Papaver -Papaver

Papaver
Papaver Abril 2010-3.jpg
Papaver setigerum
clasificación cientifica mi
Reino: Plantae
Clade : Traqueofitas
Clade : Angiospermas
Clade : Eudicots
Pedido: Ranunculales
Familia: Papaveraceae
Subfamilia: Papaveroideae
Tribu: Papavereae
Género: Papaver
L.
Especie tipo
Papaver somniferum
L.

Papaver / p ə p eɪ v ər / es un género de 70-100 especies de tolerantes a las heladas anuales , bienales y perennes nativas a templadas regiones y frías de Eurasia, África y América del Norte. Es el género tipo de la familia de las amapolas , Papaveraceae .

Descripción

Las flores tienen dos sépalos que se caen cuando se abre el capullo y cuatro (o hasta seis) pétalos en rojo, rosa, naranja, amarillo o lila. Hay muchos estambres en varios verticilos alrededor de un pistilo compuesto , que resulta de la fusión de carpelos. Los estigmas son visibles en la parte superior de la cápsula y el número de estigmas corresponde al número de carpelos fusionados.

El ovario se desarrolla más tarde en un dehiscente cápsula , coronada por los estigmas secos. La cápsula abierta esparce sus numerosas y diminutas semillas a medida que el movimiento del aire la sacude, debido al largo tallo.

El típico gineceo de Papaver es superior (la flor es hipoginosa ) con un ovario globular. El estilo está característicamente ausente para la especie tipo adormidera y varias otras, aunque existen las que tienen un estilo. Los estigmas sésiles en forma de placa se encuentran en la parte superior del ovario. Superficies receptivas al polen. El tipo de fruto característico de Papaver es la cápsula unilocular . El disco estigmático descansa sobre la cápsula y debajo de ella hay poros o válvulas dehiscentes.

Taxonomía

Dividido en varias secciones por Kiger (1973, 1985), los siguientes están lectotipificados con su especie de lectotipo. La clasificación cladística posterior de Carolan et al. (2006) sugirió que Papaver no era monofilético .

Los siguientes están lectotipificados con sus especies de lectotipo:

Filogenia de Papaver y géneros relacionados

Ilustración de Papaver argemone

Secta Papaver . Argemonidium incluye cuatro especies anuales de media roseta, P. argemone , P. pavonium , P. apulum y P. hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone y P. pavonium se encuentran alopátricamente desde el mar Adriático hasta la cordillera del Himalaya. P. hybridum se distribuye ampliamente desde el Himalaya hasta las islas Macaronésicas. Estas especies se distinguen fácilmente en caracteres de pétalos y cápsulas, pero claramente están estrechamente relacionadas según el análisis molecular. Argemonidium es un grupo hermano de todas las demás secciones de Papaver , con indeles característicos. Los caracteres morfológicos también apoyan esta distinción, incluida la presencia de un tapón apical en las cápsulas, entrenudos largos por encima de la roseta de la hoja basal, cápsulas erizadas y granos de polen poliporados. Carolan y col. (2006) apoyaron a Kadereit et al. (1997) de que Argemonidium y Roemeria son de hecho taxones hermanos. Comparten algunos caracteres morfológicos que los distinguen de Papaver , incluidos los granos de polen poliporados y los entrenudos largos superiores a la roseta basal de las hojas. Las taxonomías anteriores del clado del Viejo Mundo incluían la estrecha relación entre Argemonidium y Roemeria , ni la distinción de Argemonidium de Papaver ss Carolan sugiere que Argemonidium se eleve al estado de género, con Roemeria un subgénero.

Papaver spicatum

Secta Papaver . Meconella está ampliamente distribuida, con poblaciones que abarcan el centro, el interior y el este de Asia, Siberia, Escandinavia, el norte de Groenlandia, Canadá, las Montañas Rocosas y regiones de Europa. Se ha distinguido morfológicamente de otras secciones de Papaver por sus cápsulas erizadas y valvadas, hojas pinnatisectas, estambre pálido y corola blanca, naranja o amarilla. Las taxonomías más antiguas dividieron a Meconella en dos grupos según el grado de disección de las hojas (hojas finamente disecadas frente a lóbulos de hojas anchas). Kadereit (1990) y Kadereit y Sytsma (1992) consideraron las hojas finamente disecadas como un carácter derivado y sugirieron que Meconella formó un grupo con Argemonidium como hermana de otras sectas de Papaver . Bittkau y Kadereit (2002) demostraron que para P. alpinum sl los lóbulos de las hojas anchas eran ancestrales. Carolan y col. (2006) resolvieron Meconopsis como hermana de la secta. Meconella , formando un clado hermano del resto de Papaver , excluyendo Argemonidium . Meconella posee un disco estigmático sésil, similar a los discos típicos de la secta Papaver . Papaver ., Sin embargo, las diferencias en el disco y otros caracteres morfológicos han llevado a sugerir que esta característica puede no ser homóloga. Los resultados de Carolan et al. (2006) presentan un problema importante para la taxonomía anterior de los géneros Meconopsis y Papaver . Como varias especies de Meconopsis (excluyendo M. cambrica ) y P. Meconella se resolvieron como un grupo monofilético, hermano de otras sectas de Papaver ., Meconella debe elevarse al estado de género o combinarse con la especie asiática de Meconopsis , como subgénero de Papaver .

La amapola de fuego, Papaver californicum , se coloca en una sección , secta Papaver . Californicum , por sí solo.

Sectas Papaver . Californicum y Horrida tienen distribuciones geográficas únicas en relación con el resto del género. Horrida está representada por una sola especie de Papaver aculeatum , una flor anual originaria de Sudáfrica. La cápsula es glabra, estrecha, larga y poricida. Las partes vegetativas están cubiertas de setas y la forma de crecimiento es una roseta con ejes raramente ramificados y hojas incisas estrechamente elípticas. P. secta. californicum, también está representado por una sola especie anual, del mismo nombre. Como su nombre lo indica, es originaria del oeste de América del Norte y se caracteriza por una cápsula delgada, acanalada y glabra, una inflorescencia racemosa, anteras y filamentos amarillos y dehiscencia de la cápsula valvada. Las taxonomías morfológicas anteriores de estas especies han dado lugar a agrupaciones poco fiables. Horrida y Pilosa tienen inflorescencias racemosas, filamentos filiformes pálidos y cápsulas largas con discos estigmáticos planos, mientras que P. californicum y sect. El meconidio comparte la dehiscencia de la cápsula valvada y los filamentos pálidos, pero geográficamente estas especies son distintas y no siguen la evidencia molecular. Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que la comunalidad entre estas características es el resultado de la convergencia. En Carolan et al. (2006) combinaron ITS, árboles trnL-F, tanto Horrida como Californicum se adhieren a los nodos basales dentro del clado principal Papaver . Kadereit y col. (1997) postuló que Stylomecon heterophylla surgió dentro de Papaver y no debería ser relegado como un género separado. S. heterophylla y P. californicum son nativas del suroeste de América del Norte y comparten hábitats. También son morfológicamente similares, compartiendo cogollos glabras, corolas de color naranja brillante y anteras amarillas. Sus cápsulas son diferentes, y S. heterophylla posee un estilo distintivo que recuerda a las de muchas especies de Meconopsis . Sin embargo, el análisis de Carolan et al. (2006) apoya firmemente un grupo monofilético para S. heterophylla y P. californicum , hermana de las sectas principales de Papaver , con Horrida , basal a ese agrupamiento. Recomendaron que ambas sectas. Californicum y Horrida se elevan a "subgéneros" dentro de Papaver . Los autores rechazan el estatus de género de Stylomecon .

Meconopsis está compuesta principalmente por especies que viven en Asia y un único representante europeo, M. cambrica . Kadereit y col. (1997) proporcionó por primera vez evidencia de que esta relación no es monofilética. Carolan y col. (2006) confirmaron la separación de M. cambrica del resto de Meconopsis . De hecho, forma un grupo hermano bien apoyado para las secciones centrales de Papaver , excluyendo Argemonidium , Californicum , Horrida y Meconella .

Las secciones centrales de Papaver ss forman un clado bien soportado, que consta de Pseudopilosa , Pilosa , Papaver , Carinatae , Meconidium , Oxytona y Rhoeadium . Pseudopilosa spp. tienen un hábito de crecimiento subescaposo y su distribución incluye el suroeste de Asia, el norte de África y el sur de España. Hay algunas hojas en la parte inferior del eje de la flor que llevan una sola flor. El análisis de Carolan et al. (2006) colocó a Pseudopilosa como hermana de las secciones restantes de Papaver ss. Pilosa es una sola especie, P. pilosum , que se encuentra principalmente en las sectas de Turquía occidental. Pilosa y Pseudopilosa se separan en función de diferencias morfológicas y químicas.

Papaver rhoeas , una amapola común en Europa

La monofilia de Carinatae , Papaver y Rhoeadium es cuestionable según la evidencia molecular actual. Secta Papaver . Rhoeadium comprende diecisiete especies anuales. Carolan y col. (2006) utilizan tres especies representativas, P. commutatum , P. dubium y P. rhoeas para su análisis genético. El centro geográfico de la diversidad de Rhoeadium se encuentra en el suroeste de Asia y la zona del Egeo. Tienen cápsulas poricidas y normalmente filamentos oscuros. Sin embargo, esta sección es morfológicamente diversa, lo que lleva a Kadereit (1989) a reconocer tres grupos distintos. La primera comprende especies con genomas tetraploides y hexaploides, con cápsulas largas. El segundo grupo contiene especies diploides y morfologías diversas. El tercer grupo está formado por especies diploides y morfologías uniformes. Carolan y col. (2006) mostraron algunas incongruencias entre sus árboles de máxima parsimonia trnL-F y ITS, mostrando un apoyo débil para las agrupaciones de Kadereit (1989). Serán necesarios más análisis con más especies y más muestras para resolver la filogenia a este nivel.

Papaver se ha caracterizado tradicionalmente por la ausencia de un estigma y la presencia de un disco estigmático sésil. Carolan y col. (2006) demostraron que varias especies con este rasgo, sin embargo, están estrechamente relacionadas con taxones que poseen un estilo, por ejemplo, S. heterophylla y P. californicum , y P. sect. Meconella y Meconopsis asiática . Esta evidencia, en combinación con las diferencias morfológicas entre los discos, sugiere vías evolutivas convergentes. Papaver ha sido considerado durante mucho tiempo el clado más derivado dentro de Papaveroideae, debido a la creencia de que el disco estigmático era una característica apomorfa. Las secciones Meconella y Californicum exhiben dehiscencia valvada, y su posición basal dentro de Papaver sugiere que esta puede ser una forma ancestral. Su presencia en Meconidium , sin embargo, sugiere que también es una sinapomorfia dentro de ese grupo.

Nota: Meconella (que no debe confundirse con el género Meconella ) tiene una distribución ártica alpina y circumpolar e incluye algunas de las plantas vasculares terrestres que crecen más al norte .

Especies

Hay entre 70 y 100 especies, que incluyen:

Historia y usos

Las amapolas se cultivan como plantas ornamentales desde el 5000 a . C. en Mesopotamia . Fueron encontrados en tumbas egipcias . En la mitología griega , la amapola estaba asociada con Deméter , diosa de la fertilidad y la agricultura . El origen del símbolo cultural fue probablemente la Creta minoica , porque se encontró una figura conocida como la "diosa de la amapola" en un santuario minoico en Creta.

Las cabezas de las semillas de Papaver somniferum se cortan para liberar el látex, que contiene varios alcaloides.

A lo largo de la historia, a las amapolas siempre se les han atribuido importantes propiedades medicinales. Los tallos contienen un látex lechoso que puede causar irritación de la piel, y el látex de la adormidera ( Papaver somniferum ) contiene varios alcaloides narcóticos , como morfina y codeína . El alcaloide rhoeadine , derivado de las flores de la amapola de maíz ( Papaver rhoeas ), se utiliza como sedante suave . Las semillas de amapola se usan para hornear y cocinar, y el aceite de semilla de amapola se usa en cocina y productos farmacéuticos, y como agente de contraste radioactivo .

Los antiguos griegos retrataron a Hypnos , Nyx y Thanatos , los dioses del sueño, la noche y la muerte, con el símbolo de la amapola. El registro escrito más antiguo apareció en el siglo VIII a. C. Los primeros relatos griegos parecen indicar que la planta se utilizó para la eutanasia; en algunas islas griegas, las mujeres lo usaban en la vejez para acortar el tiempo que quedaba hasta la muerte natural. Hipócrates (460-377 a. C.) fue uno de los primeros en enfatizar los usos medicinales de la amapola y esbozar varios métodos de preparación. Describió el jugo de amapola como narcótico, hipnótico y catártico. También reconoció los usos de la planta como alimento, particularmente las semillas. En el siglo I d.C., Dioskorides escribió la primera taxonomía de la amapola. Distinguió entre varios tipos diferentes, el primero de los cuales era la amapola "cultivada" o "de jardín". Además, distinguió dos tipos dentro de esta categoría, unos con semillas negras y otros con semillas blancas. Ambos tenían cápsulas alargadas y la variedad de semillas negras involucionaba. Los historiadores especulan que esta variedad fue Papaver somniferum . También se estaban utilizando otras especies. Dioskorides nombró a la amapola "floreciente" como un tipo con fuertes propiedades hipnóticas. Se cree que esto es Papaver hybridum . Finalmente, se cree que la amapola "salvaje" que describió es Papaver orientale . Plinio el Viejo , un historiador romano, mencionó más tarde un tipo "intermedio" entre la amapola silvestre y la cultivada, probablemente Papaver rhoeas . Escribió sobre aplicaciones médicas de la planta; las hojas y cápsulas se hervían en agua para crear jugo, se prensaban y se frotaban para formar tabletas, y el látex seco se usaba para formar opio. Estos productos se usaron de la misma manera que en muchas culturas hoy en día, para promover el sueño y aliviar la indigestión y los problemas respiratorios.

Un siglo después, Galen escribió aún más extensamente sobre las diversas aplicaciones de varios productos de amapola. Escribió que el opio era la droga conocida más fuerte para adormecer los sentidos y para inducir el sueño. Escribió sobre su uso para tratar una variedad de dolencias, incluida la inflamación de los ojos y los pulmones.

La Primera (1839-1842) y la Segunda Guerra del Opio (1856-1860) entre China y Gran Bretaña fueron el resultado de los intentos de los sucesivos emperadores chinos de suprimir las crecientes importaciones de opio en el país. En la primera mitad del siglo XIX, el aceite de semilla de amapola era un cultivo alimenticio importante, pero la producción a gran escala no comenzó hasta que Europa comenzó a fabricar morfina a mediados del siglo XIX. Si bien cada año se procesan legalmente entre 800 y 1000 toneladas de opio indio, esto representa solo un 5% estimado de la producción total de opio en todo el mundo; la mayoría se produce ilegalmente. La primera fábrica especializada en el procesamiento de cápsulas secas se construyó en 1928.

Hoy en día, la morfina y la codeína son alcaloides comunes que se encuentran en varias variedades de amapola y son medicamentos importantes para gran parte del mundo. Australia, Turquía e India son los productores más importantes de amapola para uso medicinal, mientras que Estados Unidos, Reino Unido, Francia, Australia y Hungría son los mayores procesadores. En los Estados Unidos, el opio es ilegal, al igual que la posesión o el cultivo de la flor en sí. Sin embargo, la ley rara vez se aplica cuando las amapolas se cultivan para uso culinario u ornamental. La Ley de Control de la Amapola de Opio de 1942 condujo a la "Rebelión de la Amapola" y una batalla entre los agricultores de California y el gobierno federal. Hoy en día, la ley y su aplicación siguen siendo vagas y controvertidas, incluso incitando episodios entre jardineros y "la policía de la amapola".

También se venden como flores cortadas en arreglos florales, especialmente la amapola islandesa.

Referencias

enlaces externos