Bacterias moradas - Purple bacteria

Bacterias púrpuras cultivadas en la columna Winogradsky

Bacterias púrpuras o bacterias fotosintéticas púrpuras son Gram-negativas proteobacterias que son fotótrofa , capaces de producir sus propios alimentos a través de la fotosíntesis . Ellos se pigmentan con bacterioclorofila una o B , junto con varios carotenoides , los cuales darles colores que oscilan entre morado, rojo, marrón y naranja. Se pueden dividir en dos grupos: bacterias de azufre púrpura ( Chromatiales , en parte) y bacterias de color púrpura sin azufre ( Rhodospirillaceae ). Las bacterias púrpuras son fotótrofos anoxigénicos muy extendidos en la naturaleza, pero especialmente en ambientes acuáticos, donde existen condiciones anóxicas que favorecen la síntesis de sus pigmentos.

Taxonomía

Las bacterias púrpuras pertenecen al filo de las proteobacterias . Este filo fue establecido por Carl Woese en 1987 llamándolo “bacterias moradas y sus parientes”, incluso si esto no es apropiado porque la mayoría de ellas no son moradas ni fotosintéticas . Phylum Proteobacteria se divide en seis clases: Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria , Deltaproteobacteria , Epsilonproteobacteria y Zetaproteobcateria . Las bacterias púrpuras se distribuyen en 3 clases: Alphaproteobacteria , Betaproteobacteria , Gammaproteobacteria , cada una de las cuales se caracteriza por un fenotipo fotosintético . La subdivisión alfa contiene diferentes especies de bacterias fotosintéticas púrpuras (por ejemplo: Rhodospirillum , Rhodopseudomonas y Rhodomicrobium ) pero también incluye algunas no fotosintéticas púrpuras de géneros con metabolismo del nitrógeno ( Rhizobium , Nitrobacter ) mientras que en la subdivisión betaproteobacteria hay pocas especies fotosintéticas .

Las bacterias de azufre púrpura se incluyen en el subgrupo gamma . Gammaproteobacteria se divide en 3 subgrupos: gamma-1, gamma-2, gamma-3. En el subgrupo gamma-1 se encuentran las bacterias fotosintéticas púrpuras que producen azufre molecular ( grupo Chromatiaceae y grupo Ectothiorhodospiraceae ) y también las especies no fotosintéticas (como Nitrosococcus oceani ). La similitud entre la maquinaria fotosintética en estas diferentes líneas indica que tuvo un origen común, ya sea de algún ancestro común o pasado por transferencia lateral. Las bacterias de azufre púrpura y las bacterias de azufre púrpura se distinguieron sobre la base de factores fisiológicos de su tolerancia y utilización de sulfuro : se consideró que las bacterias de azufre púrpura toleran niveles milimolares de sulfuro y sulfuro oxidado a glóbulos de azufre almacenados intracelularmente, mientras que las especies de bacterias de color púrpura sin azufre no lo hicieron. Este tipo de clasificación no fue absoluto. Hansen y Van Gemerden (1972) lo refutaron con experimentos clásicos de quimiostato que demuestran el crecimiento de muchas especies de bacterias púrpuras sin azufre a niveles bajos de sulfuro (0,5 mM) y, al hacerlo, oxidan el sulfuro a S 0 , S 4 O 6 2 - , o SO 4 2- . La distinción importante que los restos de estos dos metabolismos diferente es que: cualquier S 0 formado por bacterias del azufre púrpura no se almacena intracelularmente pero se deposita fuera de la célula (incluso si hay excepción para esto como ectothiorhodospiraceae ). Así que si crecido en sulfuro es fácil diferenciar bacterias del azufre púrpura de bacterias no de azufre púrpura porque los glóbulos de microscópicamente de S 0 se forman.

Metabolismo

Las bacterias moradas son capaces de realizar diferentes metabolismos que les permiten adaptarse a condiciones ambientales diferentes e incluso extremas. Son principalmente fotoautótrofos , pero también se sabe que son quimioautótrofos y fotoheterótrofos . Dado que la síntesis de pigmentos no tiene lugar en presencia de oxígeno, el crecimiento fototrófico solo ocurre en condiciones anóxicas y de luz. Sin embargo, las bacterias púrpuras también pueden crecer en ambientes oscuros y óxicos. De hecho, pueden ser mixótrofos , capaces de realizar una respiración o fermentación anaeróbica y aeróbica en función de la concentración de oxígeno y la disponibilidad de luz.

Fotosíntesis

Unidad fotosintética Las bacterias púrpuras utilizan bacterioclorofila y carotenoides para obtener la energía luminosa para la fotosíntesis. La transferencia de electrones y las reacciones fotosintéticas ocurren en la membrana celular en la unidad fotosintética que está compuesta por los complejos de captación de luz LHI y LHII y el centro de reacción fotosintética donde ocurre la reacción de separación de carga. Estas estructuras están ubicadas en la membrana intracitoplasmática, áreas de la membrana citoplásmica invaginadas para formar sacos de vesículas , túbulos o láminas lamelares apiladas o de un solo par que tienen una superficie aumentada para maximizar la absorción de luz. Los complejos de captación de luz participan en la transferencia de energía al centro de reacción . Estos son complejos de proteínas de membrana integrales que consisten en monómeros de apoproteínas α y β, cada una de las cuales se une a moléculas de bacterioclorofila y carotenoides de forma no covalente. LHI está directamente asociado con el centro de reacción formando una estructura polimérica similar a un anillo a su alrededor. El LHI tiene un máximo de absorción a 870 nm y contiene la mayor parte de la bacterioclorofila de la unidad fotosintética. La LHII contiene menos bacterioclorofilas, tiene un máximo de absorción más bajo (850 nm) y no está presente en todas las bacterias violetas. Además, la unidad fotosintética en Purple Bacteria muestra una gran plasticidad, pudiendo adaptarse a las condiciones de luz en constante cambio. De hecho, estos microorganismos son capaces de reorganizar la composición y la concentración de los pigmentos y, en consecuencia, el espectro de absorción, en respuesta a la variación de la luz.

La bacteria púrpura sin azufre Rhodospirillum

Mecanismo

Las bacterias púrpuras utilizan el transporte cíclico de electrones impulsado por una serie de reacciones redox . Los complejos de captación de luz que rodean un centro de reacción (RC) recogen fotones en forma de energía de resonancia, excitando los pigmentos de clorofila P870 o P960 ubicados en el RC. Los electrones excitados se ciclan desde P870 a quinonas Q A y Q B , luego se pasan al citocromo bc 1 , citocromo c 2 y de nuevo a P870. La quinona Q B reducida atrae dos protones citoplásmicos y se convierte en QH 2 , que finalmente se oxida y libera los protones para ser bombeados al periplasma por el complejo citocromo bc 1 . La separación de carga resultante entre el citoplasma y el periplasma genera una fuerza motriz de protones utilizada por la ATP sintasa para producir energía de ATP .

Donantes de electrones para el anabolismo

Las bacterias púrpuras son anoxigénicas porque no utilizan agua como donante de electrones para producir oxígeno. Bacterias de azufre púrpura (PSB), utilizan sulfuro , azufre , tiosulfato o hidrógeno como donantes de electrones. Además, algunas especies usan hierro ferroso como donador de electrones y una cepa de Thiocapsa puede usar nitrito . Finalmente, incluso si las bacterias de azufre púrpura son típicamente fotoautótrofas, algunas de ellas son fotoheterótrofas y utilizan diferentes fuentes de carbono y donantes de electrones, como ácidos orgánicos y ácidos grasos. Por otro lado, las bacterias púrpuras sin azufre, generalmente usan  hidrógeno como donante de electrones, pero también pueden usar sulfuro en concentraciones más bajas en comparación con PSB y algunas especies pueden usar tiosulfato o hierro ferroso como donante de electrones. A diferencia de las bacterias de azufre púrpura, las bacterias de color púrpura sin azufre son en su mayoría fotoheterótrofas y pueden usarse como donantes de electrones y fuentes de carbono como azúcares, aminoácidos, ácidos orgánicos y compuestos aromáticos como tolueno o benzoato.

Las bacterias púrpuras carecen de portadores de electrones externos para reducir espontáneamente NAD (P) + a NAD (P) H, por lo que deben usar sus quinonas reducidas para reducir endergánicamente NAD (P) + . Este proceso es impulsado por la fuerza motriz del protón y se denomina flujo de electrones inverso .

Ecología

Distribución

Las bacterias púrpuras habitan en ambientes acuáticos y terrestres anóxicos iluminados. Incluso si a veces los dos grupos principales de bacterias púrpuras, las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias púrpuras sin azufre , coexisten en el mismo hábitat, ocupan diferentes nichos. Las bacterias de azufre púrpura son fuertemente fotoautótrofas y no están adaptadas a un metabolismo y crecimiento eficientes en la oscuridad. Un discurso diferente se aplica a las bacterias púrpuras sin azufre que son fuertemente fotoheterótrofas , incluso si son capaces de fotoautotrofia y están equipadas para vivir en ambientes oscuros. Las bacterias de azufre púrpura se pueden encontrar en diferentes ecosistemas con suficiente sulfato y luz, algunos ejemplos son lagunas poco profundas contaminadas por aguas residuales o aguas profundas de lagos, en las que incluso podrían florecer. Las floraciones pueden involucrar una sola o una mezcla de especies. También se pueden encontrar en esteras microbianas donde la capa inferior se descompone y se produce la reducción de sulfato.

Las bacterias púrpuras sin azufre se pueden encontrar tanto en ambientes iluminados como oscuros con falta de sulfuro . Sin embargo, difícilmente forman flores con una concentración suficientemente alta para ser visibles sin técnicas de enriquecimiento.

Las bacterias púrpuras han desarrollado estrategias efectivas para la fotosíntesis en ambientes extremos, de hecho, tienen bastante éxito en hábitats hostiles. En la década de 1960 se descubrieron los primeros halófilos y acidófilos del género Ectothiorhodospira . En la década de 1980 se aisló por primera vez Thermochromatium tepidum , una bacteria púrpura termófila que se puede encontrar en las aguas termales de América del Norte .

Ciclos biogeoquímicos

Las bacterias púrpuras están involucradas en los ciclos biogeoquímicos de diferentes nutrientes. De hecho, son capaces de fijar carbono fotoautótroficamente o consumirlo fotoheterótroficamente; en ambos casos en condiciones anóxicas. Sin embargo, el papel más importante lo juega el consumo de sulfuro de hidrógeno: una sustancia altamente tóxica para plantas, animales y otras bacterias. De hecho, la oxidación del sulfuro de hidrógeno por las bacterias violetas produce formas no tóxicas de azufre, como el azufre elemental y el sulfato.

Además, casi todas las bacterias púrpuras sin azufre son capaces de fijar nitrógeno (N 2 + 8H + ---> 2NH 3 + H 2 ), y Rba Sphaeroides , una alfa proteobacter, es capaz de reducir el nitrato a nitrógeno molecular mediante desnitrificación. .

Nichos ecológicos

Cantidad y calidad de luz

Varios estudios han demostrado que se ha observado una fuerte acumulación de bacterias de azufre fototróficas entre 2 y 20 metros de profundidad (en algunos casos incluso 30 m) de ambientes pelágicos. Esto se debe al hecho de que en algunos ambientes la transmisión de luz para varias poblaciones de bacterias de azufre fototróficas varía con una densidad de 0.015 a 10%. Además, se han encontrado Chromatiaceae en ambientes de quimioclinas a más de 20 m de profundidad. La correlación entre la fotosíntesis anoxigénica y la disponibilidad de radiación solar sugiere que la luz es el factor principal que controla todas las actividades de las bacterias fototróficas de azufre. La densidad de las comunidades pelágicas de bacterias de azufre fototróficas se extiende más allá de un rango de profundidad de 10 cm, mientras que la población menos densa (que se encuentra en el Mar Negro (0.068-0.94 μg BChle / dm −3 ), se encuentra dispersa en un intervalo de 30 m. Comunidades de bacterias fototróficas de azufre ubicadas en los sedimentos costeros de playas arenosas, salinas o fangosas viven en un ambiente con un gradiente de luz más alto, lo que limita el crecimiento al valor más alto entre 1,5 y 5 mm de los sedimentos. Al mismo tiempo, densidades de biomasa de 900 En estos últimos sistemas se pueden obtener mg de bacterioclorofila / dm −3 .

Temperatura y salinidad

Las bacterias de azufre púrpura (como las bacterias de azufre verde ) generalmente forman floraciones en ecosistemas acuáticos no térmicos , algunos miembros se han encontrado en aguas termales. Por ejemplo, Chlorobaculum tepidum solo se puede encontrar en algunas aguas termales de Nueva Zelanda con un valor de ph entre 4,3 y 6,2 y una temperatura superior a 56 ° C. Otro ejemplo son Thermochromatium tepidum , se ha encontrado en varias fuentes termales en el oeste de América del Norte a temperaturas superiores a 58 ° C y puede representar la proteobacteria más termófila existente. De las bacterias de azufre púrpura, muchos miembros de la familia Chromatiaceae se encuentran a menudo en agua dulce y ambientes marinos. Aproximadamente 10 especies de Chromatiaceae son halófilas.

Sintrofia y simbiosis

Al igual que las bacterias de azufre verde , las bacterias de azufre púrpura también son capaces de simbiosis y pueden crear rápidamente asociaciones estables entre otras bacterias de azufre púrpura y bacterias reductoras de azufre o sulfato. Estas asociaciones se basan en un ciclo de azufre pero no de compuestos de carbono. Así, se produce un crecimiento simultáneo de dos bacterias asociadas, que se alimentan de la oxidación del carbono orgánico y sustratos ligeros. Los experimentos con Chromatiaceae han señalado que se han observado agregados celulares que consisten en Proteobacterium Desulfocapsa Thiozymogenes reductor de sulfato y células pequeñas de Chromatiaceae en la quimioclina de un lago meromíctico alpino .

Historia

Las bacterias púrpuras fueron las primeras bacterias que se descubrió que realizaban la fotosíntesis sin tener un subproducto de oxígeno. En cambio, su subproducto es el azufre. Esto se demostró estableciendo primero las reacciones de las bacterias a diferentes concentraciones de oxígeno. Se descubrió que las bacterias se alejaban rápidamente del más mínimo rastro de oxígeno. Luego se tomó un plato de las bacterias y se enfocó una luz en una parte del plato, dejando el resto oscuro. Como las bacterias no pueden sobrevivir sin luz, todas las bacterias se trasladaron al círculo de luz y se apiñaron mucho. Si el subproducto de la bacteria fuera oxígeno, las distancias entre los individuos serían cada vez mayores a medida que se produjera más oxígeno. Pero debido al comportamiento de la bacteria en la luz enfocada, se concluyó que el subproducto fotosintético de la bacteria no podría ser oxígeno.

En un artículo de Frontiers in Energy Research  [ de ] de 2018 , se sugirió que las bacterias púrpuras se pueden utilizar como biorrefinería .

Evolución

Los investigadores han teorizado que algunas bacterias púrpuras están relacionadas con las mitocondrias , bacterias simbióticas presentes en las células vegetales y animales de hoy que actúan como orgánulos. Las comparaciones de su estructura proteica sugieren que existe un ancestro común.

Referencias