Radula - Radula

Para el género de plantas, vea Radula (planta) .

La radula ( UK : / r æ d j ʊ l ə / , Estados Unidos : / r æ dʒ ʊ l ə / ; plural radulae o radulas ) es una estructura anatómica utilizado por moluscos para la alimentación, a veces en comparación con una lengua . Es una cinta quitinosa de dientes diminutos , que se usa típicamente para raspar o cortar alimentos antes de que ingresen al esófago . La rádula es exclusiva de los moluscos y se encuentra en todas las clases de moluscos, excepto en los bivalvos , que en su lugar usan cilios, filamentos ondulantes que llevan organismos diminutos a la boca.

Dentro de los gasterópodos , la rádula se utiliza para la alimentación de caracoles y babosas tanto herbívoros como carnívoros . La disposición de los dientes ( dentículos ) en la cinta radular varía considerablemente de un grupo a otro.

En la mayoría de los linajes más antiguos de gasterópodos, la rádula se usa para pastar, raspando diatomeas y otras algas microscópicas de las superficies rocosas y otros sustratos.

Los caracoles marinos depredadores como los Naticidae utilizan la rádula más una secreción ácida para perforar el caparazón de otros moluscos. Otros caracoles marinos depredadores , como los Conidae , utilizan un diente radular especializado como arpón envenenado . Las babosas terrestres pulmonadas depredadoras , como la babosa fantasma , usan dientes alargados y afilados en la rádula para apoderarse y devorar las lombrices de tierra . Los cefalópodos depredadores, como los calamares , usan la rádula para cortar presas.

La introducción del término "radula" (en latín, "raspador pequeño") se atribuye generalmente a Alexander von Middendorff en 1847.

Componentes

Una rádula típica comprende una serie de filas de dientes auto-similares bilateralmente simétricas enraizadas en una membrana radular en el piso de la cavidad bucal. Algunas especies tienen dientes que se doblan con la membrana a medida que se mueve sobre el odontóforo, mientras que en otras especies, los dientes están firmemente arraigados en su lugar y toda la estructura radular se mueve como una sola entidad.

Membrana radial

La membrana radular elástica y delicada puede ser una sola lengua o puede dividirse en dos (bipartita).

Escudo hialino

Consulte Escudo hialino para obtener más detalles.

Odontóforo

El odontóforo es la lengua de carne que se encuentra debajo de la membrana radular y controla la protrusión y el retorno del órgano. Puede compararse con una rueda de polea sobre la que se tira de la "cuerda" radular.

Flexibilidad

Los dientes radulares generalmente se pueden doblar hacia los lados. En los patelogástrópodos, sin embargo, los dientes perdieron esta capacidad y se fijaron.

Diente

La rádula comprende múltiples filas de dientes idénticas (o bastante cercanas), excrecencias finas, planas o espinosas; a menudo, cada diente en una fila (junto con su compañero simétrico) tendrá una morfología única.

Cada diente se puede dividir en tres secciones: una base, un eje y una cúspide. En las rádulas que simplemente barren, en lugar de raspar, el sustrato subyacente, el eje y la cúspide suelen ser continuos y no pueden diferenciarse.

Los dientes a menudo forman un mosaico con sus vecinos, y este entrelazado sirve para dificultar su extracción de la cinta radular.

Fórmulas de radula

Radula y diente individual de la babosa fantasma depredadora , Selenochlamys ysbryda

El número, la forma y la disposición especializada de los dientes de moluscos en cada fila transversal es consistente en una rádula, y los diferentes patrones pueden usarse como una característica de diagnóstico para identificar la especie en muchos casos.

Cada fila de dientes radulares consta de

  • Un diente central o mediano (o diente raquídeo, diente raquis)
  • A cada lado: uno o más dientes laterales
  • Y luego más allá de eso: uno o más dientes marginales .

Esta disposición se expresa en una fórmula de diente radular, con las siguientes abreviaturas:

  • R  : designa el diente central o el raquis (en caso de falta de diente central: el signo cero 0 )
  • los dientes laterales de cada lado se expresan con un número específico o D , en caso de que el diente lateral externo sea el dominante.
  • los dientes marginales se designan con un número específico o, en caso de que estén en un número muy grande, el símbolo de infinito ∞
Detalle microscópico de una rádula docoglossan que muestra los dentículos o dientes

Esto se puede expresar en una fórmula típica como:

3 + D + 2 + R + 2 + D + 3

Esta fórmula significa: a través de la rádula hay 3 dientes marginales, 1 diente lateral dominante, 2 dientes laterales y un diente central.

Otra fórmula para describir rádulas omite el uso de letras y simplemente da una secuencia de números en el orden marginal-lateral-raquidiano-lateral-marginal, así:

1-1-1-1-1

Esta fórmula particular, que es común a los escafópodos , significa un diente marginal, un diente lateral, un diente raquídeo, un diente lateral y un diente marginal a través de la cinta.

Morfología

La morfología de la rádula está relacionada con la dieta. Sin embargo, no se fija por especie; algunos moluscos pueden adaptar la forma de sus dientes radulares según la cual las fuentes de alimento sean abundantes.

Los dientes puntiagudos son más adecuados para pastar en tejido de algas, mientras que los dientes romos son preferibles si los hábitos de alimentación implican raspar las epífitas de las superficies.

Utilizar

Huellas hechas por gasterópodos terrestres con sus radulas, raspando algas verdes de una superficie dentro de un invernadero

La rádula se utiliza principalmente de dos formas: como rastrillo, generalmente para peinar algas filamentosas microscópicas de una superficie; o como escofina, para alimentarse directamente de una planta. El rhipidoglossan (ver más abajo) y, en menor medida, los tipos radular de taenigloissan son adecuados para modos de alimentación menos extenuantes, cepillando algas más pequeñas o alimentándose de formas blandas; los moluscos con tales rádulas rara vez pueden alimentarse de algas coriáceas o coralinas. Por otro lado, el gasterópodo docoglossan radula permite una dieta muy similar a la polyplacophora , alimentándose principalmente de estas algas resistentes, aunque las microalgas también son consumidas por especies con estos tipos radulares.

Los sacoglossans ( babosas marinas ) forman una anomalía interesante en el sentido de que su rádula comprende una sola fila; se alimentan chupando el contenido de las células, en lugar de raspar el tejido, y la mayoría de las especies se alimentan de un solo género o especie de alga. En este caso, la forma de los dientes radulares se corresponde estrechamente con el sustrato alimentario en el que se utilizan. Los dientes triangulares son adecuados para dietas de algas calcificadas, y también están presentes en las rádulas utilizadas para pastar Caulerpa ; en ambos casos, las paredes celulares están compuestas predominantemente de xilano . Los dientes en forma de sabota (varillas con un surco a lo largo de un lado) se asocian con dietas de algas con paredes de celulosa fibrilar cruzadas, como las Siphonocladaceae y Cladophorales , mientras que los dientes en forma de cuchilla son más generalistas.

Moluscos tempranos

La primera rádula de buena fe data del Cámbrico temprano , aunque se ha sugerido que los rastros de fósiles del Ediacara anterior fueron hechos por la rádula del organismo Kimberella .

En 1974 se descubrió una supuesta rádula del Cámbrico temprano, conservada con fragmentos del mineral ilmenita suspendidos en una matriz de cuarzo , y que muestra similitudes con la rádula del cefalópodo moderno Sepia . Sin embargo, esto fue reinterpretado desde entonces como Salterella . [/ ¿ Volborthella ?]

Con base en la naturaleza bipartita del patrón de dentición radular en solenogasters, gasterópodos larvarios y polyplacophora larvarias, se ha postulado que el molusco ancestral tenía una rádula bipartita (aunque la membrana radular puede no haber sido bipartita).

En quitones

Cada fila de la rádula de poliplacóforos tiene dos dientes mineralizados que se utilizan para desgastar el sustrato y dos dientes más largos que barren cualquier residuo. Los otros 13 dientes de cada fila no parecen estar involucrados en la alimentación.

Los dientes de Chaetopleura apiculata comprenden fibras rodeadas de magnetita , sodio y magnesio .

En gasterópodos

Vista transversal esquemática de la cavidad bucal de un gasterópodo, mostrando la rádula y cómo se utiliza.
El resto del cuerpo del caracol se muestra en verde. La comida se muestra en azul. Los músculos que controlan la rádula se muestran en marrón. La superficie de la cinta radular, con numerosos dientes, se muestra como una línea en zig-zag.
Más información: Sistema digestivo de los gasterópodos

Anatomía y método de funcionamiento.

La boca de los gasterópodos se encuentra debajo de la parte anterior del molusco. Se abre en una cavidad bucal similar a un bolsillo, que contiene el saco radular , un bolsillo evaginado en la pared posterior de esta cavidad.

El aparato de rádula consta de dos partes:

  • la base cartilaginosa (el odontóforo ), con el músculo transportador del odontóforo, el músculo transportador de la rádula y el músculo retractor de la rádula.
  • la rádula misma, con sus filas longitudinales de dientes quitinosos y recurvados , la cutícula .

El odontóforo es móvil y protrusible, y la propia rádula se puede mover sobre el odontóforo. Mediante esta acción se erigen los dientes radulares. La punta del odontóforo luego raspa la superficie, mientras que los dientes cortan y recogen la comida y transportan las partículas a través del esófago hasta el tracto digestivo.

En una rádula flexoglosate (la condición primitiva), los dientes se flexionan hacia los lados a medida que rodean la punta del odontóforo, antes de flexionarse hacia adentro. En la condición de estereoglosado derivado , los dientes no se flexionan.

Estas acciones desgastan continuamente los dientes frontales. Se forman continuamente nuevos dientes en el extremo posterior de la cavidad bucal en el saco radular. Se avanzan lentamente hacia la punta mediante un lento movimiento de avance de la cinta, para ser reemplazados a su vez cuando se desgastan.

La producción de dientes es rápida (algunas especies producen hasta cinco hileras por día). Los dientes radulares son producidos por odontoblastos, células del saco radular.

El número de dientes presentes depende de la especie de molusco y puede llegar a más de 100.000. Se presume que una gran cantidad de dientes seguidos (en realidad, en forma de V en la cinta en muchas especies) es una condición más primitiva, pero esto no siempre es cierto.

El mayor número de dientes por fila se encuentra en Pleurotomaria (gasterópodos de aguas profundas en un linaje antiguo) que tiene más de 200 dientes por fila (Hyman, 1967).

La forma y disposición de los dientes radulares es una adaptación al régimen de alimentación de la especie.

Los dientes de la rádula están lubricados por el moco de la glándula salival , justo encima de la rádula. Las partículas de alimentos quedan atrapadas en este moco pegajoso , lo que suaviza el avance de los alimentos hacia el esófago.

Algunos gasterópodos usan sus dientes radulares para cazar otros gasterópodos y moluscos bivalvos, raspando las partes blandas para su ingestión. Las conchas cónicas tienen un solo diente radular, que puede empujarse como un arpón hacia su presa, liberando una neurotoxina .

Siete tipos básicos

  • La rádula docoglossan o stereoglossan : en cada fila hay un diente central generalmente pequeño, flanqueado por 1-3 laterales (con el exterior dominante) y unos pocos (3 como máximo) marginales en forma de gancho. El diente central puede incluso estar ausente. Los dientes se fijan en una posición rígida sobre la cinta radular. Este es el tipo radular más primitivo, y podríamos suponer que representa la condición plesiomórfica, es decir, el estado de carácter primitivo, que se toma de un antepasado sin cambios, como el que poseían los primeros moluscos ( Eogastropoda , también Polyplacophora ; familias de lapas Patellidae , Lottiidae , Lepetidae ). La rádula opera como una cadena de 'palas', y la estructura rígida opera como una escofina, raspando las macroalgas endurecidas. En consecuencia, las radulas de docoglossan a menudo se endurecen por biomineralización. Los espacios entre los dientes hacen que la rádula no sea adecuada para recolectar microalgas.
    • Fórmula: 3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
    • O: 3 + D + 2 + 0 + 2 + D + 3
  • Rádula Rhipidoglossan : un gran diente central y simétrico, flanqueado a cada lado por varios (generalmente cinco) dientes laterales y numerosos márgenes flabelados muy compactos, llamados uncini (ejemplos típicos: Vetigastropoda , Neritomorpha ). Esto ya marca una mejora con respecto al estado simple de docoglossan. Estas rádulas generalmente operan como 'escobas', cepillando microalgas sueltas.
    • Fórmula: ∞ + 5 + R + 5 + ∞
    • En caso de diente lateral dominante: ∞ + D + 4 + R + 4 + D + ∞
Radula (magn.400x) de la babosa de jardín gris ( Deroceras laeve ) mostrando las cintas linguales quitinosas con numerosos dentículos que apuntan hacia adentro
  • Rádula Hystrichoglossan : cada fila con dientes laterales laminados y en forma de gancho y cientos de dientes marginales uniformes que están copetudos en sus extremos (ejemplo típico: Pleurotomariidae ).
    • La fórmula radular de, por ejemplo, Pleurotomaria ( Entemnotrochus ) rumphii es: ∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
  • Rádula de Taenioglossan : siete dientes en cada fila: un diente medio, flanqueado a cada lado por un diente lateral y dos marginales (característico de la mayoría de los Caenogastropoda ). Estos funcionan como "rastrillos", raspando las algas y recogiendo los detritos resultantes.
    • Fórmula: 2 + 1 + R + 1 + 2
  • Rádula de Ptenoglossan : filas sin diente central pero con una serie de varios dientes marginales puntiagudos uniformes (ejemplo típico: Epitonioidea ).
    • Fórmula: n + 0 + n
  • Stenoglossan o radula rachiglossan : cada fila tiene un diente central y un diente lateral en cada lado (o ningún diente lateral en algunos casos) (la mayoría de Neogastropoda ).
    • Fórmula: 1 + R + 1
    • O: 0 + R + 0
  • Rádula de Toxoglossan : Los dientes medios son muy pequeños o están completamente ausentes. Cada fila tiene solo dos dientes, de los cuales solo se usa uno a la vez. Estos dientes acanalados son muy largos y puntiagudos, con canales de veneno (neurotoxinas) y púas, y no están firmemente fijados a la placa basal. Por lo tanto, los dientes pueden transferirse individualmente a la probóscide y eyectarse como un arpón a la presa (ejemplo típico: Conoidea ).
    • fórmula: 1 + 0 + 1

Estos tipos radulares muestran la evolución en los gasterópodos de patrones de alimentación herbívoros a carnívoros. El raspado de algas requiere muchos dientes, como se encuentra en los tres primeros tipos.

Los gasterópodos carnívoros generalmente necesitan menos dientes, especialmente los laterales y los marginales. La radula de ptenoglossan está situada entre los dos extremos y es típica de los gasterópodos que están adaptados a una vida como parásitos en pólipos .

Una porción de la rádula de Marstonia comalensis que muestra los dientes marginales externos (a la izquierda), los dientes marginales internos e inmediatamente al lado de ellos los dientes laterales, los dientes centrales. La barra de escala es de 20 μm.
Diente marginal interno. La barra de escala es de 10 μm.
Dientes laterales. La barra de escala es de 10 μm.
Dientes centrales. La barra de escala es de 10 μm.

Gasterópodos sin rádula

El estreptaxido Careoradula perelegans es el único gasterópodo terrestre conocido que no tiene rádula.

Algunos gasterópodos marinos carecen de rádula. Por ejemplo, todas las especies de babosas marinas de la familia Tethydidae no tienen rádula, y un clado de dóridos (los Porostomata), así como todas las especies del género Clathromangelia (familia Clathurellidae) también carecen del órgano. La radula se ha perdido varias veces en el Opisthobrancha.

En cefalópodos

Dientes radulares del calamar Illex illecebrosus

La mayoría de los cefalópodos poseen una rádula y un pico quitinoso córneo , aunque está reducido en los pulpos y ausente en Spirula .

La radula de cefalópodos rara vez se fosiliza: se ha encontrado en aproximadamente uno de cada cinco géneros de amonites , y es aún más rara en formas no ammonoides. De hecho, solo se conoce de tres taxones no ammonoides en la era Paleozoica: Michelinoceras , Paleocadmus y una especie sin nombre del Soom Shale .

En solenogasters

La rádula de solenogaster es similar a la de otros moluscos, con filas de dientes regularmente espaciadas producidas en un extremo y desprendidas en el otro. Los dientes dentro de cada fila tienen una forma similar y aumentan de tamaño hacia el extremo exterior. Aparecen varios dientes en cada fila; este número suele ser constante pero propenso a pequeñas variaciones de una fila a otra; de hecho, aumenta con el tiempo, y los dientes se agregan a la mitad de las filas por adición o división de dientes existentes. Esta clase presenta varias fórmulas radulares: 1: 0: 1 es la más común, seguida de 0: 1: 0 y n: 0: n.

En caudofoveates

La radula del caudofoveate Falcidens es diferente a la radula conchiferan. Tiene una forma reducida, que comprende una sola fila de dientes. A cada lado del aparato, aparecen dos dientes en la parte delantera; detrás de estos, los terceros dientes se fusionan para formar una placa axial mineralizada. Las barras se encuentran detrás de esto, detrás de las cuales una vaina rodea el aparato. La parte trasera del aparato consta de una gran placa, el "cono radular". La forma inusual de la rádula va acompañada de un propósito inusual: en lugar de raspar sustratos, Falcidens usa sus dientes como pinzas para agarrar las presas.

Ver también

Referencias

Otras lecturas

enlaces externos