Somita - Somite
| Segmento | |
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 Sección transversal de la mitad de un embrión de pollo de cuarenta y cinco horas de incubación. La superficie dorsal (posterior) del embrión está hacia la parte superior de esta página, mientras que la superficie ventral (frontal) está hacia la parte inferior.
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 Dorso de embrión humano, 2,11 mm de longitud. (El término más antiguo segmentos primitivos se utiliza para identificar a los somitas).
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| Detalles | |
| Escenario Carnegie | 9 |
| Dias | 20 |
| Precursor | mesodermo paraxial |
| Da lugar a | dermatoma , miotoma , esclerotomo |
| Identificadores | |
| latín | somitus |
| Malla | D019170 |
| TE | E5.0.2.2.2.0.3 |
| FMA | 85522 |
| Terminología anatómica | |
Los somitas (término obsoleto: segmentos primitivos ) son un conjunto de bloques emparejados bilateralmente de mesodermo paraxial que se forman en la etapa embrionaria de la somitogénesis , a lo largo del eje de la cabeza a la cola en animales segmentados . En los vertebrados , los somitas se subdividen en esclerotomos, miotomas, sindetomos y dermatomas que dan lugar a las vértebras de la columna vertebral , caja torácica y parte del hueso occipital ; músculo esquelético , cartílago , tendones y piel (de la espalda).
La palabra somite a veces también se usa en lugar de la palabra metamere . En esta definición, el somita es una estructura de pares homólogos en un plan corporal animal , como es visible en anélidos y artrópodos .
Desarrollo
El mesodermo se forma al mismo tiempo que las otras dos capas germinales , el ectodermo y el endodermo . El mesodermo a cada lado del tubo neural se llama mesodermo paraxial . Es distinto del mesodermo que se encuentra debajo del tubo neural que se llama cordamesodermo que se convierte en notocorda. El mesodermo paraxial se llama inicialmente la "placa segmentaria" en el embrión de pollo o el "mesodermo no segmentado" en otros vertebrados. A medida que la racha primitiva retrocede y los pliegues neurales se juntan (para convertirse eventualmente en el tubo neural ), el mesodermo paraxial se separa en bloques llamados somitas.
Formación
El mesodermo presomítico se compromete con el destino somítico antes de que el mesodermo sea capaz de formar somitas. Las células dentro de cada somita se especifican en función de su ubicación dentro del somita. Además, conservan la capacidad de convertirse en cualquier tipo de estructura derivada de somitas hasta relativamente tarde en el proceso de somitogénesis .
El desarrollo de los somitas depende de un mecanismo de reloj como se describe en el modelo de reloj y frente de onda . En una descripción del modelo, las señales oscilantes Notch y Wnt proporcionan el reloj. La onda es un gradiente de la proteína FGF que va de rostral a caudal (gradiente de nariz a cola). Los somitas se forman uno tras otro a lo largo del embrión desde la cabeza hasta la cola, y cada nuevo somita se forma en el lado caudal (cola) del anterior.
El momento del intervalo no es universal. Las diferentes especies tienen diferentes intervalos de tiempo. En el embrión de pollo se forman somitas cada 90 minutos. En el mouse, el intervalo es variable.
Para algunas especies, el número de somitas puede usarse para determinar la etapa de desarrollo embrionario de manera más confiable que el número de horas después de la fertilización porque la tasa de desarrollo puede verse afectada por la temperatura u otros factores ambientales. Los somitas aparecen en ambos lados del tubo neural simultáneamente. La manipulación experimental de los somitas en desarrollo no alterará la orientación rostral / caudal de los somitas, ya que los destinos celulares se han determinado antes de la somitogénesis. La formación de somitas puede ser inducida por células secretoras de Noggin . El número de somitas depende de la especie e independiente del tamaño del embrión (por ejemplo, si se modifica mediante cirugía o ingeniería genética). Los embriones de pollo tienen 50 somitas; los ratones tienen 65, mientras que las serpientes tienen 500.
A medida que las células del mesodermo paraxial comienzan a unirse, se denominan somitómeros , lo que indica una falta de separación completa entre los segmentos. Las células externas experimentan una transición mesenquimatosa-epitelial para formar un epitelio alrededor de cada somita. Las células internas permanecen como mesénquima .
Señalización de muesca
El sistema Notch , como parte del modelo de reloj y frente de onda, forma los límites de los somitas. DLL1 y DLL3 son ligandos de Notch , cuyas mutaciones causan varios defectos. Notch regula HES1 , que configura la mitad caudal del somite. La activación de Notch enciende el LFNG, que a su vez inhibe el receptor Notch . La activación de Notch también enciende el gen HES1 que inactiva LFNG , reactivando el receptor Notch y, por lo tanto, explicando el modelo de reloj oscilante. MESP2 induce el gen EPHA4 , que provoca una interacción repulsiva que separa a los somitas provocando la segmentación. EPHA4 está restringido a los límites de los somitas. EPHB2 también es importante para los límites.
Transición mesenquimatosa-epitelial
La fibronectina y la N-cadherina son clave para el proceso de transición mesenquimatosa-epitelial en el embrión en desarrollo. El proceso probablemente esté regulado por paraxis y MESP2 . A su vez, MESP2 está regulado por la señalización Notch . La paraxis está regulada por procesos que involucran al citoesqueleto .
Especificación
Los genes Hox especifican los somitas en su conjunto basándose en su posición a lo largo del eje anteroposterior mediante la especificación del mesodermo presomítico antes de que se produzca la somitogénesis. Una vez elaborados los somitas, ya se ha determinado su identidad como un todo, como lo demuestra el hecho de que el trasplante de somitas de una región a una región completamente diferente da como resultado la formación de estructuras normalmente observadas en la región original. Por el contrario, las células dentro de cada somita retienen la plasticidad (la capacidad de formar cualquier tipo de estructura) hasta relativamente tarde en el desarrollo somítico.
Derivados
En el embrión de vertebrado en desarrollo , los somitas se dividen para formar dermatomas, músculo esquelético (miotomas), tendones y cartílagos (sindetomos) y hueso (esclerotomas).
Debido a que el esclerotomo se diferencia antes que el dermatoma y el miotoma, el término dermomiotomo se refiere al dermatoma y miotoma combinados antes de que se separen.
Dermatoma
El dermatoma es la porción dorsal del somita del mesodermo paraxial que da lugar a la piel ( dermis ). En el embrión humano surge en la tercera semana de embriogénesis . Se forma cuando un dermamiotoma (la parte restante del somita que queda cuando migra el esclerotomo), se divide para formar el dermatoma y el miotoma. Los dermatomas contribuyen a la piel, la grasa y el tejido conectivo del cuello y del tronco, aunque la mayor parte de la piel se deriva del mesodermo de la placa lateral .
Miotoma
El miotoma es la parte de un somita que forma los músculos del animal. Cada miotoma se divide en una epaxial parte ( epímero ), en la parte posterior, y una hypaxial parte ( hipómero ) en la parte delantera. Los mioblastos de la división hipaxial forman los músculos de las paredes torácica y abdominal anterior. La masa muscular epaxial pierde su carácter segmentario para formar los músculos extensores del cuello y el tronco de los mamíferos.
En peces, salamandras, cecilias y reptiles, la musculatura corporal permanece segmentada como en el embrión, aunque a menudo se pliega y se superpone, con masas epaxiales e hipaxiales divididas en varios grupos de músculos distintos.
Esclerotomo
El esclerotomo forma las vértebras y el cartílago de las costillas y parte del hueso occipital; el miotoma forma la musculatura de la espalda, las costillas y las extremidades; el sindetoma forma los tendones y el dermatoma forma la piel de la espalda. Además, los somitas especifican las rutas de migración de las células de la cresta neural y los axones de los nervios espinales . Desde su ubicación inicial dentro del somita, las células del esclerotomo migran medialmente hacia la notocorda . Estas células se encuentran con las células del esclerotomo del otro lado para formar el cuerpo vertebral. La mitad inferior de un esclerotomo se fusiona con la mitad superior del adyacente para formar cada cuerpo vertebral. Desde este cuerpo vertebral, las células esclerotómicas se mueven dorsalmente y rodean la médula espinal en desarrollo , formando el arco vertebral . Otras células se mueven distalmente a los procesos costales de las vértebras torácicas para formar las costillas.
En artrópodos
En el desarrollo de los crustáceos , un somita es un segmento del hipotético plan corporal primitivo de los crustáceos. En los crustáceos actuales, varios de esos somitas pueden estar fusionados.