moluscos - Mollusca

moluscos
Rango temporal: Etapa Cámbrica 2–Reciente
Un collage de cuatro especies de moluscos.
En el sentido de las agujas del reloj desde arriba a la izquierda: Helix pomatia (un gasterópodo ), pulpo común (un cefalópodo ), Tonicella lineata (un quitón ) y almeja del Atlántico (un bivalvo ).
clasificación cientifica mi
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
Clado : ParaHoxozoa
Clado : Bilatería
Clado : Nefrozoos
(sin clasificar): protostomía
(sin clasificar): Espiralia
Superfilo: lofotrocozoa
Filo: Molusco
Linneo , 1758
Clases

Ver texto .

Diversidad
85.000 especies vivas reconocidas .
Cornu aspersum (anteriormente Helix aspersa ) - un caracol terrestre común

Mollusca es el segundo filo más grande de animales invertebrados después de Arthropoda . Los miembros se conocen como moluscos o moluscos ( / ˈ m ɒ l ə s k / ). Se reconocen alrededor de 85.000  especies existentes de moluscos. El número de especies fósiles se estima entre 60.000 y 100.000 especies adicionales. La proporción de especies no descritas es muy alta. Muchos taxones siguen estando poco estudiados.

Los moluscos son el filo marino más grande y comprenden alrededor del 23% de todos los organismos marinos nombrados . Numerosos moluscos también viven en hábitats terrestres y de agua dulce . Son muy diversos, no solo en tamaño y estructura anatómica , sino también en comportamiento y hábitat. El phylum se divide típicamente en 7 u 8  clases taxonómicas , de las cuales dos están completamente extintas . Los moluscos cefalópodos , como el calamar , la sepia y el pulpo , se encuentran entre los invertebrados neurológicamente más avanzados , y el calamar gigante o el calamar colosal son las especies de invertebrados más grandes conocidas. Los gasterópodos ( caracoles y babosas ) son con diferencia los moluscos más numerosos y suponen el 80% del total de especies clasificadas.

Las tres características más universales que definen a los moluscos modernos son un manto con una cavidad significativa utilizada para la respiración y la excreción , la presencia de una rádula (a excepción de los bivalvos ) y la estructura del sistema nervioso . Aparte de estos elementos comunes, los moluscos expresan una gran diversidad morfológica, por lo que muchos libros de texto basan sus descripciones en un "molusco ancestral hipotético" (ver imagen a continuación). Este tiene un caparazón único, "similar a una lapa " , en la parte superior, que está hecho de proteínas y quitina reforzada con carbonato de calcio , y es secretada por un manto que cubre toda la superficie superior. La parte inferior del animal consta de un solo "pie" muscular. Aunque los moluscos son celomados , el celoma tiende a ser pequeño. La cavidad principal del cuerpo es un hemocoel a través del cual circula la sangre ; como tal, sus sistemas circulatorios son principalmente abiertos . El sistema de alimentación del molusco "generalizado" consiste en una "lengua" áspera, la rádula y un sistema digestivo complejo en el que la mucosidad exudada y los "pelos" microscópicos impulsados ​​por músculos llamados cilios desempeñan varios papeles importantes. El molusco generalizado tiene dos pares de cordones nerviosos , o tres en los bivalvos . El cerebro , en las especies que lo tienen, rodea el esófago . La mayoría de los moluscos tienen ojos y todos tienen sensores para detectar sustancias químicas, vibraciones y tacto. El tipo más simple de sistema reproductivo de moluscos se basa en la fertilización externa , pero ocurren variaciones más complejas. Casi todos producen huevos , de los que pueden emerger larvas trocóforas , larvas véliger más complejas o adultos en miniatura. La cavidad celómica se reduce. Tienen un sistema circulatorio abierto y órganos similares a los riñones para la excreción.

Existe buena evidencia de la aparición de gasterópodos, cefalópodos y bivalvos en el período Cámbrico , hace 541–485,4 millones de años. Sin embargo, la historia evolutiva tanto de la aparición de los moluscos a partir de los ancestrales Lophotrochozoa como de su diversificación en las conocidas formas vivas y fósiles sigue siendo objeto de un intenso debate entre los científicos.

Amonita fosilizada exhibida en el Museo Nacional de Filipinas

Los moluscos han sido y siguen siendo una importante fuente de alimento para los humanos anatómicamente modernos . Existe un riesgo de intoxicación alimentaria por toxinas que pueden acumularse en ciertos moluscos bajo condiciones específicas, sin embargo, y debido a esto, muchos países tienen regulaciones para reducir este riesgo. Los moluscos también han sido, durante siglos, fuente de importantes artículos de lujo, en particular perlas , nácar , tinte púrpura de Tiro y seda marina . Sus caparazones también se han utilizado como dinero en algunas sociedades preindustriales.

Algunas especies de moluscos a veces se consideran peligros o plagas para las actividades humanas. La picadura del pulpo de anillos azules suele ser fatal, y la del Octopus apollyon provoca una inflamación que puede durar más de un mes. Las picaduras de algunas especies de conchas cónicas tropicales grandes también pueden matar, pero sus venenos sofisticados, aunque fáciles de producir, se han convertido en herramientas importantes en la investigación neurológica . La esquistosomiasis (también conocida como bilharzia, bilharziosis o fiebre del caracol) se transmite a los humanos a través de caracoles de agua y afecta a unos 200 millones de personas. Los caracoles y las babosas también pueden ser plagas agrícolas graves, y la introducción accidental o deliberada de algunas especies de caracoles en nuevos entornos ha dañado gravemente algunos ecosistemas .

Etimología

Las palabras molusco y molusco se derivan del francés mollusque , que se originó del latín molluscus , de mollis , suave. Molluscus fue en sí mismo una adaptación de Aristóteles τὰ μαλάκια ta malákia (los suaves; < μαλακός malakós "suave"), que aplicó, entre otras cosas, a las sepias . En consecuencia, el estudio científico de los moluscos se denomina malacología .

El nombre Molluscoida se usó anteriormente para denotar una división del reino animal que contenía braquiópodos , briozoos y tunicados , y se suponía que los miembros de los tres grupos se parecían un poco a los moluscos. Como ahora se sabe, estos grupos no tienen relación con los moluscos y muy poca entre sí, por lo que se ha abandonado el nombre Molluscoida.

Definición

Las características más universales de la estructura corporal de los moluscos son un manto con una importante cavidad utilizada para la respiración y la excreción , y la organización del sistema nervioso. Muchos tienen una concha calcárea .

Los moluscos han desarrollado una gama tan variada de estructuras corporales que es difícil encontrar sinapomorfias (características definitorias) para aplicar a todos los grupos modernos. La característica más general de los moluscos es que no están segmentados y tienen simetría bilateral. Los siguientes están presentes en todos los moluscos modernos:

Otras características que aparecen comúnmente en los libros de texto tienen excepciones significativas:

  Si la característica se encuentra en estas clases de moluscos
Supuesta característica universal de los moluscos aplacófora Poliplacófora Monoplacófora Gasterópodos Cefalópoda bivalvia Escapópodo
Radula , una "lengua" áspera con dientes quitinosos Ausente en el 20% de Neomeniomorpha No Interno, no puede extenderse más allá del cuerpo.
Pie ancho y musculoso Reducido o ausente Modificado en armas Pequeño, solo en el extremo "delantero"
Concentración dorsal de órganos internos (masa visceral) No es obvio
Gran ciego digestivo No ceca en algunos Aplacóforos No
Grandes metanefridios complejos ("riñones") Ninguna pequeño, sencillo
Una o más válvulas/carcasas Formas primitivas, sí; formas modernas, no Caracoles, sí; babosas, en su mayoría sí (vestigio interno) pulpos, no; sepia, nautilus, calamar, sí
odontóforo No

Diversidad

Diversidad y variabilidad de conchas de moluscos en exhibición
Alrededor del 80% de todas las especies de moluscos conocidas son gasterópodos ( caracoles y babosas ), incluido este cauri (un caracol de mar).

Las estimaciones de las especies vivas de moluscos descritas aceptadas varían de 50.000 a un máximo de 120.000 especies. El número total de especies descritas es difícil de estimar debido a la sinonimia no resuelta . En 1969, David Nicol estimó el número total probable de especies vivas de moluscos en 107 000, de las cuales 12 000 eran  gasterópodos de agua dulce y 35 000  terrestres . Los Bivalvia comprenderían alrededor del 14% del total y las otras cinco clases menos del 2% de los moluscos vivos. En 2009, Chapman estimó el número de especies vivas de moluscos descritas en 85.000. Haszprunar en 2001 estimó alrededor de 93.000 especies con nombre, que incluyen el 23% de todos los organismos marinos con nombre. Los moluscos ocupan el segundo lugar después de los artrópodos en el número de especies de animales vivos, muy por detrás de los 1.113.000 artrópodos, pero muy por delante de los 52.000 cordados . Se estiman unas 200.000 especies vivas en total y 70.000 especies fósiles, aunque el número total de especies de moluscos que han existido alguna vez, se hayan conservado o no, debe ser muchas veces mayor que el número vivo en la actualidad.

Los moluscos tienen formas más variadas que cualquier otro filo animal . Incluyen caracoles , babosas y otros gasterópodos ; almejas y otros bivalvos ; calamares y otros cefalópodos ; y otros subgrupos menos conocidos pero igualmente distintivos. La mayoría de las especies todavía viven en los océanos, desde las orillas del mar hasta la zona abisal , pero algunas forman una parte importante de la fauna de agua dulce y los ecosistemas terrestres . Los moluscos son extremadamente diversos en las regiones tropicales y templadas , pero se pueden encontrar en todas las latitudes . Alrededor del 80% de todas las especies de moluscos conocidas son gasterópodos. Los cefalópodos como el calamar , la sepia y los pulpos se encuentran entre los invertebrados neurológicamente más avanzados. El calamar gigante , que hasta hace poco no se había observado vivo en su forma adulta, es uno de los invertebrados más grandes , pero un espécimen capturado recientemente del calamar colosal , de 10 m (33 pies) de largo y un peso de 500 kg (1,100 lb), puede haberlo superado.

Los moluscos terrestres y de agua dulce parecen excepcionalmente vulnerables a la extinción. Las estimaciones del número de moluscos no marinos varían mucho, en parte porque muchas regiones no han sido estudiadas a fondo. También hay una escasez de especialistas que puedan identificar todos los animales en cualquier área por especie. Sin embargo, en 2004, la Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN incluía casi 2000 moluscos no marinos en peligro de extinción. A modo de comparación, la gran mayoría de las especies de moluscos son marinas, pero solo 41 de ellas aparecieron en la Lista Roja de 2004. Alrededor del 42% de las extinciones registradas desde el año 1500 son de moluscos, que consisten casi en su totalidad en especies no marinas.

Molusco ancestral hipotético

Diagrama anatómico de un molusco ancestral hipotético

Debido a la gran variedad de diversidad anatómica entre los moluscos, muchos libros de texto comienzan el tema de la anatomía de los moluscos describiendo lo que se denomina un archi-molusco , un molusco generalizado hipotético o un molusco ancestral hipotético ( HAM ) para ilustrar las características más comunes que se encuentran dentro del filo. . La representación es visualmente bastante similar a los monoplacóforos modernos .

El molusco generalizado es bilateralmente simétrico y tiene una sola concha en forma de lapa en la parte superior. El caparazón es secretado por un manto que cubre la superficie superior. La parte inferior consiste en un solo "pie" muscular. La masa visceral, o visceropallium, es la región metabólica suave y no muscular del molusco. Contiene los órganos del cuerpo.

Manto y cavidad del manto

La cavidad del manto, un pliegue en el manto, encierra una cantidad significativa de espacio. Está revestido de epidermis y está expuesto, según el hábitat , al mar, al agua dulce o al aire. La cavidad estaba en la parte trasera de los primeros moluscos, pero su posición ahora varía de un grupo a otro. El ano , un par de osphradia (sensores químicos) en el "carril" de entrada, el último par de branquias y las aberturas de salida de los nefridios ("riñones") y las gónadas (órganos reproductores) están en la cavidad del manto. Todo el cuerpo blando de los bivalvos se encuentra dentro de una cavidad del manto agrandada.

Cáscara

El borde del manto secreta una concha (ausente en segundo lugar en varios grupos taxonómicos, como los nudibranquios ) que consiste principalmente en quitina y conquiolina (una proteína endurecida con carbonato de calcio ), excepto la capa más externa, que en casi todos los casos es toda conquiolina. (ver periostraco ). Los moluscos nunca usan fosfato para construir sus partes duras, con la cuestionable excepción de Cobcrephora . Si bien la mayoría de las conchas de los moluscos están compuestas principalmente de aragonito , los gasterópodos que ponen huevos con una cáscara dura usan calcita (a veces con trazas de aragonito) para construir las cáscaras de los huevos.

El caparazón consta de tres capas: la capa externa (el periostracum ) hecha de materia orgánica, una capa intermedia hecha de calcita columnar y una capa interna que consiste en calcita laminada, a menudo nacarada .

En algunas formas, el caparazón contiene aberturas. En los abulones hay agujeros en el caparazón que se utilizan para la respiración y la liberación de óvulos y espermatozoides, en el nautilus un hilo de tejido llamado sifón atraviesa todas las cámaras, y las ocho placas que forman el caparazón de los quitones son penetradas por seres vivos . tejido con nervios y estructuras sensoriales.

Pie

Un video de 50 segundos de caracoles (probablemente Natica chemnitzi y Cerithium stercusmuscaram ) alimentándose en el fondo del mar en el Golfo de California , Puerto Peñasco , México

La parte inferior consta de un pie musculoso, que se ha adaptado a diferentes propósitos en diferentes clases. El pie lleva un par de estatocistos , que actúan como sensores de equilibrio. En gasterópodos, secreta moco como lubricante para ayudar al movimiento. En las formas que tienen solo un caparazón superior, como las lapas , el pie actúa como una ventosa que sujeta al animal a una superficie dura, y los músculos verticales sujetan el caparazón sobre él; en otros moluscos, los músculos verticales empujan el pie y otras partes blandas expuestas hacia el interior del caparazón. En los bivalvos, el pie está adaptado para enterrarse en el sedimento; en los cefalópodos se usa para la propulsión a chorro, y los tentáculos y los brazos se derivan del pie.

Sistema circulatorio

Los sistemas circulatorios de la mayoría de los moluscos son principalmente abiertos . Aunque los moluscos son celomados , sus celomas se reducen a espacios bastante pequeños que encierran el corazón y las gónadas. La cavidad principal del cuerpo es un hemocele a través del cual circulan la sangre y el líquido celómico y que encierra la mayoría de los demás órganos internos. Estos espacios hemocoélicos actúan como un esqueleto hidrostático eficiente . La sangre de estos moluscos contiene el pigmento respiratorio hemocianina como transportador de oxígeno . El corazón consta de uno o más pares de aurículas ( aurículas ), que reciben sangre oxigenada de las branquias y la bombean hacia el ventrículo , que la bombea hacia la aorta ( arteria principal ), que es bastante corta y desemboca en el hemocoel. Las aurículas del corazón también funcionan como parte del sistema excretor filtrando los productos de desecho de la sangre y vertiéndolos en el celoma en forma de orina . Un par de nefridios ("pequeños riñones") en la parte posterior y conectados al celoma extraen cualquier material reutilizable de la orina y vierten productos de desecho adicionales en ella, y luego los expulsan a través de tubos que descargan en la cavidad del manto.

Las excepciones a lo anterior son los moluscos Planorbidae o los caracoles cuerno de carnero, que son caracoles que respiran aire y utilizan hemoglobina a base de hierro en lugar de hemocianina a base de cobre para transportar oxígeno a través de la sangre.

Respiración

La mayoría de los moluscos tienen solo un par de branquias, o incluso solo una branquia singular. En general, las branquias tienen forma de plumas, aunque algunas especies tienen branquias con filamentos en un solo lado. Dividen la cavidad del manto para que el agua entre cerca del fondo y salga cerca de la parte superior. Sus filamentos tienen tres tipos de cilios, uno de los cuales impulsa la corriente de agua a través de la cavidad del manto, mientras que los otros dos ayudan a mantener limpias las branquias. Si los osphradia detectan sustancias químicas nocivas o posiblemente sedimentos que ingresan a la cavidad del manto, los cilios de las branquias pueden dejar de latir hasta que cesen las intrusiones no deseadas. Cada branquia tiene un vaso sanguíneo entrante conectado al hemocoel y uno saliente al corazón.

Alimentación, digestión y excreción.

Rádula de caracol en el trabajo
  = comida       = Rádula
  = músculos
  = Odontóforo "cinturón"

Los miembros de la familia de los moluscos utilizan la digestión intracelular para funcionar. La mayoría de los moluscos tienen bocas musculosas con rádulas , "lenguas", que tienen muchas filas de dientes quitinosos, que se reemplazan desde atrás a medida que se desgastan. La rádula funciona principalmente para raspar bacterias y algas de las rocas, y está asociada con el odontóforo , un órgano de soporte cartilaginoso. La rádula es exclusiva de los moluscos y no tiene equivalente en ningún otro animal.

La boca de los moluscos también contiene glándulas que secretan una mucosidad viscosa , a la que se adhiere la comida. Los cilios (pequeños "pelos") que golpean conducen la mucosidad hacia el estómago, por lo que la mucosidad forma una cadena larga llamada "cadena de comida".

En el extremo posterior ahusado del estómago y proyectándose ligeramente hacia el intestino posterior se encuentra el próstilo, un cono de heces y moco que apunta hacia atrás, que es girado por más cilios para que actúe como una bobina, enrollando el hilo mucoso sobre sí mismo. Antes de que el cordón mucoso llegue al próstilo, la acidez del estómago hace que el moco sea menos pegajoso y libera partículas de él.

Las partículas son clasificadas por otro grupo de cilios, que envían las partículas más pequeñas, principalmente minerales, al próstilo para que finalmente se excreten, mientras que las más grandes, principalmente alimentos, se envían al ciego del estómago (una bolsa sin otra salida). ) para ser digerido. El proceso de clasificación no es perfecto.

Periódicamente, los músculos circulares en la entrada del intestino posterior pellizcan y excretan una parte del prostilo, evitando que crezca demasiado. El ano, en la parte de la cavidad del manto, es barrido por el "carril" saliente de la corriente creada por las branquias. Los moluscos carnívoros suelen tener sistemas digestivos más simples.

Como la cabeza ha desaparecido en gran medida en los bivalvos, la boca se ha equipado con palpos labiales (dos a cada lado de la boca) para recoger los detritos de su moco.

Sistema nervioso

Esquema simplificado del sistema nervioso de los moluscos.

Los moluscos cefálicos tienen dos pares de cordones nerviosos principales organizados alrededor de varios ganglios pares, los cordones viscerales sirven a los órganos internos y los pedales al pie. La mayoría de los pares de ganglios correspondientes a ambos lados del cuerpo están unidos por comisuras (haces de nervios relativamente grandes). Los ganglios por encima del intestino son el cerebral, el pleural y el visceral, que se encuentran por encima del esófago (garganta). Los ganglios pedales, que controlan el pie, están debajo del esófago y su comisura y los conectores a los ganglios cerebrales y pleurales rodean el esófago en un anillo nervioso circunesofágico o collar nervioso .

Los moluscos acefálicos (es decir, los bivalvos) también tienen este anillo pero es menos obvio y menos importante. Los bivalvos tienen solo tres pares de ganglios (cerebral, pedal y visceral), siendo el visceral el más grande e importante de los tres y funciona como el centro principal del "pensamiento". Algunos, como las vieiras , tienen ojos alrededor de los bordes de sus caparazones que se conectan a un par de nervios en forma de bucle y que brindan la capacidad de distinguir entre la luz y la sombra.

Reproducción

Penacho apical (cilios)
Prototroch (cilios)
Estómago
Boca
Metatroch (cilios)
mesodermo
Ano
/// = cilios
Larva de trocóforo

El sistema reproductivo de moluscos más simple se basa en la fertilización externa , pero con variaciones más complejas. Todos producen huevos, de los que pueden emerger larvas trocóforas , larvas véliger más complejas o adultos en miniatura. Dos gónadas se sientan al lado del celoma , una pequeña cavidad que rodea el corazón, en la que arrojan óvulos o espermatozoides . Los nefridios extraen los gametos del celoma y los emiten a la cavidad del manto. Los moluscos que usan tal sistema permanecen de un sexo durante toda su vida y dependen de la fertilización externa . Algunos moluscos utilizan la fecundación interna y/o son hermafroditas , funcionando como ambos sexos; ambos métodos requieren sistemas reproductivos más complejos.

La larva de molusco más básica es un trocóforo , que es planctónico y se alimenta de partículas de alimentos flotantes mediante el uso de las dos bandas de cilios alrededor de su "ecuador" para llevar los alimentos a la boca, que utiliza más cilios para llevarlos al estómago, que utiliza más cilios para expulsar los restos no digeridos a través del ano. Crece nuevo tejido en las bandas del mesodermo en el interior, por lo que el penacho apical y el ano se separan más a medida que el animal crece. La etapa de trocóforo a menudo es seguida por una etapa de veliger en la que el prototroch , la banda "ecuatorial" de cilios más cercana al penacho apical, se convierte en el velo ("velo"), un par de lóbulos que contienen cilios con los que nada la larva. Eventualmente, la larva se hunde en el lecho marino y se transforma en la forma adulta. Si bien la metamorfosis es el estado habitual en los moluscos, los cefalópodos se diferencian por exhibir un desarrollo directo: la cría es una forma 'miniaturizada' del adulto. El desarrollo de moluscos es de particular interés en el campo de la acidificación de los océanos , ya que se reconoce que el estrés ambiental afecta el asentamiento, la metamorfosis y la supervivencia de las larvas.

Ecología

Alimentación

La mayoría de los moluscos son herbívoros, se alimentan de algas o se alimentan por filtración. Para aquellos que pastan, predominan dos estrategias de alimentación. Algunos se alimentan de algas filamentosas microscópicas, a menudo usando su rádula como un "rastrillo" para peinar los filamentos del fondo del mar. Otros se alimentan de "plantas" macroscópicas como las algas, raspando la superficie de la planta con su rádula. Para emplear esta estrategia, la planta debe ser lo suficientemente grande como para que el molusco se "siente" en ella, por lo que las plantas macroscópicas más pequeñas no se comen con tanta frecuencia como sus contrapartes más grandes. Los filtradores son moluscos que se alimentan filtrando la materia suspendida y las partículas de alimentos del agua, generalmente pasando el agua por sus branquias. La mayoría de los bivalvos se alimentan por filtración, lo que se puede medir a través de las tasas de eliminación. La investigación ha demostrado que el estrés ambiental puede afectar la alimentación de los bivalvos al alterar el presupuesto energético de los organismos.

Los cefalópodos son principalmente depredadores y la rádula tiene un papel secundario frente a las mandíbulas y los tentáculos en la adquisición de alimentos. El monoplacóforo Neopilina usa su rádula de la manera habitual, pero su dieta incluye protistas como el xenofióforo Stannophyllum . Las babosas marinas sacoglosas chupan la savia de las algas, usando su rádula de una fila para perforar las paredes celulares, mientras que los nudibranquios dorid y algunos Vetigastropoda se alimentan de esponjas y otros se alimentan de hidroides. (En el apéndice de GRAHAM, A. (1955). "Molluscan diets" . Journal of Molluscan Studies . 31 (3–4): 144 , se encuentra disponible una lista extensa de moluscos con hábitos alimenticios inusuales ..)

Clasificación

Las opiniones varían sobre el número de clases de moluscos; por ejemplo, la siguiente tabla muestra siete clases vivas y dos extintas. Aunque es poco probable que formen un clado, algunas obras más antiguas combinan Caudofoveata y Solenogasters en una sola clase, Aplacophora . Dos de las "clases" comúnmente reconocidas se conocen solo a partir de fósiles.

Clase Organismos principales especies vivas descritas Distribución
Gasterópodos todos los caracoles y babosas , incluidos los abulones , las lapas , las caracolas , los nudibranquios , las liebres marinas y las mariposas marinas 70.000 marino, de agua dulce, terrestre
bivalvia almejas , ostras , vieiras , geoducks , mejillones , rudistas 20,000 marina, agua dulce
Poliplacófora quitones 1,000 zona de mareas rocosas y fondos marinos
Cefalópoda calamares , pulpos , sepias , nautiluses , Spirula , belemnitas †, ammonites 900 marina
Escapópodo conchas de colmillo 500 marítimo 6–7000 metros (20–22 966 pies)
cricoconárida extinto
aplacófora moluscos con forma de gusano 320 lecho marino de 200 a 3000 metros (660 a 9840 pies)
Monoplacófora antiguo linaje de moluscos con caparazones en forma de gorra 31 lecho marino de 1.800 a 7.000 metros (de 5.900 a 23.000 pies); una especie 200 metros (660 pies)
Rostroconquia fósiles; probables ancestros de los bivalvos extinto marina
Helcionelloida fósiles; moluscos parecidos a caracoles como Latouchella extinto marina

La clasificación en taxones superiores para estos grupos ha sido y sigue siendo problemática. Un estudio filogenético sugiere que los Polyplacophora forman un clado con un Aplacophora monofilético. Además, sugiere que existe una relación de taxón hermano entre Bivalvia y Gasterópoda. Tentaculita también puede estar en Mollusca (ver Tentaculites ).

Evolución

El uso de dardos de amor por parte del caracol terrestre Monachoides vicinus es una forma de selección sexual

Registro fósil

Existe buena evidencia de la aparición de gasterópodos (p. ej., Aldanella ), cefalópodos (p. ej., Plectronoceras , ? Nectocaris ) y bivalvos ( Pojetaia , Fordilla ) hacia la mitad del período Cámbrico , c. Hace 500  millones de años , aunque podría decirse que cada uno de estos puede pertenecer solo al linaje principal de sus respectivas clases. Sin embargo, la historia evolutiva tanto de la aparición de moluscos del grupo ancestral Lophotrochozoa , como de su diversificación en las conocidas formas vivas y fósiles , todavía se debate vigorosamente.

Se produce un debate sobre si algunos fósiles del Ediacárico y del Cámbrico Temprano son realmente moluscos. Kimberella , de hace unos 555  millones de años , ha sido descrita por algunos paleontólogos como "parecida a un molusco", pero otros no están dispuestos a ir más allá de "probablemente bilateral ", si es que eso ocurre.

Existe un debate aún más agudo sobre si Wiwaxia , de hace unos 505  millones de años , era un molusco, y gran parte de este se centra en si su aparato de alimentación era un tipo de rádula o más similar al de algunos gusanos poliquetos . Nicholas Butterfield, que se opone a la idea de que Wiwaxia era un molusco, ha escrito que los primeros microfósiles de hace 515 a 510 millones de años son fragmentos de una rádula genuinamente parecida a un molusco. Esto parece contradecir el concepto de que la rádula ancestral del molusco estaba mineralizada.

Se cree que el diminuto fósil de Helcionellid Yochelcionella es un molusco primitivo
Las conchas enrolladas en espiral aparecen en muchos gasterópodos .

Sin embargo, se cree que los helcionélidos , que aparecieron por primera vez hace más de 540  millones de años en las rocas del Cámbrico temprano de Siberia y China, son moluscos primitivos con caparazones parecidos a los de un caracol. Los moluscos con caparazón, por lo tanto, son anteriores a los primeros trilobites . Aunque la mayoría de los fósiles de helcionélidos tienen solo unos pocos milímetros de largo, también se han encontrado especímenes de unos pocos centímetros de largo, la mayoría con formas más parecidas a lapas . Se ha sugerido que los especímenes diminutos son juveniles y los más grandes adultos.

Algunos análisis de helcionélidos concluyeron que estos fueron los primeros gasterópodos . Sin embargo, otros científicos no están convencidos de que estos fósiles del Cámbrico Temprano muestren signos claros de que la torsión que identifica a los gasterópodos modernos tuerce los órganos internos para que el ano quede por encima de la cabeza.

  = septos
  = sifón
Septa y sifón en concha de nautiloide

Durante mucho tiempo se pensó que Volborthella , cuyos fósiles datan de hace 530  millones de años , era un cefalópodo, pero los descubrimientos de fósiles más detallados mostraron que su caparazón no era secretado, sino construido a partir de granos del mineral dióxido de silicio (sílice), y no era dividido en una serie de compartimentos por tabiques como los de los cefalópodos con caparazón fósil y los Nautilus vivientes . La clasificación de Volborthella es incierta. Ahora se cree que el fósil Plectronoceras del Cámbrico tardío es el fósil claramente cefalópodo más antiguo, ya que su caparazón tenía tabiques y un sifón , una hebra de tejido que Nautilus usa para eliminar el agua de los compartimentos que ha dejado vacíos a medida que crece, y que también es visible enconchas de ammonites fósilesSin embargo, Plectronoceras y otros cefalópodos primitivos se arrastraban por el lecho marino en lugar de nadar, ya que sus caparazones contenían un "lastre" de depósitos pedregosos en lo que se cree que es la parte inferior, y tenían rayas y manchas en lo que se cree que es la superficie superior. Todos los cefalópodos con caparazón externo, excepto los nautiloides , se extinguieron al final delperíodo Cretácico , hace 65  millones de años . Sin embargo, los Coleoidea sin caparazón( calamares , pulpos , sepias ) son abundantes en la actualidad.

Los fósiles Fordilla y Pojetaia del Cámbrico temprano se consideran bivalvos . Los bivalvos de "aspecto moderno" aparecieron en el período Ordovícico , hace 488 a 443 millones de años . Un grupo de bivalvos, los rudistas , se convirtieron en los principales constructores de arrecifes en el Cretácico, pero se extinguieron en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno . Aun así, los bivalvos siguen siendo abundantes y diversos.

Los Hyolitha son una clase de animales extintos con caparazón y opérculo que pueden ser moluscos. Los autores que sugieren que merecen su propio phylum no comentan sobre la posición de este phylum en el árbol de la vida.

Filogenia

lofotrocozoa

braquiópodos

moluscos

Bivalvos

Monoplacóforos
("parecidos a una lapa", "fósiles vivientes")

Escafópodos (conchas de colmillo)

Gasterópodos
( caracoles , babosas , lapas , liebres de mar )

Cefalópodos
( nautiloides , amonitas , pulpos , calamares , etc.)

Aplacóforos
(cubiertos de espículas, parecidos a gusanos)

Poliplacóforos (quitones)

†  Halwaxíidos

Wiwaxia

Halkieria

Ortrozanclus

Odontogrifo

Un posible "árbol genealógico" de los moluscos (2007). No incluye gusanos anélidos ya que el análisis se concentró en características "duras" fosilizables.

La filogenia ("árbol genealógico evolutivo") de los moluscos es un tema controvertido. Además de los debates sobre si Kimberella y cualquiera de los " halwaxiids " eran moluscos o estaban estrechamente relacionados con los moluscos, surgen debates sobre las relaciones entre las clases de moluscos vivos. De hecho, algunos grupos clasificados tradicionalmente como moluscos pueden tener que redefinirse como distintos pero relacionados.

Los moluscos generalmente se consideran miembros de Lophotrochozoa , un grupo definido por tener larvas trocóforas y, en el caso de los Lophophorata vivos , una estructura de alimentación llamada lofóforo . Los otros miembros de Lophotrochozoa son los gusanos anélidos y siete filos marinos . El diagrama de la derecha resume una filogenia presentada en 2007 sin los gusanos anélidos.

Debido a que las relaciones entre los miembros del árbol genealógico son inciertas, es difícil identificar las características heredadas del último ancestro común de todos los moluscos. Por ejemplo, no está claro si el molusco ancestral era metamérico (compuesto de unidades repetitivas); si lo fuera, eso sugeriría un origen de un gusano parecido a un anélido . Los científicos no están de acuerdo con esto: Giribet y sus colegas concluyeron, en 2006, que la repetición de branquias y de los músculos retractores del pie fueron desarrollos posteriores, mientras que en 2007, Sigwart concluyó que el molusco ancestral era metamérico, y tenía un pie que se usaba para arrastrarse y un " concha" que fue mineralizada. En una rama particular del árbol genealógico, se cree que el caparazón de las conchiferas evolucionó a partir de las espículas (pequeñas espinas) de las aplacóforas ; pero esto es difícil de reconciliar con los orígenes embriológicos de las espículas.

La concha de molusco parece haberse originado a partir de una capa de moco, que eventualmente se endureció en una cutícula . Esto habría sido impermeable y, por lo tanto, forzó el desarrollo de aparatos respiratorios más sofisticados en forma de branquias. Eventualmente, la cutícula se habría mineralizado, usando la misma maquinaria genética ( grabada ) que la mayoría de los otros esqueletos bilaterales . Es casi seguro que la primera concha de molusco estaba reforzada con el mineral aragonito .

También se debaten las relaciones evolutivas dentro de los moluscos, y los diagramas a continuación muestran dos reconstrucciones ampliamente respaldadas:

Los análisis morfológicos tienden a recuperar un clado de conchiferan que recibe menos apoyo de los análisis moleculares, aunque estos resultados también conducen a parafilias inesperadas, por ejemplo, la dispersión de los bivalvos en todos los demás grupos de moluscos.

Sin embargo, un análisis realizado en 2009 que utilizó comparaciones de filogenética morfológica y molecular concluyó que los moluscos no son monofiléticos ; en particular, Scaphopoda y Bivalvia son linajes monofiléticos separados que no están relacionados con las clases de moluscos restantes; el filo tradicional Mollusca es polifilético y solo puede hacerse monofilético si se excluyen los escafópodos y los bivalvos. Un análisis de 2010 recuperó los grupos tradicionales de conchiferan y aculiferan, y mostró que los moluscos eran monofiléticos, lo que demuestra que los datos disponibles para solenogastres estaban contaminados. Los datos moleculares actuales son insuficientes para restringir la filogenia de los moluscos, y dado que los métodos utilizados para determinar la confianza en los clados son propensos a la sobreestimación, es arriesgado poner demasiado énfasis incluso en las áreas en las que coinciden los diferentes estudios. En lugar de eliminar las relaciones improbables, los estudios más recientes agregan nuevas permutaciones de las relaciones internas de los moluscos, incluso cuestionando la hipótesis de las conchiferas.

Interacción humana

Durante milenios, los moluscos han sido una fuente de alimento para los humanos, así como importantes artículos de lujo, en particular perlas , nácar , tinte púrpura de Tiro , seda marina y compuestos químicos. Sus caparazones también se han utilizado como moneda en algunas sociedades preindustriales. Varias especies de moluscos pueden morder o picar a los humanos, y algunas se han convertido en plagas agrícolas.

Usos por humanos

Los moluscos, especialmente los bivalvos como las almejas y los mejillones , han sido una importante fuente de alimento desde al menos la llegada de los humanos anatómicamente modernos, y esto a menudo ha resultado en la sobrepesca. Otros moluscos que se comen comúnmente incluyen pulpos y calamares , buccinos , ostras y vieiras . En 2005, China representó el 80% de la captura mundial de moluscos, con casi 11 000 000 de toneladas netas (11 000 000 de toneladas largas; 12 000 000 de toneladas cortas). Dentro de Europa, Francia siguió siendo el líder de la industria. Algunos países regulan la importación y el manejo de moluscos y otros mariscos , principalmente para minimizar el riesgo de envenenamiento por toxinas que a veces pueden acumularse en los animales.

Foto de tres jaulas metálicas circulares en aguas poco profundas, con muelles, cobertizos para botes y palmeras al fondo
Granja de ostras perleras de agua salada en Seram, Indonesia

La mayoría de los moluscos con conchas pueden producir perlas, pero solo las perlas de los bivalvos y algunos gasterópodos , cuyas conchas están revestidas de nácar , son valiosas. Las mejores perlas naturales son las que producen las ostras perleras marinas , Pinctada margaritifera y Pinctada mertensi , que viven en las aguas tropicales y subtropicales del Océano Pacífico . Las perlas naturales se forman cuando un pequeño objeto extraño se atasca entre el manto y la concha.

Los dos métodos de cultivo de perlas insertan "semillas" o cuentas en las ostras. El método de "semilla" utiliza granos de concha molida de mejillones de agua dulce , y la sobreexplotación con este fin ha puesto en peligro a varias especies de mejillones de agua dulce en el sureste de los Estados Unidos. La industria de las perlas es tan importante en algunas áreas que se gastan importantes sumas de dinero en monitorear la salud de los moluscos cultivados.

Mosaico de un hombre bigotudo y de pelo rizado que lleva una corona y está rodeado de halo
El emperador bizantino Justiniano I vestido de púrpura de Tiro y con numerosas perlas .

A partir de moluscos se elaboraban otros productos de lujo y de alto estatus . La púrpura de Tiro , hecha de las glándulas de tinta de las conchas de murex , "obtuvo su peso en plata" en el siglo IV a. C. , según Theopompus . El descubrimiento de una gran cantidad de conchas de Murex en Creta sugiere que los minoicos pueden haber sido pioneros en la extracción de "púrpura imperial" durante el período minoico medio en los siglos XX-XVIII a. C., siglos antes que los tirios . La seda marina es un tejido fino, raro y valioso producido a partir de largos hilos sedosos ( byssus ) secretados por varios moluscos bivalvos, particularmente Pinna nobilis , para adherirse al lecho marino. Procopius , escribiendo sobre las guerras persas alrededor del año 550 d . C. , "declaró que los cinco sátrapas hereditarios (gobernadores) de Armenia que recibieron sus insignias del emperador romano recibieron clámides (o capas) hechas de lana pinna . Aparentemente, solo las clases dominantes eran permitido usar estas clámides".

Las conchas de moluscos, incluidas las de caracoles , se utilizaron como una especie de dinero ( dinero de concha ) en varias sociedades preindustriales. Sin embargo, estas "monedas" generalmente diferían en formas importantes del dinero estandarizado respaldado y controlado por el gobierno familiar para las sociedades industriales. Algunas "monedas" de concha no se usaban para transacciones comerciales, sino principalmente como exhibiciones de estatus social en ocasiones importantes, como bodas. Cuando se utilizaban para transacciones comerciales, funcionaban como mercancía - dinero, como una mercancía negociable cuyo valor difería de un lugar a otro, a menudo como resultado de dificultades en el transporte, y que era vulnerable a una inflación incurable si aparecía un transporte más eficiente o un comportamiento de "fiebre del oro". .

Bioindicadores

Los moluscos bivalvos se utilizan como bioindicadores para monitorear la salud de los ambientes acuáticos tanto en agua dulce como en ambientes marinos. Su estado o estructura poblacional, fisiología, comportamiento o el nivel de contaminación con elementos o compuestos pueden indicar el estado de contaminación del ecosistema. Son particularmente útiles ya que son sésiles, por lo que son representativos del entorno donde se muestrean o colocan. Potamopyrgus antipodarum es utilizado por algunas plantas de tratamiento de agua para detectar contaminantes que imitan el estrógeno de la agricultura industrial.

nocivo para los humanos

Picaduras y mordeduras

Los anillos del pulpo de anillos azules son una señal de advertencia; este pulpo está alarmado, y su mordedura puede matar.

Algunos moluscos pican o muerden, pero las muertes por venenos de moluscos totalizan menos del 10% de las muertes por picaduras de medusas .

Todos los pulpos son venenosos, pero solo unas pocas especies representan una amenaza significativa para los humanos. Los pulpos de anillos azules del género Hapalochlaena , que viven en Australia y Nueva Guinea, muerden a los humanos solo si se les provoca severamente, pero su veneno mata al 25% de las víctimas humanas. Otra especie tropical, Octopus apollyon , causa una inflamación severa que puede durar más de un mes incluso si se trata correctamente, y la picadura de Octopus rubescens puede causar necrosis que dura más de un mes si no se trata, y dolores de cabeza y debilidad persistentes hasta por una semana. incluso si se trata.

Foto de cono en el fondo del océano
Los caracoles cónicos vivos pueden ser peligrosos para los recolectores de conchas, pero son útiles para los investigadores de neurología .

Todas las especies de caracoles cónicos son venenosas y pueden picar dolorosamente cuando se manipulan, aunque muchas especies son demasiado pequeñas para representar un gran riesgo para los humanos, y solo se han informado de manera confiable unas pocas muertes. Su veneno es una mezcla compleja de toxinas , algunas de acción rápida y otras más lentas pero mortales. Los efectos de las toxinas de concha cónica individuales en los sistemas nerviosos de las víctimas son tan precisos como para ser herramientas útiles para la investigación en neurología , y el pequeño tamaño de sus moléculas facilita su síntesis.

Vectores de enfermedades

Vesículas cutáneas creadas por la penetración de Schistosoma . (Fuente: CDC )

La esquistosomiasis (también conocida como bilharzia, bilharziosis o fiebre del caracol), una enfermedad causada por el gusano trematodo Schistosoma , ocupa el segundo lugar después de la malaria como la enfermedad parasitaria más devastadora en los países tropicales. Se estima que 200 millones de personas en 74 países están infectadas con la enfermedad: 100 millones solo en África". El parásito tiene 13 especies conocidas, dos de las cuales infectan a los humanos. El parásito en sí no es un molusco, pero todas las especies tienen caracoles de agua dulce como huéspedes intermediarios .

Plagas

Algunas especies de moluscos, en particular ciertos caracoles y babosas , pueden ser plagas graves para los cultivos y, cuando se introducen en nuevos entornos, pueden desequilibrar los ecosistemas locales . Una de esas plagas, el caracol africano gigante Achatina fulica , se ha introducido en muchas partes de Asia, así como en muchas islas del Océano Índico y el Océano Pacífico . En la década de 1990, esta especie llegó a las Indias Occidentales . Los intentos de controlarlo mediante la introducción del caracol depredador Euglandina rosea resultaron desastrosos, ya que el depredador ignoró a Achatina fulica y en su lugar extirpó varias especies nativas de caracoles.

Ver también

notas

Referencias

Otras lecturas

  • Sturm, C.; Pearce, TA & Valdes, A. Los Moluscos: Una Guía para su Estudio, Recolección y Preservación . Editores universales. 2006. 454 páginas. ISBN  1581129300
  • Trigo, JE; Díaz Agras, GJ; García-Álvarez, OL; Guerra, A.; Moreira, J.; Pérez, J.; Rolán, E.; Troncoso, JS & Urgorri, V. (2018). Troncoso, JS, Trigo, JE & Rolán, E., ed. Guía de los Moluscos Marinos de Galicia . Vigo: Servicio de Publicaciones da Universidade de Vigo. 836 páginas. ISBN  978-84-8158-787-6

enlaces externos