Odontogriphus -Odontogriphus
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Odontogriphus |
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| Odontogriphus de Burgess Shale. De Smith (2014). | |
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| Fósil algo descompuesto de Odontogriphus , mostrando 'rádula' e intestino. De Smith (2014) | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Superphylum: | Lophotrochozoa |
| Familia: |
Odontogriphidae Conway Morris, 1976 |
| Género: |
Odontogriphus Conway Morris, 1976 |
| Especies | |
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Odontogriphus (literalmente "acertijo dentado") es un género de animales de cuerpo blando conocido del Lagerstätte del Cámbrico medio. Alcanzando hasta 12,5 centímetros (4,9 pulgadas) de largo, Odontogriphus es un bilateriano plano y ovaladoque aparentemente tenía un solo pie musculoso y un "caparazón" en su espalda que era moderadamente rígido pero de un material inadecuado para la fosilización .
Originalmente se conocía de un solo espécimen, pero 189 nuevos hallazgos en los años inmediatamente anteriores a 2006 hicieron posible una descripción detallada. (Se conocen 221 especímenes de Odontogriphus en el lecho de Phyllopod Mayor , donde comprenden el 0,42% de la comunidad). Como resultado, Odontogriphus se ha vuelto prominente en el debate que ha tenido lugar desde 1990 sobre los orígenes evolutivos de los moluscos , gusanos anélidos y braquiópodos . Se cree que el aparato de alimentación de Odontogriphus , que es "casi idéntico" al de Wiwaxia , es una versión temprana de la rádula de los moluscos , una "lengua" quitinosa que tiene múltiples hileras de dientes ásperos . Por lo tanto, Odontogriphus y Wiwaxia a menudo se clasifican como estrechamente relacionados con los verdaderos moluscos.
Historia del descubrimiento
Charles Doolittle Walcott encontró un espécimen durante uno de sus viajes de campo a Burgess Shale entre 1910 y 1917. En la década de 1970, Simon Conway Morris reexaminó el espécimen y concluyó tentativamente que era un lofoforo nadador , en otras palabras, relacionado con los antepasados de moluscos , gusanos anélidos y braquiópodos . En 2006 Caron, Scheltema et al. publicó un nuevo análisis basado en 189 especímenes recolectados recientemente, todos de Burgess Shale.
Descripción
Odontogriphus era aparentemente una especie muy rara, que representaba menos del 0,5% de los organismos individuales encontrados en los mismos lechos fósiles. La mayoría de los fósiles consisten en dos partes de un bloque de roca dividido, la parte superior da un " molde " de la superficie superior del animal y la parte inferior da una parte inferior.
Odontogriphus era un animal de cuerpo plano que variaba de 3,3 milímetros (0,13 pulgadas) a 125 milímetros (4,9 pulgadas) de longitud, con lados paralelos y extremos semicirculares. Las muestras examinadas por Caron, Scheltema et al. (2006) tenían la misma relación de largo a ancho independientemente del tamaño. Los contornos corporales son bilateralmente simétricos en todos los especímenes bastante completos, incluso aquellos en los que los rasgos internos se conservaron asimétricamente. Caron, Scheltema y col. (2006) interpretaron esto como evidencia de que los animales tenían en sus espaldas "conchas" que eran lo suficientemente rígidas para resistir cualquier estrés que distorsionara las características internas, pero que no eran lo suficientemente resistentes para ser preservadas por fosilización , similar, por ejemplo, a las uñas de los dedos . Arrugas relativamente anchas, paralelas entre sí y generalmente rectas, atraviesan la región central del cuerpo en algunos ejemplares.
Caron, Scheltema y col. (2006) encontraron evidencia de una boca circular en el envés, con dos y ocasionalmente tres estructuras portadoras de dientes que interpretaron como un aparato de alimentación y muy similar al de Wiwaxia . El aparato de alimentación de Odontogriphus estaba ubicado en la línea media, aproximadamente el 15% de la longitud total del cuerpo desde el borde frontal de los fósiles. Las piezas bucales comprendían de dos a tres filas, cada una de las cuales comprendía aproximadamente dos docenas de dientes carbonosos dispuestos simétricamente alrededor de un diente medial, con uno o dos dientes laterales sustancialmente más pequeños que los dientes centrales. Los dientes operaban pasando alrededor de una "lengua" subyacente, y las filas de dientes se deformaban al hacerlo. Los dientes probablemente atravesaron el lodo del fondo marino, alimentándose de cualquier detrito que contenga.
A cada lado del aparato de alimentación hay una estructura circular que Caron, Scheltema et al. (2006) interpretadas como glándulas salivales . También encontraron evidencia de otras partes del tracto digestivo : una garganta que se conecta a la parte posterior de la boca; un estómago relativamente corto ; y un intestino recto mucho más largo , que termina en un ano cerca de la parte posterior de la parte inferior. Una glándula grande aparentemente recubre la porción posterior del intestino. Un par de estructuras a cada lado del intestino y un poco detrás del estómago pueden haber sido gónadas u órganos digestivos. El tejido muscular aparentemente se conserva en la cabeza y el pie, con una distribución que se asemeja notablemente a la observada en los quitones modernos .
Los fósiles mostraban signos de una estructura central engrosada que Caron, Scheltema et al. (2006) pensó que estaba en la parte inferior y probablemente representa una suela musculosa que era un poco más de la mitad del ancho de todo el animal. Tenía forma de U, con el extremo "abierto" detrás de la boca y el extremo redondeado un poco más adelante del borde trasero del animal. El ano aparentemente estaba ligeramente por delante del extremo redondeado. Todos los bordes del "pie", excepto el frente, estaban rodeados por parches más oscuros, que a veces están separados del resto del cuerpo por una fina capa de sedimento.
Filogenia
Odontogriphus se ha vuelto prominente en el debate que ha tenido lugar desde 1990 sobre los orígenes evolutivos de los moluscos , los gusanos anélidos y los braquiópodos . Caron, Scheltema y col. (2006) interpretaron el aparato de alimentación de Odontogriphus como un precursor de la rádula de moluscos , sobre la base de que: la tercera fila de dientes ocasional y menos distintiva parecía evidencia de que los animales desarrollaron filas de dientes de reemplazo en la parte posterior de la boca y mudaron los desgastados del frente, como ocurre con las rádulas de los moluscos; los pares aislados de filas de dientes que encontraron, no asociados con fósiles corporales pero en las mismas posiciones relativas que en los fósiles más completos, sugirieron que estaban montados sobre superficies bastante duras, como los "cinturones" quitinosos de las rádulas modernas; incluso encontraron indicios de que los animales a veces se comían las hileras de dientes desechadas. Por lo tanto, clasificaron tanto a Odontogriphus como a Wiwaxia con su aparato de alimentación "casi idéntico", como parientes primitivos de los moluscos.
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De acuerdo con esta clasificación, interpretaron las manchas oscuras alrededor del pie como ctenidios en forma de branquias , otra característica de algunos moluscos; y el sedimento que a veces aparecía en los fósiles entre el pie y supuestos ctenidios sugería la presencia de una cavidad en el manto . También concluyeron que Odontogriphus estaba estrechamente relacionado con el animal ediacárico Kimberella , cuyos fósiles también muestran signos de un "caparazón" superior bastante rígido hecho de un material que no se fosilizó , y que ha sido interpretado como un organismo muy parecido a los moluscos.
Continuaron clasificando a los halkieriids como moluscos casi modernos, ya que en su opinión las capas de escleritas mineralizadas de "cota de malla" de los halkieriids eran un avance sobre las escleritas no mineralizadas de Wiwaxia y también se parecían a la armadura de algunos moluscos aplcóforos vivos sin caparazón , el Neomeniomorpha . Como resultado, llegaron a la conclusión de que todo el linaje de Kimberella - Odontogriphus - Wiwaxia- molusco debe haber divergido del de los gusanos anélidos algún tiempo antes de la aparición de Kimberella en el período ediacarano.
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Esto llevó a Odontogriphus al centro de un debate que había estado ocurriendo desde 1990, cuando Butterfield negó que Wiwaxia fuera un precursor de los moluscos y argumentó que era una "tía" evolutiva de los anélidos. En particular, había argumentado que: las escleritas de Wiwaxia se parecían internamente más a las cerdas de anélidos poliquetos como Canadia que a cualquier precursor de las placas de concha de moluscos; y en su opinión , el aparato de alimentación de Wiwaxia era más parecido al de algunos poliquetos que a una rádula de moluscos. Caron, Scheltema y col. (2006) pensó que Wiwaxia se parecía poco a los poliquetos, ya que no mostraba signos de segmentación , apéndices delante de la boca o " patas ", todos los cuales son características típicas de los poliquetos.
Unos meses más tarde, en 2006, Butterfield regresó a la refriega. Como en 1990, argumentó que las escleritas de Wiwaxia se parecían internamente más a las cerdas de anélidos poliquetos como Canadia que a cualquier precursor de las placas de concha de moluscos; Dado que un artículo de 2005 había minimizado este argumento con el comentario de que también aparecen cerdas similares en moluscos y braquiópodos, señaló que las cerdas modificadas aparecen como una cubierta sobre la espalda solo en poliquetos y, por lo tanto, las escleritas de Wiwaxia deberían considerarse como poliquetos. 'cerdas.
Además, argumentó que el desprendimiento y reemplazo de hileras de dientes de Odontogriphus , las hileras permanecen en las mismas posiciones relativas cuando están aisladas y la evidencia de que Odontogriphus a veces se traga hileras de dientes descartadas no probaba que Odontogriphus fuera una "tía" evolutiva de moluscos. , ya eunícidos poliquetos también mudan y reemplazan su aparato de alimentación (que a veces se asemeja a un radula), y, a veces comer el material descartado. También dudaba de que las dos filas de dientes de Odontogriphus y Wiwaxia pudieran realizar todas las funciones de la rádula de varias filas: raspar, capturar alimentos raspados, clasificarlos y transportarlos al esófago. En su opinión, las diferencias entre la primera fila de dientes más estrecha y la segunda ligeramente más ancha tanto en Odontogriphus como en Wiwaxia eran diferentes a las de una rádula de moluscos, en la que las filas de dientes mucho más numerosas son idénticas; en cambio, argumentó que estas dos filas se parecían a la mandíbula inferior permanente y la mandíbula superior moldeable de los poliquetos dorvilleidos modernos .
Si bien Butterfield estuvo de acuerdo en que las manchas oscuras alrededor del pie servían como branquias , negó que fueran similares en estructura y modo de desarrollo a los ctenidios de los moluscos. En su opinión, los restos aplanados de Odontogriphus estaban formados por secreciones extracelulares relativamente duras , como mandíbulas, cerdas y piel endurecida, y no incluyen pura o principalmente tejidos celulares, como músculos o gónadas . Por lo tanto, pensó que los órganos respiratorios alrededor del borde del pie de Odontogriphus no podrían ser ctenidios de moluscos, ya que están cubiertos por tejido puramente celular. En cambio, sugirió que podrían ser braquiópodos lofóforos , que son órganos de alimentación que contienen una gran cantidad de material extracelular, o poliquetos branquias, que son órganos respiratorios compuestos en gran parte de cutícula no celular ; ambos tipos de estructura se han encontrado en Burgess. Esquisto , en el que se han descubierto todos los ejemplares conocidos de Odontogriphus .
Caron, Scheltema y col. (2006) habían sugerido que las arrugas en las superficies superiores de los especímenes de Odontogriphus eran causadas por las contracciones ondulantes de un pie musculoso parecido a un molusco. Butterfield disputó esto con el argumento de que: un pie de molusco también está compuesto principalmente de material celular, que pensó que era poco probable que se fosilizara en las condiciones de Burgess Shale; las arrugas eran demasiado rectas y recorrían con demasiada precisión los cuerpos de los animales; los espacios entre ellos eran del mismo tamaño que los espacios entre las estructuras en forma de branquias alrededor del pie. En cambio, argumentó que eran evidencia de una segmentación visible externamente, que se encuentra en los poliquetos pero no en los moluscos. Concluyó que Wiwaxia era una "tía" evolutiva de poliquetos, mientras que Odontogriphus podría ser una "tía" evolutiva de poliquetos o moluscos o braquiópodos, o incluso una "tía abuela" de los tres, ya que podría haber sido un miembro temprano. de la Lophotrochozoa , un "super- phylum " que incluye los poliquetos, moluscos y braquiópodos.
En enero de 2007, Caron, Scheltema, et al. publicó una respuesta enérgica a los argumentos de Butterfield; cerca del final, escribieron: "Muchos de los conceptos erróneos de Butterfield podrían haberse evitado si hubiera tenido la oportunidad de examinar todo el material nuevo que formó la base de nuestro estudio ..." Dijeron que habían encontrado en los fósiles corporales de Odontogriphus, rastros visibles de la membrana sobre la que estaban montadas sus filas de dientes; en su opinión, esto era una clara evidencia de un conjunto básico de rádula similar a un cinturón con filas de dientes regularmente espaciadas, una característica exclusiva de los moluscos. Por otro lado, escribieron, las mandíbulas de los poliquetos eunícidos tienen sólo una vaga similitud con las rádulas, y las mandíbulas de otros anélidos crecen continuamente sin reemplazo; y apoyaron esto con una comparación punto por punto del aparato de alimentación de Odontogriphus con el de los poliquetos dorvilleid a los que Butterfield afirmaba que se parecía. En respuesta a la afirmación de Butterfield de que los órganos respiratorios alrededor del pie no podrían ser ctenidios de moluscos porque estas estructuras principalmente celulares no se habrían fosilizado en las condiciones de Burgess Shale, escribieron que: tejido celular bastante blando que pertenece al estómago está fosilizado en muchos especímenes de Odontogriphus ; algunas branquias de los moluscos están reforzadas por material no celular, por ejemplo en los poliplacóforos . Señalaron que las arrugas que aparecen en todo el cuerpo en vistas desde la parte superior ocurren solo en la sección media, y no hay señales de que la dura placa de "caparazón" en el lomo del animal estuviera segmentada; por tanto, en su opinión, Odontogriphus no podría haber sido un anélido. Por otro lado, se ven arrugas en los pies de quitones muertos . Wiwaxia , argumentaron, claramente no estaba segmentado, ya que el número de escleritos en sus tres grupos concéntricos no coincidía en absoluto. Criticaron el principal argumento de Butterfield para " calzar " Wiwaxia en los poliquetos, que sus escleritos eran secretados por microvillas; tales estructuras, escribieron, también se encontraron en varios grupos de moluscos. Finalmente, en su opinión, la ausencia de "piernas" en Wiwaxia descartaba una relación cercana con los poliquetos.
En 2008, Butterfield describió un conjunto de microfósiles que datan de hace entre 515 millones de años y hace 510 millones de años , encontrados en la Formación Mahto en el Parque Nacional Jasper de Alberta ; este lecho fósil es de 5 a 10 M años más antiguo que el Burgess Shale. en el que se encontraron los únicos ejemplares conocidos de Odontogriphus y Wiwaxia . Algunas agrupaciones de estos microfósiles mostraban una disposición consistente que él interpretó como un "aparato articulado" con decenas de hileras de dientes estrechamente espaciadas, aparentemente montadas sobre una base orgánica, y con signos notables de desgaste en las hileras en un extremo. Las filas no eran del todo idénticas, pero observó que algunos moluscos aplacóforos modernos muestran variaciones similares. Llegó a la conclusión de que el "aparato articulado" era una auténtica rádula de moluscos, muy similar a las de los aplacóforos o gasterópodos modernos . Luego comentó el contraste entre este aparato y las dos o raramente tres filas de dientes más heterogéneas y espaciadas que se encuentran en los fósiles de Odontogriphus y Wiwaxia , y concluyó que era poco probable que Odontogriphus y Wiwaxia fueran moluscos.
Sin embargo, un estudio de 2012 reexaminó las piezas bucales de estos dos géneros e identificó problemas con interpretaciones anteriores. Más importante aún, las piezas bucales contienen un diente raquídeo central, una característica radular clave. A la luz de esta nueva reconstrucción, una afinidad por los moluscos parece estar bien sustentada. El apoyo adicional para una posición en el grupo total de moluscos lo proporcionan los detalles de su musculatura y los detalles adicionales obtenidos de su pariente cercano Wiwaxia .
Referencias
Otras lecturas
- Bengtson, S. (13 de julio de 2006). "Un fantasma con mordedura". Naturaleza . 442 (7099): 146-147. Código Bibliográfico : 2006Natur.442..146B . doi : 10.1038 / 442146a . PMID 16838007 . S2CID 2579864 .
enlaces externos
- " Odontogriphus omalus " . Galería de fósiles de Burgess Shale . Museo Virtual de Canadá. 2011.
- Artículo del Royal Ontario Museum sobre O. omalus
- http://www.cbc.ca/health/story/2006/07/12/mollusc-fossil.html