma de botones que miden la velocidad angular. Se han construido modelos informáticos integrados de Drosophila , cortos en circuitos neuronales pero basados ​​en las pautas generales dadas por la teoría de control y los datos de los vuelos atados de moscas, para investigar los detalles del control de vuelo.

Control motor sensorial del cerebelo

La teoría de la red tensorial es una teoría de la función cerebelosa que proporciona un modelo matemático de la transformación de las coordenadas sensoriales del espacio-tiempo en coordenadas motoras y viceversa mediante redes neuronales cerebelosas . La teoría fue desarrollada por Andras Pellionisz y Rodolfo Llinas en la década de 1980 como una geometrización de la función cerebral (especialmente del sistema nervioso central ) utilizando tensores .

Enfoques y herramientas de modelado de software

Redes neuronales

En este enfoque, la fuerza y ​​el tipo, excitador o inhibitorio, de las conexiones sinápticas están representados por la magnitud y el signo de los pesos, es decir, coeficientes numéricos frente a las entradas de una neurona en particular. La respuesta de la -ésima neurona viene dada por una suma de funciones no lineales, generalmente " sigmoideas " de las entradas como: ${\ Displaystyle w '}$${\ Displaystyle x}$${\ Displaystyle j}$${\ Displaystyle g}$

${\ Displaystyle f_ {j} = \ sum _ {i} g \ left (w_ {ji} 'x_ {i} + b_ {j} \ right)}$.

Esta respuesta luego se alimenta como entrada a otras neuronas y así sucesivamente. El objetivo es optimizar los pesos de las neuronas para generar una respuesta deseada en la capa de salida respectiva a un conjunto de entradas dadas en la capa de entrada. Esta optimización de los pesos de las neuronas a menudo se realiza utilizando el algoritmo de retropropagación y un método de optimización como el descenso de gradiente o el método de optimización de Newton . La retropropagación compara la salida de la red con la salida esperada de los datos de entrenamiento, luego actualiza los pesos de cada neurona para minimizar la contribución de esa neurona individual al error total de la red.

Algoritmos genéticos

Los algoritmos genéticos se utilizan para desarrollar propiedades neuronales (y a veces corporales) en un sistema modelo cerebro-cuerpo-entorno para exhibir algún desempeño conductual deseado. A continuación, los agentes evolucionados pueden someterse a un análisis detallado para descubrir sus principios de funcionamiento. Los enfoques evolutivos son particularmente útiles para explorar espacios de posibles soluciones para una tarea de comportamiento dada porque estos enfoques minimizan los supuestos a priori sobre cómo se debe instanciar un comportamiento dado. También pueden ser útiles para explorar diferentes formas de completar un modelo de neuroetología computacional cuando solo se dispone de circuitos neuronales parciales para un sistema biológico de interés.

NEURONA

El software NEURON , desarrollado en la Universidad de Duke, es un entorno de simulación para modelar neuronas individuales y redes de neuronas. El entorno NEURON es un entorno autónomo que permite la interfaz a través de su GUI o mediante secuencias de comandos con hoc o python . El motor de simulación NEURON se basa en un modelo de tipo Hodgkin-Huxley utilizando una formulación de Borg-Graham. Varios ejemplos de modelos escritos en NEURON están disponibles en la base de datos en línea ModelDB.

Realización en hardware electrónico

Neuronas de silicio basadas en la conductancia

Los sistemas nerviosos se diferencian de la mayoría de los dispositivos informáticos basados ​​en silicio en que se parecen a las computadoras analógicas (no a los procesadores de datos digitales ) y a los procesadores masivamente paralelos , no a los procesadores secuenciales . Para modelar los sistemas nerviosos con precisión, en tiempo real, se requiere hardware alternativo.

Los circuitos más realistas hasta la fecha hacen uso de las propiedades analógicas de la electrónica digital existente (operada en condiciones no estándar) para realizar modelos de tipo Hodgkin-Huxley in silico .

Chips retinomorfos

Ver también

Referencias

enlaces externos

• Neural Dynamics en NSI - Página web de Patrick D Roberts en el Instituto de Ciencias Neurológicas
• Dickinson Lab : página web del grupo Dickinson en Caltech que estudia el control de vuelo en Drosophila