Simbiosis - Symbiosis

En una simbiosis de limpieza, el pez payaso se alimenta de pequeños invertebrados, que de otro modo podrían dañar a la anémona de mar , y la materia fecal del pez payaso proporciona nutrientes a la anémona de mar. El pez payaso está protegido de los depredadores por las células punzantes de la anémona, a las que el pez payaso es inmune, y el pez payaso emite un sonido agudo que disuade a los peces mariposa, que de otro modo se comerían a la anémona. Por tanto, la relación se clasifica como mutualista .

La simbiosis (del griego συμβίωσις , symbíōsis , "vivir juntos", de σύν , sýn , "juntos" y βίωσις , bíōsis, "vivir") es cualquier tipo de interacción biológica cercana y de largo plazo entre dos organismos biológicos diferentes , ser es mutualista , comensalista o parasitaria . Los organismos, cada uno de los cuales se denomina simbionte , deben ser de especies diferentes . En 1879, Heinrich Anton de Bary lo definió como "la convivencia de organismos diferentes". El término estuvo sujeto a un debate de un siglo sobre si debería denotar específicamente el mutualismo, como en los líquenes . Los biólogos ahora han abandonado esa restricción.

La simbiosis puede ser obligatoria, lo que significa que uno o más de los simbiontes dependen entre sí para sobrevivir, o facultativa (opcional), cuando generalmente pueden vivir de forma independiente.

La simbiosis también se clasifica por apego físico. Cuando los simbiontes forman un solo cuerpo, se llama simbiosis conjuntiva, mientras que todos los demás arreglos se denominan simbiosis disyuntiva. Cuando un organismo vive en la superficie de otro, como los piojos de los humanos, se llama ectosimbiosis ; cuando un miembro de la pareja vive dentro de los tejidos de otro, como Symbiodinium dentro del coral , se denomina endosimbiosis .

Definición

Diagrama de los seis tipos posibles de relación simbiótica, desde el beneficio mutuo hasta el daño mutuo.

La definición de simbiosis fue un tema de debate durante 130 años. En 1877, Albert Bernhard Frank utilizó el término simbiosis para describir la relación mutualista en los líquenes . En 1878, el micólogo alemán Heinrich Anton de Bary lo definió como "la convivencia de organismos diferentes". La definición ha variado entre los científicos, y algunos defienden que solo debería referirse a mutualismos persistentes , mientras que otros pensaron que debería aplicarse a todas las interacciones biológicas persistentes (en otras palabras, al mutualismo, comensalismo y parasitismo , pero excluyendo interacciones breves como la depredación). ). En el siglo XXI, esta última se ha convertido en la definición ampliamente aceptada por los biólogos.

En 1949, Edward Haskell propuso un enfoque integrador con una clasificación de "co-acciones", posteriormente adoptada por los biólogos como "interacciones".

Obligado versus facultativo

Las relaciones pueden ser obligatorias, lo que significa que uno o ambos simbiontes dependen completamente el uno del otro para sobrevivir. Por ejemplo, en los líquenes , que consisten en simbiontes de hongos y fotosintéticos, los hongos asociados no pueden vivir por sí mismos. Los simbiontes de algas o cianobacterias en líquenes, como Trentepohlia , generalmente pueden vivir de forma independiente y, por lo tanto, su parte de la relación se describe como facultativa (opcional).

Interacción física

El nódulo de la raíz del árbol de aliso alberga bacterias fijadoras de nitrógeno endosimbióticas .

La endosimbiosis es cualquier relación simbiótica en la que un simbionte vive dentro de los tejidos del otro, ya sea dentro de las células o extracelularmente. Los ejemplos incluyen diversos microbiomas : rizobios , bacterias fijadoras de nitrógeno que viven en los nódulos de las raíces de las leguminosas ; actinomicetos , bacterias fijadoras de nitrógeno como Frankia , que viven en los nódulos de las raíces del aliso ; algas unicelulares dentro de los corales formadores de arrecifes ; y endosimbiontes bacterianos que proporcionan nutrientes esenciales a alrededor del 10% al 15% de los insectos.

La ectosimbiosis es cualquier relación simbiótica en la que el simbionte vive en la superficie corporal del huésped , incluida la superficie interna del tracto digestivo o los conductos de las glándulas exocrinas . Ejemplos de esto incluyen ectoparásitos como piojos ; ectosimbiontes comensales como los percebes , que se adhieren a la mandíbula de las ballenas barbadas ; y ectosimbiontes mutualistas tales como peces limpiadores .

Competencia de interferencia macho-macho en ciervo rojo

Competencia

La competencia se puede definir como una interacción entre organismos o especies, en la que la aptitud de uno se ve disminuida por la presencia de otro. El suministro limitado de al menos un recurso (como alimento , agua y territorio ) utilizado por ambos generalmente facilita este tipo de interacción, aunque la competencia también puede existir por otras 'comodidades', como las hembras para la reproducción (en el caso de los machos). organismos de la misma especie).

Mutualismo

Cangrejo ermitaño , Calcinus laevimanus , con anémona de mar.

El mutualismo o altruismo recíproco entre especies es una relación a largo plazo entre individuos de diferentes especies en la que ambos se benefician. Las relaciones mutualistas pueden ser obligatorias para ambas especies, obligatorias para una pero facultativas para la otra, o facultativas para ambas.

Los briozoos documentan una simbiosis mutualista entre un cangrejo ermitaño y briozoos incrustantes .

Un gran porcentaje de herbívoros tiene una flora intestinal mutualista que les ayuda a digerir la materia vegetal, que es más difícil de digerir que las presas animales. Esta flora intestinal está formada por protozoos que digieren celulosa o bacterias que viven en los intestinos de los herbívoros. Los arrecifes de coral son el resultado del mutualismo entre organismos coralinos y varios tipos de algas que viven en su interior. La mayoría de las plantas terrestres y los ecosistemas terrestres dependen del mutualismo entre las plantas, que fijan el carbono del aire, y los hongos micorrizas , que ayudan a extraer agua y minerales del suelo.

Un ejemplo de mutualismo es la relación entre el pez payaso ocellaris que habita entre los tentáculos de las anémonas de mar Ritteri . El pez territorial protege a la anémona de anemone- comer pescado, ya su vez el urticantes tentáculos de la anémona de proteger al pez payaso de sus depredadores . Un moco especial en el pez payaso lo protege de los tentáculos punzantes.

Otro ejemplo es el gobio , un pez que a veces convive con un camarón . El camarón cava y limpia una madriguera en la arena en la que viven tanto el camarón como el pez gobio. El camarón es casi ciego, dejándolo vulnerable a los depredadores cuando está fuera de su madriguera. En caso de peligro, el gobio toca al camarón con su cola para advertirlo. Cuando eso sucede, tanto el camarón como el gobio se retiran rápidamente a la madriguera. Diferentes especies de gobios ( Elacatinus spp. ) También limpian ectoparásitos en otros peces, posiblemente otro tipo de mutualismo.

Se observa una simbiosis no obligada en briozoos incrustantes y cangrejos ermitaños . La colonia de briozoos ( Acanthodesia commensale) desarrolla un crecimiento cirumrotatorio y ofrece al cangrejo ( Pseudopagurus granulimanus ) una extensión helicoidal-tubular de su cámara de vida que inicialmente estaba situada dentro de una concha de gasterópodo.

Muchos tipos de hormigas tropicales y subtropicales han desarrollado relaciones muy complejas con ciertas especies de árboles.

Endosimbiosis

En la endosimbiosis, la célula huésped carece de algunos de los nutrientes que proporciona el endosimbionte . Como resultado, el huésped favorece los procesos de crecimiento del endosimbionte dentro de sí mismo al producir algunas células especializadas. Estas células afectan la composición genética del huésped para regular la creciente población de endosimbiontes y garantizar que estos cambios genéticos se transmitan a la descendencia a través de la transmisión vertical ( herencia ).

Un ejemplo espectacular de mutualismo obligado es la relación entre los gusanos tubulares siboglínidos y las bacterias simbióticas que viven en los respiraderos hidrotermales y las filtraciones frías . El gusano no tiene tracto digestivo y depende totalmente de sus simbiontes internos para su nutrición. Las bacterias oxidan el sulfuro de hidrógeno o el metano, que el anfitrión les suministra. Estos gusanos fueron descubiertos a fines de la década de 1980 en los respiraderos hidrotermales cerca de las Islas Galápagos y desde entonces se han encontrado en respiraderos hidrotermales de aguas profundas y filtraciones frías en todos los océanos del mundo.

A medida que el endosymbiont se adapta al estilo de vida del huésped, el endosymbiont cambia drásticamente. Hay una reducción drástica en el tamaño de su genoma , ya que muchos genes se pierden durante el proceso de metabolismo y reparación y recombinación del ADN , mientras que se retienen genes importantes que participan en la transcripción de ADN a ARN , traducción de proteínas y replicación de ADN / ARN. La disminución del tamaño del genoma se debe a la pérdida de genes que codifican proteínas y no a la disminución de las regiones intergénicas o al tamaño del marco de lectura abierto (ORF). Las especies que están evolucionando naturalmente y contienen tamaños reducidos de genes pueden explicarse por un mayor número de diferencias notables entre ellas, lo que conduce a cambios en sus tasas evolutivas. Cuando las bacterias endosimbióticas relacionadas con los insectos se transmiten a la descendencia estrictamente a través de la transmisión genética vertical, las bacterias intracelulares atraviesan muchos obstáculos durante el proceso, lo que da como resultado la disminución del tamaño efectivo de la población, en comparación con las bacterias de vida libre. La incapacidad de las bacterias endosimbióticas para restablecer su fenotipo de tipo salvaje mediante un proceso de recombinación se denomina fenómeno de trinquete de Muller . El fenómeno de trinquete de Muller, junto con tamaños de población menos efectivos, conduce a una acumulación de mutaciones deletéreas en los genes no esenciales de las bacterias intracelulares. Esto puede deberse a la falta de mecanismos de selección que prevalecen en el entorno anfitrión relativamente "rico".

Comensalismo

El comensalismo describe una relación entre dos organismos vivos en la que uno se beneficia y el otro no se ve afectado ni ayudado significativamente. Se deriva de la palabra inglesa comensal , utilizada para la interacción social humana . Deriva de una palabra latina medieval que significa compartir comida, formada a partir de com (con) y mensa (mesa).

Las relaciones comensales pueden involucrar a un organismo usando a otro para transporte ( foresía ) o para vivienda ( inquilinismo ), o también pueden involucrar a un organismo usando algo que otro creado, después de su muerte ( metabiosis ). Ejemplos de metabiosis son los cangrejos ermitaños que utilizan conchas de gasterópodos para proteger sus cuerpos y las arañas que construyen sus redes sobre las plantas .

Parasitismo

La cabeza (escólex) de la tenia Taenia solium está adaptada al parasitismo con ganchos y ventosas para adherirse a su huésped .

En una relación parasitaria , el parásito se beneficia mientras que el huésped sufre daños. El parasitismo adopta muchas formas, desde endoparásitos que viven dentro del cuerpo del huésped hasta ectoparásitos y castradores parásitos que viven en su superficie y micropredadores como mosquitos que la visitan de forma intermitente. El parasitismo es un modo de vida extremadamente exitoso; aproximadamente el 40% de todas las especies animales son parásitos, y la especie de mamífero promedio alberga 4 nematodos, 2 cestodos y 2 trematodos.

Mimetismo

El mimetismo es una forma de simbiosis en la que una especie adopta características distintas de otra especie para alterar la dinámica de su relación con la especie imitada, en su propio beneficio. Entre los muchos tipos de mimetismo se encuentran el Batesiano y el Mülleriano, el primero de explotación unilateral y el segundo de beneficio mutuo. El mimetismo batesiano es una interacción explotadora de tres partes en la que una especie, el imitador, ha evolucionado para imitar a otra, el modelo, para engañar a un tercero, el incauto. En términos de la teoría de la señalización , la mímica y el modelo han evolucionado para enviar una señal; el incauto ha evolucionado para recibirlo del modelo. Esto beneficia al imitador pero en detrimento tanto del modelo, cuyas señales protectoras se debilitan efectivamente, como del incauto, que se ve privado de una presa comestible. Por ejemplo, una avispa es un modelo fuertemente defendido, que indica con su conspicua coloración negra y amarilla que es una presa no rentable para depredadores como las aves que cazan con la vista; muchas moscas flotantes son imitadores batesianos de las avispas, y cualquier ave que evite estas moscas flotantes es un engaño. Por el contrario, la mímica mülleriana es mutuamente beneficiosa, ya que todos los participantes son tanto modelos como imitadores. Por ejemplo, diferentes especies de abejorros se imitan entre sí, con una coloración de advertencia similar en combinaciones de negro, blanco, rojo y amarillo, y todos se benefician de la relación.

Amensalismo

La nuez negra segrega una sustancia química de sus raíces que daña las plantas vecinas, un ejemplo de antagonismo .

El amensalismo es una interacción asimétrica en la que una especie es dañada o muerta por la otra y una no se ve afectada por la otra. Hay dos tipos de amensalismo, competencia y antagonismo (o antibiosis). La competencia es cuando un organismo más grande o más fuerte priva a uno más pequeño o más débil de un recurso. El antagonismo ocurre cuando un organismo es dañado o destruido por otro a través de una secreción química. Un ejemplo de competencia es un árbol joven que crece a la sombra de un árbol maduro. El árbol maduro puede privar al retoño de la luz solar necesaria y, si el árbol maduro es muy grande, puede absorber el agua de lluvia y agotar los nutrientes del suelo. Durante todo el proceso, el árbol maduro no se ve afectado por el retoño. De hecho, si el árbol joven muere, el árbol maduro obtiene nutrientes del árbol joven en descomposición. Un ejemplo de antagonismo es Juglans nigra (nuez negra), que secreta juglone , una sustancia que destruye muchas plantas herbáceas dentro de su zona de raíces.

Amensalismo se usa a menudo para describir interacciones competitivas fuertemente asimétricas, como entre el íbice español y los gorgojos del género Timarcha que se alimentan del mismo tipo de arbusto. Si bien la presencia del gorgojo casi no influye en la disponibilidad de alimento, la presencia de la cabra montés tiene un enorme efecto perjudicial sobre el número de gorgojos, ya que consumen cantidades importantes de materia vegetal e, incidentalmente, ingieren los gorgojos que se encuentran sobre ella.

Simbiosis de limpieza

La simbiosis de limpieza es una asociación entre individuos de dos especies, donde uno (el limpiador) elimina y come parásitos y otros materiales de la superficie del otro (el cliente). Supuestamente es mutuamente beneficioso, pero los biólogos han debatido durante mucho tiempo si se trata de egoísmo mutuo o simplemente de explotación. La simbiosis de limpieza es bien conocida entre los peces marinos, donde algunas especies pequeñas de peces limpiadores , en particular lábridos pero también especies de otros géneros, están especializadas para alimentarse casi exclusivamente limpiando peces más grandes y otros animales marinos.

Coevolución

Saltahojas protegidas por hormigas de carne

La simbiosis se reconoce cada vez más como una importante fuerza selectiva detrás de la evolución; muchas especies tienen una larga historia de coevolución interdependiente .

Simbiogénesis

Una hipótesis sobre el origen del núcleo en eucariotas (plantas, animales, hongos y protistas ) es que se desarrolló a partir de una simbiogénesis entre bacterias y arqueas. Se plantea la hipótesis de que la simbiosis se originó cuando las arqueas antiguas, similares a las arqueas metanogénicas modernas, invadieron y vivieron dentro de bacterias similares a las mixobacterias modernas, formando finalmente el núcleo temprano. Esta teoría es análoga a la teoría aceptada sobre el origen de las mitocondrias eucariotas y los cloroplastos, que se cree que se desarrollaron a partir de una relación endosimbiótica similar entre protoeucariotas y bacterias aeróbicas. La evidencia de esto incluye el hecho de que las mitocondrias y los cloroplastos se dividen independientemente de la célula y que estos orgánulos tienen su propio genoma.

La bióloga Lynn Margulis , famosa por su trabajo sobre endosimbiosis , sostuvo que la simbiosis es una de las principales fuerzas impulsoras de la evolución . Consideró que la noción de evolución de Darwin, impulsada por la competencia, era incompleta y afirmó que la evolución se basa fuertemente en la cooperación , la interacción y la dependencia mutua entre organismos. Según Margulis y su hijo Dorion Sagan , "La vida no se apoderó del mundo mediante el combate , sino mediante la creación de redes ".

Relaciones coevolutivas

Micorrizas

Aproximadamente el 80% de las plantas vasculares en todo el mundo forman relaciones simbióticas con los hongos, en particular con las micorrizas arbusculares .

La polinización es un mutualismo entre las plantas con flores y sus animales polinizadores.

Polinización

Un higo es polinizado por la avispa del higo, Blastophaga psenes .

Las plantas con flores y los animales que las polinizan han evolucionado conjuntamente. Muchas plantas que son polinizadas por insectos (en entomofilia ), murciélagos o pájaros (en ornitofilia ) tienen flores altamente especializadas modificadas para promover la polinización por un polinizador específico que se adapta correspondientemente. Las primeras plantas con flores del registro fósil tenían flores relativamente simples. La especiación adaptativa dio lugar rápidamente a muchos grupos diversos de plantas y, al mismo tiempo, se produjo la especiación correspondiente en ciertos grupos de insectos. Algunos grupos de plantas desarrollaron néctar y polen pegajoso de gran tamaño, mientras que los insectos desarrollaron morfologías más especializadas para acceder y recolectar estas ricas fuentes de alimentos. En algunos taxones de plantas e insectos, la relación se ha vuelto dependiente, donde las especies de plantas solo pueden ser polinizadas por una especie de insecto.

Hormiga Pseudomyrmex sobre acacia toro ( Vachellia cornigera ) con cuerpos Beltian que proporcionan proteína a las hormigas

Hormigas acacias y acacias

La hormiga acacia ( Pseudomyrmex ferruginea ) es una hormiga vegetal obligada que protege al menos a cinco especies de "Acacia" ( Vachellia ) de los insectos depredadores y de otras plantas que compiten por la luz solar, y el árbol proporciona alimento y refugio a la hormiga y sus larvas.

Ver también

Notas

Referencias

Bibliografía

enlaces externos