Célula amacrina - Amacrine cell

Célula amacrina
Amacrine.png
Células retinianas de Xenopus teñidas para cdk2 / cyclin2 con una flecha roja que indica una célula amacrina. IPL se muestra en blanco.
Detalles
Localización Capa nuclear interna y capa de células ganglionares de la retina
Forma Varía
Función interneuronas inhibidoras o neuromoduladoras
Neurotransmisor ácido gamma-aminobutírico , glicina , DA o 5-HT
Conexiones presinápticas Células bipolares
Conexiones postsinápticas Células bipolares y células ganglionares
Identificadores
Malla D025042
Identificación de NeuroLex nifext_36
FMA 67766
Términos anatómicos de la neuroanatomía
Plan de neuronas retinianas.

Las células amacrinas son interneuronas en la retina . Se denominan de las raíces griegas a– ("no"), makr– ("largo") e in– ("fibra"), debido a sus cortos procesos neuríticos. Las células amacrinas son neuronas inhibidoras y proyectan sus árboles dendríticos sobre la capa plexiforme interna (IPL), interactúan con las células ganglionares de la retina y / o las células bipolares .

Estructura

Las células amacrinas operan en la capa plexiforme interna (IPL), la segunda capa retiniana sináptica donde las células bipolares y las células ganglionares de la retina forman sinapsis . Hay al menos 33 subtipos diferentes de células amacrinas basadas solo en su morfología y estratificación dendríticas. Al igual que las células horizontales , las células amacrinas funcionan lateralmente, pero mientras que las células horizontales están conectadas a la salida de las células de los bastones y los conos, las células amacrinas afectan la salida de las células bipolares y, a menudo, son más especializadas. Cada tipo de célula amacrina libera uno o varios neurotransmisores donde se conecta con otras células.

A menudo se clasifican por el ancho de su campo de conexión, en qué capa (s) del estrato en el IPL se encuentran y por tipo de neurotransmisor. La mayoría son inhibidores utilizando ácido gamma-aminobutírico o glicina como neurotransmisores .

Tipos

Como se mencionó anteriormente, hay varias formas diferentes de dividir los diferentes tipos de células amacrinas en subtipos.

GABAérgicas, glicinérgicas o ninguna : las células amacrinas pueden ser GABAérgicas , glicinérgicas o ninguna, dependiendo del neurotransmisor inhibidor que expresen (GABA, glicina o ninguna). Las células amacrinas GABAérgicas suelen ser células amacrinas de campo amplio y se encuentran en la capa de células ganglionares (GCL) y la capa nuclear interna (INL). Un tipo de célula amacrina GABAérgica que está bastante bien estudiado es la célula amacrina starburst . Estas células amacrinas se caracterizan generalmente por su expresión de colina acetiltransferasa , o ChAT, y se sabe que desempeñan un papel en la selectividad de dirección y la detección del movimiento direccional. La acetilcolina también se libera de estas células amacrinas, pero su función no se comprende completamente. Otro subtipo de células amacrinas GABAérgicas son las dopaminérgicas. Todos ellos expresan TH y estas células amacrinas modulan la adaptación a la luz y el ritmo circadiano. Estas son células amacrinas que se extienden ampliamente y liberan dopamina de manera difusa, mientras que aún liberan GABA y llevan a cabo toda la liberación sináptica normal. Se han observado muchas otras divisiones de células amacrinas GABAérgicas, pero las enumeradas anteriormente son algunas de las más investigadas y discutidas.

Las células amacrinas glicinérgicas no están tan caracterizadas como las células amacrinas GABAérgicas. Sin embargo, todas las células amacrinas glicinérgicas están marcadas por el transportador de glicina GlyT1 . Una célula amacrina glicinérgica muy bien caracterizada son las células amacrinas AII . Estas células están presentes en el INL. Una función importante de las células amacrinas AII es que capturan la entrada celular de las células bipolares bastón y la redistribuyen a las células bipolares cónicas utilizando las terminaciones sinápticas de las células bipolares cónicas como adaptadores.

Alrededor del 15% de las células amacrinas no son ni GABAérgicas ni glicinérgicas. Estas células amacrinas a veces se conocen como células amacrinas nGnG, y se cree que los factores de transcripción que actúan sobre los progenitores deciden el destino de las células amacrinas. Un factor de transcripción que se expresó selectivamente en las células amacrinas nGnG es Neurod6

Longitud de los árboles dendríticos : según la longitud, la extensión de los árboles dendríticos, las células amacrinas se pueden clasificar como células amacrinas de campo estrecho (alrededor de 70 micrómetros de diámetro), células amacrinas de campo medio (alrededor de 170 micrómetros de diámetro) y células amacrinas de campo amplio (alrededor de 350 micrómetros de diámetro). Estas diferentes longitudes se prestan a diferentes funciones específicas que pueden realizar las células amacrinas. Las células amacrinas de campo estrecho permiten la comunicación vertical entre diferentes niveles retinianos. También ayudan a crear subunidades funcionales en el campo receptivo de las células ganglionares. Estas células amacrinas de campo estrecho y su superposición en estas subunidades pueden permitir que ciertas células ganglionares detecten pequeñas cantidades de movimiento de un punto muy pequeño en un campo de visión. Un tipo de células de campo estrecho que hace esto es la célula amacrina de explosión estelar.

Las células amacrinas de campo medio también contribuyen a la comunicación vertical en las células de la retina, pero aún se desconoce gran parte de su función general. Debido al hecho de que el tamaño de su eje dendrítico es bastante similar al de las células ganglionares, podrían difuminar el borde del campo visual de las células ganglionares. De manera similar, las células amacrinas de campo amplio son difíciles de investigar e incluso descubrir porque abarcan toda la retina, por lo que no hay muchas. Sin embargo, a la luz de su tamaño, una de sus funciones principales es la comunicación lateral dentro de una capa, aunque algunas también se comunican verticalmente entre capas.

Organización

Es menos probable que las células amacrinas y otras células de las interneuronas retinianas sean vecinas cercanas del mismo subtipo de lo que ocurriría por casualidad, lo que da como resultado "zonas de exclusión" que las separan. Los arreglos en mosaico proporcionan un mecanismo para distribuir cada tipo de célula de manera uniforme a través de la retina, asegurando que todas las partes del campo visual tengan acceso a un conjunto completo de elementos de procesamiento. Las proteínas transmembrana MEGF10 y MEGF11 tienen papeles críticos en la formación de mosaicos por células amacrinas en estrella y células horizontales en ratones.

Función

En muchos casos, el subtipo de célula amacrina habla de su función (la forma conduce a la función), pero se pueden delinear algunas funciones específicas de las células amacrinas de la retina.

  • Interceptar células ganglionares de la retina y / o células bipolares en el IPL
  • Crear subunidades funcionales dentro de los campos receptivos de muchas células ganglionares.
  • Contribuir a la comunicación vertical dentro de las capas retinianas.
  • Realiza funciones paracrinas como la liberación de dopamina, acetilcolina y óxido nítrico.
  • A través de sus conexiones con otras células de la retina en las sinapsis y la liberación de neurotransmisores, contribuyen a la detección del movimiento direccional, modulan la adaptación de la luz y el ritmo circadiano, y controlan la alta sensibilidad en la visión escotópica a través de conexiones con células bipolares de bastón y cono.

Aún queda mucho por descubrir sobre las diferentes funciones de todas las diferentes células amacrinas. Se cree que las células amacrinas con extensos árboles dendríticos contribuyen al entorno inhibitorio por retroalimentación tanto a nivel de células bipolares como de células ganglionares. En este papel, se considera que complementan la acción de las células horizontales.

Es probable que otras formas de células amacrinas desempeñen funciones moduladoras, lo que permite ajustar la sensibilidad para la visión fotópica y escotópica . La célula amacrina AII es un mediador de señales de las células bastón en condiciones escotópicas.

Ver también

Referencias

  • Nicholls, John G .; A. Robert Martin; Paul A. Fuchs; David A. Brown; Mathew E. Diamond; David A. Weisblat (2012). De la neurona al cerebro, quinta edición . Boston, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc. ISBN   978-0-87893-609-0 .


enlaces externos