Célula horizontal de retina - Retina horizontal cell
| Celda horizontal | |
|---|---|
 Plan de neuronas retinianas.
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| Detalles | |
| Sistema | Sistema visual |
| Localización | Retina |
| Identificadores | |
| Malla | D051248 |
| Identificación de NeuroLex | nifext_40 |
| Términos anatómicos de la neuroanatomía | |
Las células horizontales son las neuronas interconectadas lateralmente que tienen cuerpos celulares en la capa nuclear interna de la retina de los ojos de los vertebrados . Ayudan a integrar y regular la entrada de múltiples células fotorreceptoras . Entre sus funciones, se cree que las células horizontales son responsables de aumentar el contraste a través de la inhibición lateral y adaptarse tanto a condiciones de luz brillante como tenue . Las células horizontales proporcionan retroalimentación inhibidora a los fotorreceptores de bastón y cono. Se cree que son importantes por la propiedad antagonista del entorno central de los campos receptivos de muchos tipos de células ganglionares de la retina .
Otras neuronas de la retina incluyen células fotorreceptoras , células bipolares , células amacrinas y células ganglionares de la retina.
Estructura
Dependiendo de la especie, normalmente hay una o dos clases de celdas horizontales, y a veces se propone un tercer tipo.
Las células horizontales se extienden a través de los fotorreceptores y suman las entradas antes de hacer sinapsis con las células fotorreceptoras. Las células horizontales también pueden hacer sinapsis con las células bipolares, pero esto sigue siendo incierto.
Existe una mayor densidad de células horizontales hacia la región central de la retina. En el gato , se observa que las células horizontales de tipo A tienen una densidad de 225 células / mm 2 cerca del centro de la retina y una densidad de 120 células / mm 2 en la retina más periférica.
Es menos probable que las células horizontales y otras células de la interneurona retiniana sean vecinas cercanas del mismo subtipo de lo que ocurriría por casualidad, lo que da como resultado "zonas de exclusión" que las separan. Los arreglos en mosaico proporcionan un mecanismo para distribuir cada tipo de célula de manera uniforme a través de la retina, asegurando que todas las partes del campo visual tengan acceso a un conjunto completo de elementos de procesamiento. Las proteínas transmembrana MEGF10 y MEGF11 tienen papeles críticos en la formación de mosaicos por células horizontales y células amacrinas en estrella en ratones.
Función
Las células horizontales se despolarizan por la liberación de glutamato de los fotorreceptores, lo que ocurre en ausencia de luz. La despolarización de una célula horizontal hace que hiperpolarice los fotorreceptores cercanos. Por el contrario, en la luz, un fotorreceptor libera menos glutamato, que hiperpolariza la célula horizontal, lo que conduce a la despolarización de los fotorreceptores cercanos. Por tanto, las células horizontales proporcionan retroalimentación negativa a los fotorreceptores. La dispersión lateral moderadamente amplia y el acoplamiento de las células horizontales por uniones gap , mide el nivel medio de iluminación que cae sobre una región de la superficie de la retina, cuyas células horizontales restan un valor proporcional de la salida de los fotorreceptores para mantener la señal de entrada en el interior. circuitos retinianos dentro de su rango de funcionamiento. Las células horizontales también son uno de los dos grupos de interneuronas inhibidoras que contribuyen al entorno de las células ganglionares de la retina:
Centro de iluminación Hiperpolarización del fotorreceptor Hiperpolarización celular horizontal Despolarización del fotorreceptor circundante
El mecanismo exacto por el cual la despolarización de las células horizontales hiperpolariza los fotorreceptores es incierto. Aunque las células horizontales contienen GABA , los principales mecanismos por los cuales las células horizontales inhiben los conos probablemente no impliquen la liberación de GABA por las células horizontales en los conos. Es probable que dos mecanismos que no son mutuamente excluyentes contribuyan a la inhibición celular horizontal de la liberación de glutamato por los conos. Ambos mecanismos postulados dependen del entorno protegido proporcionado por las sinapsis invaginantes que las células horizontales forman en los conos. El primer mecanismo postulado es un mecanismo efáptico muy rápido que no tiene retraso sináptico, lo que lo convierte en una de las sinapsis inhibitorias más rápidas conocidas. El segundo mecanismo postulado es relativamente lento con una constante de tiempo de aproximadamente 200 ms y depende de la liberación de ATP a través de los canales de Pannexina 1 ubicados en las dendritas de las células horizontales que invaginan la terminal sináptica del cono. La ecto-ATPasa NTPDase1 hidroliza el ATP extracelular en AMP, grupos fosfato y protones. Los grupos fosfato y los protones forman un tampón de pH con un pKa de 7,2, que mantiene el pH en la hendidura sináptica relativamente ácido. Esto inhibe los canales de Ca 2+ de los conos y, en consecuencia, reduce la liberación de glutamato por los conos.
Se cree que el antagonismo del entorno central de las células bipolares se hereda de los conos. Sin embargo, cuando las grabaciones se realizan a partir de partes del cono que están distantes de los terminales del cono que hacen sinapsis con las células bipolares, el antagonismo entre el centro y el entorno parece ser menos confiable en los conos que en las células bipolares. A medida que las sinapsis invaginantes de las células horizontales se forman en los terminales del cono, se cree que el antagonismo entre el centro y el entorno de los conos está presente de manera más confiable en los terminales del cono.
Ver también
Referencias
Bibliografía
- Masland, RH (2012). "La organización neuronal de la retina" . Neurona . 76 (2): 266–280. doi : 10.1016 / j.neuron.2012.10.002 . PMC 3714606 . PMID 23083731 .