Percepción de movimiento - Motion perception

Se muestran la corriente dorsal (verde) y la corriente ventral (violeta). Se originan a partir de una fuente común en la corteza visual. La corriente dorsal es responsable de la detección de ubicación y movimiento.

La percepción del movimiento es el proceso de inferir la velocidad y la dirección de los elementos en una escena basándose en entradas visuales , vestibulares y propioceptivas . Aunque este proceso parece sencillo para la mayoría de los observadores, ha demostrado ser un problema difícil desde una perspectiva computacional y difícil de explicar en términos de procesamiento neuronal .

La percepción del movimiento es estudiada por muchas disciplinas, incluida la psicología (es decir, la percepción visual ), neurología , neurofisiología , ingeniería e informática .

Neuropsicologia

La incapacidad para percibir el movimiento se llama acinetopsia y puede ser causada por una lesión en el área cortical V5 en la corteza extraestriada . Los estudios neuropsicológicos de un paciente que no podía ver el movimiento, al ver el mundo en una serie de "cuadros" estáticos, sugirieron que el área visual V5 en humanos es homóloga al área de procesamiento de movimiento V5 / MT en primates.

Percepción de movimiento de primer orden

Ejemplo de movimiento Beta , a menudo confundido con el fenómeno phi , en el que una sucesión de imágenes fijas da la ilusión de una bola en movimiento.

Dos o más estímulos que se encienden y apagan alternativamente pueden producir dos percepciones de movimiento diferentes. El primero, que se muestra en la figura de la derecha, es el " Movimiento Beta ", que se utiliza a menudo en las pantallas de vallas publicitarias, en el que se percibe que un objeto se mueve cuando, de hecho, se presenta una serie de imágenes estáticas. Esto también se denomina " movimiento aparente " y es la base de las películas y la televisión. Sin embargo, a velocidades de alternancia más rápidas, y si la distancia entre los estímulos es la correcta, se ve un "objeto" ilusorio del mismo color que el fondo moviéndose entre los dos estímulos y ocluyéndolos alternativamente. Esto se llama fenómeno phi y a veces se describe como un ejemplo de detección de movimiento "pura" sin contaminación, como en el movimiento Beta, por señales de forma. Esta descripción es, sin embargo, algo paradójica, ya que no es posible crear tal movimiento en ausencia de percepciones figurativas.

El fenómeno phi se ha denominado percepción de movimiento de "primer orden". Werner E. Reichardt y Bernard Hassenstein lo han modelado en términos de "sensores de movimiento" relativamente simples en el sistema visual, que han evolucionado para detectar un cambio en la luminancia en un punto de la retina y correlacionarlo con un cambio en la luminancia en un vecino. punto en la retina después de un breve retraso. Los sensores que se propone que funcionen de esta manera se han denominado detectores Hassenstein-Reichardt en honor a los científicos Bernhard Hassenstein y Werner Reichardt , quienes los modelaron por primera vez, sensores de energía de movimiento o detectores Reichardt elaborados. Estos sensores se describen como que detectan movimiento por correlación espacio-temporal y algunos los consideran modelos plausibles de cómo el sistema visual puede detectar movimiento. (Aunque, de nuevo, la noción de un detector de "movimiento puro" adolece del problema de que no hay un estímulo de "movimiento puro", es decir, un estímulo que carece de las propiedades percibidas de figura / fondo). Todavía existe un debate considerable sobre la precisión del modelo y la naturaleza exacta de este proceso propuesto. No está claro cómo el modelo distingue entre los movimientos de los ojos y los movimientos de los objetos en el campo visual, los cuales producen cambios en la luminancia en puntos de la retina.

Percepción de movimiento de segundo orden

El movimiento de segundo orden es cuando el contorno en movimiento se define por contraste , textura , parpadeo o alguna otra cualidad que no da como resultado un aumento en la luminancia o la energía de movimiento en el espectro de Fourier del estímulo. Hay mucha evidencia que sugiere que el procesamiento temprano del movimiento de primer y segundo orden se lleva a cabo por vías separadas. Los mecanismos de segundo orden tienen una resolución temporal más pobre y son de paso bajo en términos del rango de frecuencias espaciales a las que responden. (La noción de que las respuestas neuronales están en sintonía con los componentes de frecuencia de la estimulación adolece de la falta de un fundamento funcional y ha sido generalmente criticada por G. Westheimer (2001) en un artículo titulado "La teoría de la visión de Fourier"). Movimiento de segundo orden. produce un efecto secundario de movimiento más débil amenos que se pruebe con estímulos que parpadean dinámicamente.

El problema de la apertura

El problema de la apertura. La rejilla parece moverse hacia abajo y hacia la derecha, perpendicular a la orientación de las barras. Pero podría estar moviéndose en muchas otras direcciones, como solo hacia abajo o solo hacia la derecha. Es imposible determinarlo a menos que los extremos de las barras se hagan visibles en la abertura.

La dirección del movimiento de un contorno es ambigua, porque el componente de movimiento paralelo a la línea no se puede inferir basándose en la entrada visual. Esto significa que una variedad de contornos de diferentes orientaciones que se mueven a diferentes velocidades pueden causar respuestas idénticas en una neurona sensible al movimiento en el sistema visual.

Ver ejemplo de MIT

Integración de movimiento

Algunos han especulado que, habiendo extraído las señales de movimiento hipotéticas (de primer o segundo orden) de la imagen de la retina, el sistema visual debe integrar esas señales de movimiento locales individuales en varias partes del campo visual en una representación bidimensional o global de objetos y superficies en movimiento. (No está claro cómo esta representación 2D se convierte luego en la percepción 3D percibida) Se requiere un procesamiento adicional para detectar movimiento coherente o "movimiento global" presente en una escena.

La capacidad de un sujeto para detectar un movimiento coherente se prueba comúnmente mediante tareas de discriminación de coherencia de movimiento. Para estas tareas, se utilizan patrones dinámicos de puntos aleatorios (también llamados cinematogramas de puntos aleatorios ) que consisten en puntos de "señal" que se mueven en una dirección y puntos de "ruido" que se mueven en direcciones aleatorias. La sensibilidad a la coherencia del movimiento se evalúa midiendo la relación entre los puntos de "señal" y "ruido" necesarios para determinar la dirección coherente del movimiento. La relación requerida se llama umbral de coherencia de movimiento .

Movimiento en profundidad

Artículos principales: Señales de profundidad monoculares , Estructura a partir del movimiento y Movimiento estereoscópico

Como en otros aspectos de la visión, la información visual del observador es generalmente insuficiente para determinar la verdadera naturaleza de las fuentes de estímulo, en este caso su velocidad en el mundo real. En la visión monocular, por ejemplo, la entrada visual será una proyección 2D de una escena 3D. Las señales de movimiento presentes en la proyección 2D serán por defecto insuficientes para reconstruir el movimiento presente en la escena 3D. Dicho de otra manera, muchas escenas en 3D serán compatibles con una sola proyección en 2D. El problema de la estimación del movimiento se generaliza a la visión binocular cuando consideramos la oclusión o la percepción del movimiento a distancias relativamente grandes, donde la disparidad binocular es una mala señal de profundidad. Esta dificultad fundamental se denomina problema inverso .

No obstante, algunos humanos perciben el movimiento en profundidad. Hay indicios de que el cerebro utiliza varias señales, en particular los cambios temporales en la disparidad, así como las relaciones de velocidad monocular, para producir una sensación de movimiento en profundidad.

Aprendizaje perceptual del movimiento

La detección y la discriminación del movimiento se pueden mejorar mediante el entrenamiento con resultados a largo plazo. Los participantes entrenados para detectar los movimientos de puntos en una pantalla en una sola dirección se vuelven particularmente buenos para detectar pequeños movimientos en las direcciones alrededor de aquello en lo que han sido entrenados. Esta mejora todavía estaba presente 10 semanas después. Sin embargo, el aprendizaje perceptivo es muy específico. Por ejemplo, los participantes no muestran ninguna mejora cuando se les evalúa en otras direcciones de movimiento o para otros tipos de estímulos.

Mapa cognitivo

Un mapa cognitivo es un tipo de representación mental que sirve a un individuo para adquirir, codificar, almacenar, recordar y decodificar información sobre las ubicaciones relativas y los atributos de los fenómenos en su entorno espacial. Las células de lugar trabajan con otros tipos de neuronas en el hipocampo y las regiones circundantes del cerebro para realizar este tipo de procesamiento espacial, pero aún se están investigando las formas en que funcionan dentro del hipocampo.

Muchas especies de mamíferos pueden realizar un seguimiento de la ubicación espacial incluso en ausencia de señales visuales, auditivas, olfativas o táctiles, integrando sus movimientos; la capacidad de hacer esto se conoce en la literatura como integración de ruta . Varios modelos teóricos han explorado mecanismos mediante los cuales las redes neuronales podrían realizar la integración de rutas . En la mayoría de los modelos, como los de Samsonovich y McNaughton (1997) o Burak y Fiete (2009), los ingredientes principales son (1) una representación interna de la posición, (2) representaciones internas de la velocidad y dirección del movimiento y ( 3) un mecanismo para cambiar la posición codificada en la cantidad correcta cuando el animal se mueve. Debido a que las células de la corteza entorrinal medial (MEC) codifican información sobre la posición ( celdas de la cuadrícula ) y el movimiento ( celdas de dirección de la cabeza y celdas conjuntivas de posición por dirección), esta área se considera actualmente el candidato más prometedor para el lugar en el cerebro. donde se produce la integración de la ruta.

Neurofisiología

La detección de movimiento mediante la visión es crucial para detectar una posible pareja, presa o depredador y, por lo tanto, se encuentra tanto en la visión de vertebrados como de invertebrados en una amplia variedad de especies, aunque no se encuentra universalmente en todas las especies. En los vertebrados, el proceso tiene lugar en la retina y más específicamente en las células ganglionares de la retina , que son neuronas que reciben información de las células bipolares y amacrinas en información visual y procesan la salida a regiones superiores del cerebro, como el tálamo, el hipotálamo y el mesencéfalo.

El estudio de las unidades direccionalmente selectivas comenzó con el descubrimiento de tales células en la corteza cerebral de los gatos por David Hubel y Torsten Wiesel en 1959. Tras el informe inicial, Horace B. Barlow realizó un intento por comprender el mecanismo de las células direccionalmente selectivas . y William R. Levick en 1965. Sus experimentos en profundidad en la retina del conejo ampliaron la comprensión anatómica y fisiológica del sistema visual de los vertebrados y encendieron el interés en el campo. Numerosos estudios que siguieron a partir de entonces han revelado el mecanismo de detección de movimiento en la visión en su mayor parte. Artículo de revisión de 2011 de Alexander Borst y Thomas Euler , "Ver cosas en movimiento: modelos, circuitos y mecanismos". analiza ciertos hallazgos importantes desde los primeros descubrimientos hasta el trabajo reciente sobre el tema, llegando a la conclusión del estado actual del conocimiento.

Células de dirección selectiva (DS)

Las células de dirección selectiva (DS) de la retina se definen como neuronas que responden de forma diferencial a la dirección de un estímulo visual. Según Barlow y Levick (1965), el término se utiliza para describir un grupo de neuronas que "produce una descarga vigorosa de impulsos cuando un objeto de estímulo se mueve a través de su campo receptivo en una dirección". Esta dirección a la que un conjunto de neuronas responde con más fuerza es su "dirección preferida". Por el contrario, no responden en absoluto a la dirección opuesta, "dirección nula". La dirección preferida no depende del estímulo; es decir, independientemente del tamaño, la forma o el color del estímulo, las neuronas responden cuando se mueve en su dirección preferida y no responden si se mueve en la dirección nula. Hay tres tipos conocidos de células DS en la retina de vertebrados del ratón, células ganglionares DS ON / OFF, células ganglionares ON DS y células ganglionares OFF DS. Cada uno tiene una fisiología y una anatomía distintivas. No se cree que existan células análogas direccionalmente selectivas en la retina de los primates.

ON / OFF células ganglionares DS

ON / OFF Las células ganglionares DS actúan como detectores de movimiento locales. Se disparan al inicio y al final de un estímulo (una fuente de luz). Si un estímulo se mueve en la dirección de la preferencia de la célula, se disparará en el borde anterior y posterior. Su patrón de disparo depende del tiempo y es compatible con el modelo de Reichardt - Hassenstain , que detecta la correlación espacio-temporal entre los dos puntos adyacentes. La explicación detallada del modelo de Reichardt-Hassenstain se proporcionará más adelante en la sección. La anatomía de las células ON / OFF es tal que las dendritas se extienden a dos sublaminas de la capa plexiforme interna y forman sinapsis con células bipolares y amacrinas. Tienen cuatro subtipos, cada uno con su propia preferencia de dirección.

EN Células ganglionares DS

A diferencia de las células ganglionares ON / OFF DS que responden tanto al borde anterior como al final de un estímulo, las células ganglionares ON DS solo responden a un borde anterior. Las dendritas de las células ganglionares ON DS están monoestratificadas y se extienden hacia la sublamina interna de la capa plexiforme interna. Tienen tres subtipos con diferentes preferencias direccionales.

OFF Células ganglionares DS

Las células ganglionares OFF DS actúan como un detector de movimiento centrípeto y responden solo al borde de salida de un estímulo. Están sintonizados con el movimiento ascendente de un estímulo. Las dendritas son asimétricas y se orientan en la dirección de su preferencia.

Células DS en insectos

Las primeras células DS en invertebrados se encontraron en moscas en una estructura cerebral llamada placa lobula . La placa lobula es una de las tres pilas de neuropilos en el lóbulo óptico de la mosca . Las " células tangenciales " de la placa lobula se componen de aproximadamente 50 neuronas y se arborizan extensamente en la neuropila. Se sabe que las celdas tangenciales son direccionalmente selectivas con una preferencia direccional distintiva. Una de las cuales son las células sensibles horizontalmente (HS), como la neurona H1 , que se despolariza con más fuerza en respuesta a un estímulo que se mueve en una dirección horizontal (dirección preferida). Por otro lado, se hiperpolarizan cuando la dirección del movimiento es opuesta (dirección nula). Las células verticalmente sensibles (VS) son otro grupo de células que son más sensibles al movimiento vertical. Se despolarizan cuando un estímulo se mueve hacia abajo y se hiperpolarizan cuando se mueve hacia arriba. Tanto las células HS como las VS responden con una dirección preferida fija y una dirección nula independientemente del color o el contraste del fondo o el estímulo.

El modelo de Reichardt-Hassenstein

Modelo de Reichardt

Ahora se sabe que la detección de movimiento en la visión se basa en el modelo de detector Hassenstein-Reichardt. Este es un modelo que se utiliza para detectar la correlación entre los dos puntos adyacentes. Consta de dos subunidades simétricas. Ambas subunidades tienen un receptor que puede ser estimulado por una entrada (luz en el caso del sistema visual). En cada subunidad, cuando se recibe una entrada, se envía una señal a la otra subunidad. Al mismo tiempo, la señal se retrasa en el tiempo dentro de la subunidad y, después del filtro temporal, se multiplica por la señal recibida de la otra subunidad. Así, dentro de cada subunidad, se multiplican los dos valores de brillo, uno recibido directamente de su receptor con un retardo de tiempo y el otro recibido del receptor adyacente. Los valores multiplicados de las dos subunidades luego se restan para producir una salida. La dirección de la selectividad o la dirección preferida está determinada por si la diferencia es positiva o negativa. La dirección que produce un resultado positivo es la dirección preferida.

Para confirmar que el modelo de Reichardt-Hassenstain describe con precisión la selectividad direccional en la retina, el estudio se realizó utilizando registros ópticos de los niveles de calcio citosólico libre después de cargar un colorante indicador fluorescente en las células tangenciales de la mosca. A la mosca se le presentó rejillas de movimiento uniforme mientras se medía la concentración de calcio en las puntas dendríticas de las células tangenciales. Las células tangenciales mostraron modulaciones que coincidían con la frecuencia temporal de las rejillas, y la velocidad de las rejillas en movimiento a las que las neuronas responden con más fuerza mostró una estrecha dependencia de la longitud de onda del patrón. Esto confirmó la precisión del modelo tanto a nivel celular como conductual.

Aunque los detalles del modelo Hassenstein-Reichardt no se han confirmado a nivel anatómico y fisiológico, el sitio de sustracción en el modelo ahora se localiza en las células tangenciales. Cuando se inyecta corriente despolarizante en la célula tangencial mientras se presenta un estímulo visual, la respuesta a la dirección de movimiento preferida disminuye y la respuesta a la dirección nula aumenta. Se observó lo contrario con la corriente hiperpolarizante. Las células T4 y T5, que han sido seleccionadas como candidatas sólidas para proporcionar información a las células tangenciales, tienen cuatro subtipos que se proyectan cada uno en uno de los cuatro estratos de la placa lobula que difieren en la orientación preferida.

Células DS en vertebrados

Uno de los primeros trabajos sobre células SD en vertebrados fue realizado en la retina del conejo por H. Barlow y W. Levick en 1965. Sus métodos experimentales incluyen variaciones de los experimentos de hendidura y registro de los potenciales de acción en la retina del conejo. La configuración básica del experimento de la hendidura fue que presentaron una rejilla en blanco y negro en movimiento a través de una hendidura de varios anchos a un conejo y registraron los potenciales de acción en la retina. Este primer estudio tuvo un gran impacto en el estudio de las células SD al sentar las bases para estudios posteriores. El estudio mostró que las células ganglionares DS derivan su propiedad de la base de la actividad de discriminación de secuencia de las subunidades, y que esta actividad puede ser el resultado de un mecanismo inhibidor en respuesta al movimiento de la imagen en la dirección nula. También mostró que la propiedad DS de las células ganglionares de la retina se distribuye por todo el campo receptivo y no se limita a zonas específicas. La selectividad de dirección está contenida para dos puntos adyacentes en el campo receptivo separados por tan solo 1/4 °, pero la selectividad disminuyó con separaciones más grandes. Utilizaron esto para apoyar su hipótesis de que la discriminación de secuencias da lugar a la selectividad de dirección porque el movimiento normal activaría puntos adyacentes en una sucesión.

Identidad molecular y estructura de las células DS en ratones

ON / OFF Las células ganglionares DS se pueden dividir en 4 subtipos que difieren en su preferencia direccional, ventral, dorsal, nasal o temporal. Las células de diferentes subtipos también difieren en su estructura dendrítica y objetivos sinápticos en el cerebro. También se encontró que las neuronas que se identificaron para preferir el movimiento ventral tenían proyecciones dendríticas en la dirección ventral. Además, las neuronas que prefieren el movimiento nasal tenían extensiones dendríticas asimétricas en la dirección nasal. Así, se observó una fuerte asociación entre la asimetría estructural y funcional en dirección ventral y nasal. Con una propiedad y una preferencia distintas para cada subtipo, existía la expectativa de que pudieran ser etiquetados selectivamente por marcadores moleculares. De hecho, se demostró que las neuronas que respondían preferentemente al movimiento vertical se expresaban selectivamente mediante un marcador molecular específico. Sin embargo, todavía no se han encontrado marcadores moleculares para otros tres subtipos.

Mecanismo neural: células amacrinas en estrella

Las células ganglionares de dirección selectiva (DS) reciben información de las células bipolares y de las células amacrinas en estrella . Las células ganglionares DS responden a su dirección preferida con un gran potencial postsináptico excitador seguido de una pequeña respuesta inhibitoria. Por otro lado, responden a su dirección nula con un pequeño potencial postsináptico excitador simultáneo y un gran potencial postsináptico inhibitorio. Las células amacrinas de Starburst se han considerado un fuerte candidato para la selectividad de dirección en las células ganglionares porque pueden liberar tanto GABA como Ach. Sus dendritas se ramifican radiantemente a partir de un soma y hay una superposición dendrítica significativa. Las mediciones ópticas de la concentración de Ca 2+ mostraron que responden fuertemente al movimiento centrífugo (el movimiento hacia afuera del soma a las dendritas), mientras que no responden bien al movimiento centrípeto (el movimiento hacia adentro desde las puntas dendríticas al soma ). Cuando las células del estallido estelar se eliminaron con toxinas, se eliminó la selectividad de dirección. Además, su propia liberación de neurotransmisores, específicamente iones de calcio, refleja la selectividad de dirección, que presumiblemente puede atribuirse al patrón sináptico. El patrón de ramificación está organizado de manera que cierta entrada presináptica tendrá más influencia en una dendrita determinada que en otras, creando una polaridad en la excitación y la inhibición. Evidencia adicional sugiere que las células starburst liberan neurotransmisores inhibidores, GABA entre sí de manera retardada y prolongada. Esto explica la propiedad temporal de la inhibición.

Además del desplazamiento espacial debido a las sinapsis GABAérgicas, se ha comenzado a discutir el importante papel de los transportadores de cloruro. La hipótesis popular es que las células amacrinas en forma de estrella expresan de manera diferencial transportadores de cloruro a lo largo de las dendritas. Dada esta suposición, algunas áreas a lo largo de la dendrita tendrán un potencial de equilibrio de iones cloruro positivo en relación con el potencial de reposo, mientras que otras tendrán un potencial de equilibrio negativo. Esto significa que el GABA en un área se despolarizará y en otra área se hiperpolarizará, lo que explica el desplazamiento espacial presente entre la excitación y la inhibición.

Investigaciones recientes (publicadas en marzo de 2011) que se basan en microscopía electrónica de caras de bloques en serie (SBEM) han llevado a la identificación de los circuitos que influyen en la selectividad direccional. Esta nueva técnica proporciona imágenes detalladas del flujo de calcio y la anatomía de las dendritas de las células ganglionares Starburst amacrine (SAC) y DS. Al comparar las direcciones preferidas de las células ganglionares con sus sinapsis en SAC, Briggman et al. Proporcionar evidencia de un mecanismo basado principalmente en señales inhibidoras de SAC basado en un estudio de microscopía electrónica de barrido de cara de bloque en serie sobremuestreado de una retina muestreada, que las células ganglionares de la retina pueden recibir entradas inhibidoras asimétricas directamente de las células amacrinas de explosión estelar y, por lo tanto, el cálculo de la selectividad direccional también ocurre postsinápticamente. Dichos modelos postsinápticos no son parsimoniosos, por lo que si cualquier célula amacrina de explosión estelar determinada transmite información de movimiento a las células ganglionares de la retina, cualquier cálculo de la selectividad de la dirección "local" postsinápticamente por las células ganglionares de la retina es redundante y disfuncional. Un modelo de transmisión de acetilcolina (ACh) de células amacrinas de explosión estelar direccionalmente selectivas proporciona una base topológica sólida de una detección de movimiento en la retina.

Ver también

Referencias

Otras lecturas

enlaces externos

Laboratorios especializados en investigación de movimiento