Campo receptivo - Receptive field
El campo receptivo , o espacio sensorial , es un medio delimitado donde algunos estímulos fisiológicos pueden evocar una respuesta neuronal sensorial en organismos específicos .
La complejidad del campo receptivo va desde la estructura química unidimensional de los odorantes hasta el espacio-tiempo multidimensional del campo visual humano , pasando por la superficie bidimensional de la piel , siendo un campo receptivo para la percepción táctil . Los campos receptivos pueden alterar positiva o negativamente el potencial de membrana con o sin afectar la tasa de potenciales de acción .
Un espacio sensorial puede depender de la ubicación de un animal. Para una onda de sonido particular que viaja en un medio de transmisión apropiado , por medio de la localización del sonido , un espacio auditivo equivaldría a un sistema de referencia que cambia continuamente a medida que el animal se mueve (teniendo en cuenta también el espacio dentro de los oídos). Por el contrario, los campos receptivos pueden ser en gran medida independientes de la ubicación del animal, como en el caso de las células del lugar . Un espacio sensorial también puede mapear en una región particular del cuerpo de un animal. Por ejemplo, podría ser un pelo en la cóclea o un trozo de piel, retina o lengua u otra parte del cuerpo de un animal. Se han identificado campos receptivos para las neuronas del sistema auditivo , el sistema somatosensorial y el sistema visual .
El término campo receptivo fue utilizado por primera vez por Sherrington en 1906 para describir el área de la piel desde la cual se podía provocar un reflejo de rascado en un perro. En 1938, Hartline comenzó a aplicar el término a neuronas individuales, esta vez de la retina de la rana .
Este concepto de campos receptivos puede extenderse más hacia arriba en el sistema nervioso. Si muchos receptores sensoriales forman sinapsis con una sola célula más arriba, forman colectivamente el campo receptivo de esa célula. Por ejemplo, el campo receptivo de una célula ganglionar en la retina del ojo está compuesto por información de todos los fotorreceptores que hacen sinapsis con ella, y un grupo de células ganglionares a su vez forma el campo receptivo para una célula en el cerebro. Este proceso se llama convergencia.
Los campos receptivos se han utilizado en modernas redes neuronales profundas artificiales que funcionan con operaciones locales.
Sistema Auditorio
El sistema auditivo procesa las características temporales y espectrales (es decir, la frecuencia) de las ondas sonoras, por lo que los campos receptivos de las neuronas en el sistema auditivo se modelan como patrones espectro-temporales que hacen que la velocidad de disparo de la neurona se module con el estímulo auditivo. Los campos receptivos auditivos a menudo se modelan como campos receptivos espectro -temporales (STRF), que son el patrón específico en el dominio auditivo que causa la modulación de la velocidad de disparo de una neurona. Los STRF lineales se crean calculando primero un espectrograma del estímulo acústico, que determina cómo cambia la densidad espectral del estímulo acústico con el tiempo, a menudo utilizando la transformada de Fourier de corta duración (STFT). La tasa de disparo se modela a lo largo del tiempo para la neurona, posiblemente usando un histograma de tiempo periestímulo si se combina en múltiples repeticiones del estímulo acústico. Luego, la regresión lineal se usa para predecir la tasa de activación de esa neurona como una suma ponderada del espectrograma. Los pesos aprendidos por el modelo lineal son el STRF y representan el patrón acústico específico que causa la modulación en la velocidad de disparo de la neurona. Los STRF también pueden entenderse como la función de transferencia que asigna una entrada de estímulo acústico a una salida de respuesta de frecuencia de disparo. En.
Sistema somatosensorial
En el sistema somatosensorial, los campos receptivos son regiones de la piel o de órganos internos . Algunos tipos de mecanorreceptores tienen grandes campos receptivos, mientras que otros tienen campos más pequeños.
Los grandes campos receptivos permiten que la célula detecte cambios en un área más amplia, pero conducen a una percepción menos precisa. Por lo tanto, los dedos, que requieren la capacidad de detectar detalles finos, tienen muchos mecanorreceptores densamente empaquetados (hasta 500 por cm cúbico) con pequeños campos receptivos (alrededor de 10 mm cuadrados), mientras que la espalda y las piernas, por ejemplo, tienen menos receptores con grandes campos receptivos. Los receptores con campos receptivos grandes suelen tener un "punto caliente", un área dentro del campo receptivo (generalmente en el centro, directamente sobre el receptor) donde la estimulación produce la respuesta más intensa.
Las neuronas corticales relacionadas con los sentidos táctiles tienen campos receptivos en la piel que pueden modificarse por la experiencia o por una lesión en los nervios sensoriales que provocan cambios en el tamaño y la posición del campo. En general, estas neuronas tienen campos receptivos relativamente grandes (mucho más grandes que los de las células ganglionares de la raíz dorsal). Sin embargo, las neuronas pueden discriminar detalles finos debido a patrones de excitación e inhibición en relación con el campo que conduce a la resolución espacial.
Sistema visual
En el sistema visual, los campos receptivos son volúmenes en el espacio visual . Son los más pequeños en la fóvea donde pueden estar unos minutos de arco como un punto en esta página, a toda la página. Por ejemplo, el campo receptivo de un solo fotorreceptor es un volumen en forma de cono que comprende todas las direcciones visuales en las que la luz alterará el disparo de esa célula. Su vértice está ubicado en el centro de la lente y su base esencialmente en el infinito en el espacio visual. Tradicionalmente, los campos receptivos visuales se representaban en dos dimensiones (p. Ej., Como círculos, cuadrados o rectángulos), pero estos son simplemente rebanadas, cortadas a lo largo de la pantalla en la que el investigador presenta el estímulo, del volumen de espacio al que una célula en particular responderán. En el caso de las neuronas binoculares de la corteza visual , los campos receptivos no se extienden hasta el infinito óptico . En cambio, están restringidos a un cierto intervalo de distancia del animal, o desde donde se fijan los ojos (ver el área de Panum ).
El campo receptivo se identifica a menudo como la región de la retina donde la acción de la luz altera el disparo de la neurona. En las células ganglionares de la retina (ver más abajo), esta área de la retina abarcaría todos los fotorreceptores, todos los conos y bastones de un ojo que están conectados a esta célula ganglionar en particular a través de células bipolares , células horizontales y células amacrinas . En las neuronas binoculares de la corteza visual, es necesario especificar el área correspondiente en ambas retinas (una en cada ojo). Aunque estos se pueden mapear por separado en cada retina cerrando uno u otro ojo, la influencia total en el disparo de la neurona se revela solo cuando ambos ojos están abiertos.
Hubel y Wiesel adelantaron la teoría de que los campos receptivos de las células en un nivel del sistema visual se forman a partir de la información de las células en un nivel inferior del sistema visual. De esta manera, los campos receptivos pequeños y simples podrían combinarse para formar campos receptivos grandes y complejos. Los teóricos posteriores elaboraron esta disposición simple y jerárquica al permitir que las células de un nivel del sistema visual se vieran influenciadas por la retroalimentación de los niveles superiores.
Se han cartografiado los campos receptivos para todos los niveles del sistema visual, desde los fotorreceptores hasta las células ganglionares de la retina, las células del núcleo geniculado lateral, las células de la corteza visual y las células corticales extraestriadas. Sin embargo, debido a que las actividades de las neuronas en cualquier ubicación dependen de las actividades de las neuronas en todo el sistema, es decir, dependen de cambios en todo el campo, no está claro si se puede considerar una descripción local de un "campo receptivo" en particular. una descripción general, robusta a los cambios en el campo en su conjunto. Los estudios basados en la percepción no brindan una imagen completa de la comprensión de los fenómenos visuales, por lo que deben usarse las herramientas electrofisiológicas, ya que la retina, después de todo, es una consecuencia del cerebro.
En los ganglios retinianos y las células V1, el campo receptivo consta del centro y la región circundante.
Células ganglionares de la retina
Cada célula ganglionar o fibra del nervio óptico tiene un campo receptivo, que aumenta con la intensificación de la luz. En el campo más grande, la luz tiene que ser más intensa en la periferia del campo que en el centro, lo que demuestra que algunas vías sinápticas son más preferidas que otras.
La organización de los campos receptivos de las células ganglionares, compuesta por entradas de muchos bastones y conos, proporciona una forma de detectar el contraste y se utiliza para detectar los bordes de los objetos . Cada campo receptivo está dispuesto en un disco central, el "centro", y un anillo concéntrico, el "envolvente", cada región responde de manera opuesta a la luz. Por ejemplo, la luz en el centro podría aumentar el disparo de una célula ganglionar en particular, mientras que la luz en el entorno disminuiría el disparo de esa célula.
La estimulación del centro del campo receptivo de una célula en el centro produce despolarización y un aumento en el disparo de la célula ganglionar, la estimulación del entorno produce una hiperpolarización y una disminución en el disparo de la célula, y estimulación tanto del centro como del entorno. produce solo una respuesta leve (debido a la inhibición mutua del centro y el entorno). Una célula descentrada es estimulada por la activación del entorno e inhibida por la estimulación del centro (ver figura).
Los fotorreceptores que forman parte de los campos receptivos de más de una célula ganglionar son capaces de excitar o inhibir neuronas postsinápticas porque liberan el neurotransmisor glutamato en sus sinapsis , que puede actuar despolarizando o hiperpolarizando una célula, dependiendo de si existe un metabotrópico. o receptor ionotrópico en esa célula.
La organización del campo receptivo del entorno central permite que las células ganglionares transmitan información no solo sobre si las células fotorreceptoras están expuestas a la luz, sino también sobre las diferencias en las tasas de activación de las células en el centro y el entorno. Esto les permite transmitir información sobre el contraste. El tamaño del campo receptivo gobierna la frecuencia espacial de la información: los pequeños campos receptivos son estimulados por altas frecuencias espaciales, detalles finos; los grandes campos receptivos son estimulados por bajas frecuencias espaciales, detalles burdos. Los campos receptivos de las células ganglionares de la retina transmiten información sobre las discontinuidades en la distribución de la luz que incide sobre la retina; estos a menudo especifican los bordes de los objetos. En la adaptación a la oscuridad, la zona de actividad periférica opuesta se vuelve inactiva, pero, dado que es una disminución de la inhibición entre el centro y la periferia, el campo activo puede aumentar, permitiendo más área para la suma.
Núcleo geniculado lateral
Más adelante en el sistema visual, grupos de células ganglionares forman los campos receptivos de células en el núcleo geniculado lateral . Los campos receptivos son similares a los de las células ganglionares, con un sistema central-circundante antagonista y células que están dentro o fuera del centro.
Corteza visual
Los campos receptivos de las células de la corteza visual son más grandes y tienen requisitos de estímulo más complejos que las células ganglionares de la retina o las células del núcleo geniculado lateral. Hubel y Wiesel (p. Ej., Hubel, 1963; Hubel-Wiesel 1959 ) clasificaron los campos receptivos de las células de la corteza visual en células simples , células complejas y células hipercomplejas . Los campos receptivos de células simples se alargan, por ejemplo, con un óvalo central excitador y una región circundante inhibidora, o aproximadamente rectangulares, con un lado largo que es excitador y el otro inhibidor. Las imágenes de estos campos receptivos deben tener una orientación particular para excitar la célula. Para campos receptivos de células complejas, una barra de luz correctamente orientada podría necesitar moverse en una dirección particular para excitar la célula. Para campos receptivos hipercomplejos, es posible que la barra también deba tener una longitud particular.
| Tipo de célula | Selectividad | Localización |
|---|---|---|
| Sencillo | orientación, posición | Área de Brodmann 17 |
| Complejo | orientación, movimiento, dirección | Área de Brodmann 17 y 18 |
| Hipercomplejo | orientación, movimiento, dirección, longitud | Áreas de Brodmann 18 y 19 |
Áreas visuales extraestriadas
En áreas visuales extraestriadas, las células pueden tener campos receptivos muy grandes que requieren imágenes muy complejas para excitar la célula. Por ejemplo, en la corteza inferotemporal , los campos receptivos cruzan la línea media del espacio visual y requieren imágenes como rejillas radiales o manos. También se cree que en el área fusiforme de la cara , las imágenes de caras excitan la corteza más que otras imágenes. Esta propiedad fue uno de los primeros resultados importantes obtenidos mediante fMRI ( Kanwisher , McDermott y Chun, 1997); el hallazgo se confirmó posteriormente a nivel neuronal ( Tsao , Freiwald, Tootell y Livingstone , 2006). De manera similar, las personas han buscado otras áreas específicas de categorías y han encontrado evidencia de regiones que representan vistas de lugares ( área de lugar parahipocampal ) y el cuerpo ( área corporal extraestriada ). Sin embargo, investigaciones más recientes han sugerido que el área fusiforme de la cara está especializada no solo para rostros, sino también para cualquier discriminación discreta dentro de la categoría.
Teoría computacional de campos receptivos visuales
Se da una explicación teórica de la función computacional de los campos receptivos visuales. Se describe cómo los modelos idealizados de campos receptivos similares a los campos receptivos biológicos encontrados en la retina, el LGN y la corteza visual primaria pueden derivarse de las propiedades estructurales del entorno en combinación con la coherencia interna para garantizar una representación coherente de las estructuras de la imagen en múltiples escalas espaciales y temporales. También se describe cómo los campos receptivos en la corteza visual primaria, que están sintonizados con diferentes tamaños, orientaciones y direcciones en el dominio de la imagen, permiten que el sistema visual maneje la influencia de las transformaciones naturales de la imagen y calcule representaciones de imágenes invariantes en niveles superiores. en la jerarquía visual.
En el contexto de las redes neuronales
El término campo receptivo también se utiliza en el contexto de las redes neuronales artificiales , con mayor frecuencia en relación con las redes neuronales convolucionales (CNN). Entonces, en un contexto de red neuronal, el campo receptivo se define como el tamaño de la región en la entrada que produce la característica. Básicamente, es una medida de asociación de una entidad de salida (de cualquier capa) a la región de entrada (parche). Es importante señalar que la idea de campos receptivos se aplica a las operaciones locales (es decir, convolución, agrupación). Por ejemplo, en las tareas basadas en movimiento, como la predicción de video y la estimación de flujo óptico, es necesario capturar grandes movimientos (desplazamientos de píxeles en una cuadrícula 2D), por lo que se requiere un campo receptivo adecuado. Específicamente, el campo receptivo debería ser suficiente si es mayor que la magnitud de flujo más grande del conjunto de datos. Hay muchas formas de incrementar el campo receptivo en una CNN.
Cuando se usa en este sentido, el término adopta un significado que recuerda a los campos receptivos en los sistemas nerviosos biológicos reales. Las CNN tienen una arquitectura distinta, diseñada para imitar la forma en que se entiende que funcionan los cerebros de animales reales; en lugar de tener todas las neuronas de cada capa conectadas a todas las neuronas de la siguiente capa ( perceptrón multicapa ), las neuronas se organizan en una estructura tridimensional de manera que se tengan en cuenta las relaciones espaciales entre las diferentes neuronas con respecto a la datos originales. Dado que las CNN se utilizan principalmente en el campo de la visión por computadora , los datos que representan las neuronas suelen ser una imagen; cada neurona de entrada representa un píxel de la imagen original. La primera capa de neuronas está compuesta por todas las neuronas de entrada; las neuronas de la siguiente capa recibirán conexiones de algunas de las neuronas de entrada (píxeles), pero no todas, como sería el caso en un MLP y en otras redes neuronales tradicionales. Por lo tanto, en lugar de que cada neurona reciba conexiones de todas las neuronas de la capa anterior, las CNN utilizan un diseño receptivo similar a un campo en el que cada neurona recibe conexiones solo de un subconjunto de neuronas en la capa anterior (inferior). El campo receptivo de una neurona en una de las capas inferiores abarca solo un área pequeña de la imagen, mientras que el campo receptivo de una neurona en capas posteriores (superiores) involucra una combinación de campos receptivos de varias (pero no todas) neuronas en el capa anterior (es decir, una neurona en una capa superior "mira" una porción más grande de la imagen que una neurona en una capa inferior). De esta manera, cada capa sucesiva es capaz de aprender características cada vez más abstractas de la imagen original. Se cree que el uso de campos receptivos de esta manera le da a las CNN una ventaja en el reconocimiento de patrones visuales en comparación con otros tipos de redes neuronales.
Ver también
- Sistema visual
- Zona reflexogénica
- Campo receptivo espacio-temporal
- Campo receptivo espectro-temporal
- Visión por computador
- Detección de bordes
- Red neuronal convolucional
Referencias
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