Reproducción de monocotiledóneas - Monocotyledon reproduction

Una abeja solitaria polinizando una flor monocotiledónea Allium .

Las monocotiledóneas (o monocotiledóneas ) son uno de los dos grupos principales de plantas con flores (o angiospermas), siendo el otro las dicotiledóneas (o dicotiledóneas ). Para reproducirse, utilizan diversas estrategias, como emplear formas de reproducción asexual, restringir con qué individuos son sexualmente compatibles o influir en cómo se polinizan. Casi todas las estrategias reproductivas que evolucionaron en las dicotiledóneas también han evolucionado de forma independiente en las monocotiledóneas. A pesar de estas similitudes y su estrecha relación, las monocotiledóneas y las dicotiledóneas tienen rasgos distintos en sus biologías reproductivas.

La mayoría de las monocotiledóneas se reproducen sexualmente mediante el uso de semillas que tienen un solo cotiledón ; sin embargo, una gran cantidad de monocotiledóneas se reproducen asexualmente mediante la propagación clonal . Los sistemas de reproducción que utilizan la autoincompatibilidad son mucho más comunes que los que utilizan la autocompatibilidad. La mayoría de las monocotiledóneas son polinizadas por animales (zoófilas), de las cuales la mayoría son polinizadores generalistas. Las monocotiledóneas tienen mecanismos para promover o suprimir la fertilización cruzada ( alogamia ) y la autofecundación ( autogamia o geitonogamia ). Los síndromes de polinización de las monocotiledóneas pueden ser bastante distintos; incluyen tener partes de flores en múltiplos de tres, adaptaciones a la polinización por agua (hidrogamia) y polinización por engaño sexual en las orquídeas .

Métodos de reproducción

Producción de semillas

La reproducción a través de semillas es el método de reproducción más extendido tanto en monocotiledóneas como en dicotiledóneas. Sin embargo, la estructura interna de la semilla es muy diferente entre estos grupos. El cotiledón es la hoja embrionaria dentro de una semilla; las monocotiledóneas tienen una, mientras que las dicotiledóneas tienen dos. La evolución de tener uno o dos cotiledones puede haber surgido entre 200 y 150 millones de años cuando se cree que las monocotiledóneas y las dicotiledóneas divergieron. Además, los cotiledones en las semillas de dicotiledóneas contienen el endospermo que actúa como almacenamiento de alimento de la semilla, mientras que en las monocotiledóneas el endospermo se separa del cotiledón. La reproducción a través de semillas es normalmente un modo de reproducción sexual, sin embargo, en algunos casos los individuos pueden producir semillas fértiles asexualmente sin polinización, lo que se denomina apomixis.

Propagación clonal

Varios individuos han brotado de rizomas de cúrcuma.

Algunas monocotiledóneas pueden reproducirse asexualmente sin necesidad de semillas. La propagación clonal es la producción o división de estructuras vegetativas que se desarrollan en nuevos individuos que son genéticamente idénticos a su progenitor. Estas estructuras vegetativas también pueden formar tubérculos agrandados que funcionan como almacenamiento de alimentos. Las monocotiledóneas constituyen la mayoría de plantas con tales estructuras, principalmente en las familias: Iridaceae , Liliaceae y Amaryllidaceae . Hay muchos tipos diferentes de propagación clonal, que se clasifican según el tipo de tejido que se propaga.

  • Los rizomas son tallos en forma de raíces que generalmente crecen lateralmente bajo tierra y brotan nuevos individuos. La mayoría de las plantas que producen rizomas son monocotiledóneas (hierbas, bambú, jengibre, galanga, cúrcuma, orquídeas, lirios, loto); estos incluyen las familias: Poaceae , Zingiberaceae , Orchidaceae , Iridaceae y Nelumbonaceae .
  • Los estolones (corredores) son como rizomas, excepto que pueden crecer por encima del suelo, no tienen forma de raíz y siempre crecen lateralmente. Se pueden encontrar en pastos, lirios y orquídeas; estos incluyen las familias: Poaceae , Iridaceae y Orchidaceae .
  • Los bulbos son estructuras de almacenamiento de alimentos subterráneas hechas de hojas que pasan por períodos de crecimiento vegetativo y reproductivo. Casi todas las plantas productoras de bulbos son monocotiledóneas (cebolla, lirio, tulipán, jacinto, iris); estos incluyen las familias: Amaryllidaceae , Liliaceae , Asparagaceae e Iridaceae .
  • Los bulbos son tallos hinchados subterráneos que actúan como almacenamiento de alimentos; parecen similares a los bulbos pero no tienen capas de hojas. Brotarán nuevos bulbos alrededor de la base del tallo. Los bulbos se pueden encontrar en iris, taro, puntas de flecha, juncos y plátanos; estos incluyen: Iridaceae , Araceae , Alismataceae , Asparagaceae , Colchicaceae , Cyperaceae y Musaceae .
  • Los keikis son individuos clonales que crecen a partir de los tallos florales de las orquídeas .

Sistemas de crianza

Las monocotiledóneas se pueden clasificar en perfectas (que tienen flores bisexuales), monoicas (que tienen flores masculinas y femeninas separadas en la misma planta), dioicas (que tienen flores de un solo sexo en un individuo) y polígamas (que tienen flores bisexuales con flores masculinas y / o femeninas). flores en la misma planta). Las plantas dioicas no tienen otra opción que aparearse con diferentes individuos, pero en todos los demás casos existe la posibilidad de que el polen de un individuo entre en contacto con su propio estigma. Por esta razón, la mayoría de las plantas tienen mecanismos genéticos para prevenir la fertilización a partir de granos de polen que están demasiado relacionados con el estigma (autoincompatibilidad). Los mecanismos de los sistemas de reproducción ocurren a nivel molecular a través de una reacción bioquímica sobre el estigma que reconoce las diferencias genéticas en los granos de polen. Dependiendo de la especie, las plantas individuales pueden autopolinizarse, las plantas individuales pueden polinizar de forma cruzada intraespecíficamente (entre individuos de la misma especie), o los individuos pueden polinizar de forma cruzada interespecíficamente (entre individuos de diferentes especies) e hibridar . Se sabe que las orquídeas tienen barreras débiles para la hibridación.

Autoincompatibilidad

El apareamiento con individuos que están demasiado estrechamente relacionados (es decir, consigo mismos) puede resultar en depresión endogámica , por lo que generalmente se considera ventajoso polinizar de manera cruzada intraespecíficamente, en cuyo caso se utiliza la autoincompatibilidad. Al menos 27 familias de monocotiledóneas tienen mecanismos genéticos para garantizar la autoincompatibilidad (SI). La forma más extendida de autoincompatibilidad en las monocotiledóneas es la gametofítica, lo que significa que la compatibilidad está determinada por el genotipo del grano de polen. Hay dos mecanismos descritos de autoincompatibilidad gametofítica que se ha demostrado que ocurren en cuatro familias de dicotiledóneas (RNasa y glicoproteína S), pero no se ha encontrado ninguno en las monocotiledóneas. Sin embargo, existe evidencia de que las orquídeas tienen un mecanismo alternativo no descrito de autoincompatibilidad gametofítica.

La autoincompatibilidad esporofítica homomórfica aún no se ha descubierto en monocotiledóneas. En esta forma, la compatibilidad está determinada por el genotipo de la antera a partir de la cual se creó el grano de polen. Se ha demostrado que la autoincompatibilidad esporofítica heteromórfica, un mecanismo en las flores heteróstilas , ocurre en una sola familia de monocotiledóneas, Pontederiaceae. La autoincompatibilidad de acción tardía (ovárica) se ha descrito en Agavaceae, Iridaceae y Amaryllidaceae.

Los pastos tienen un mecanismo de autoincompatibilidad exclusivo de ellos mismos; emplean dos loci no ligados, S y Z. Cuando los alelos en estos loci son equivalentes entre un grano de polen y un estigma en el que aterriza, el grano de polen será rechazado.

Autocompatibilidad

Los sistemas de polinización autocompatibles (SC) son menos comunes que los sistemas de polinización cruzada autoincompatibles en las angiospermas. Sin embargo, cuando la probabilidad de polinización cruzada es demasiado baja, puede ser ventajoso autopolinizarse. Se sabe que la autopolinización se favorece en algunas orquídeas, arroces y Caulokaempferia coenobialis ( Zingiberaceae ).

Ecología de la polinización

Los sistemas de polinización en las monocotiledóneas son tan diversos como en las dicotiledóneas. Aproximadamente dos tercios de las monocotiledóneas evolucionaron hasta ser zoófilas (polinizadas por animales). Otras son polinizadas por el agua o por el viento, como Cyperaceae , Juncaceae , Sparganiaceae , Typhaceae y, sobre todo, Poaceae . Estos modos evolucionaron para facilitar la transferencia del grano de polen al estigma. La mayoría de las monocotiledóneas zoófilas son polinizadores generalistas, con la excepción más notable de las orquídeas. Los granos de polen de las monocotiledóneas son monocolpados, lo que significa que tienen un surco; las superficies externas llamadas exinas son lisas.

Estrategias de polinización

Todas las monocotiledóneas utilizan estrategias de polinización cruzada o autopolinización, al igual que las dicotiledóneas, pero la ventaja de cualquiera de las dos estrategias depende de factores ecológicos como la abundancia de polinizadores y la competencia. Estas estrategias promueven la fertilización con uno mismo y suprimen la fertilización con otros que resulta en la autopolinización , o suprimen la fertilización con uno mismo y promueven la fertilización con otros que resulta en polinización cruzada . También existen estrategias para suprimir la fertilización con otras especies como barreras reproductivas .

Las estrategias de polinización tienen la misma función que los sistemas de reproducción, sin embargo, ocurren a nivel ecológico o a nivel de estructura floral en lugar de a nivel molecular en el estigma a través del reconocimiento genético.

Polinización cruzada (alogamia)

La autopolinización se puede prevenir mediante mecanismos tanto físicos como temporales que han evolucionado en respuesta a las interacciones con los vectores del polen; Estos mecanismos facilitan la realización de la polinización cruzada al reducir las posibilidades de autopolinización. Por ejemplo, la dicogamia , que es la diferenciación temporal en la maduración de los órganos sexuales, es común en las monocotiledóneas con flores tanto protóginas como protoandrosas. La hercogamia , que es la separación espacial de los órganos sexuales, también está presente en muchas monocotiledóneas.

Autopolinización (autogamia y geitonogamia)

La autopolinización puede ocurrir con o sin la ayuda de animales. Cuando están mediados por animales, los órganos sexuales se posicionarán más cerca espacial y temporalmente, de manera inversa a las estrategias de la dicogamia y la hercogamia. Sin embargo, cuando la autopolinización es autoinducida por la flor, han evolucionado algunos mecanismos únicos. En Caulokaempferia coenobialis ( Zingiberaceae ), el polen se transporta a través de una gota de aceite que se forma en la antera y se desliza lentamente hacia el estigma. En la orquídea, Paphiopedilum parishii, las anteras licúan y tocan el estigma con la ayuda de la gravedad en lugar de un polinizador. Otra orquídea, Holcoglossum amesianum, gira su antera en círculos para transferir el polen a su cavidad de estigma.

Apomixis (agamospermia)

La apomixis es una reproducción asexual a través de semillas y no requiere polinización. Se distribuye por todo el clado de las monocotiledóneas en Poales , Asparagales , Liliales , Dioscoreales y Alismatales . Por lo tanto, la apomixis puede haber evolucionado una vez en un ancestro basal y desde entonces se ha perdido repetidamente.

Síndromes de polinización

Los síndromes de polinización son adaptaciones florales en respuesta a los vectores del polen, como la producción de néctar .

La flor de Allium tiene seis estambres y seis tépalos.

Morfología floral

La estructura de la flor se distribuye de manera más uniforme dentro de las monocotiledóneas. Las flores de monocotiledóneas se presentan con partes que tienen múltiplos de tres; generalmente hay tres estambres , tres pétalos y tres sépalos (seis tépalos), y generalmente solo un estigma . Sin embargo, los estambres de dos en dos se pueden encontrar en Cypripedioideae, mientras que los estambres fértiles individuales se pueden encontrar en Philydraceae , Zingiberaceae y como gynostemium en Orchidacaea . Además, las estructuras florales que evolucionaron para atrapar insectos y lograr la polinización se encuentran en muchos géneros de monocotiledóneas. En relación con el arreglo floral solo, las plantas con flores perfectas deberían tener más probabilidades de autopolinizarse, mientras que las plantas dioicas deberían tener más probabilidades de polinización cruzada.

Polinización animal

La zoofilia, o polinización animal, es un método de polinización que utiliza animales como vectores de polen.

Para que el polen se adhiera a los cuerpos de los animales, el polen zoófilo suele presentar una capa de trifina para lograr un grano de polen adhesivo.

Los atrayentes visuales de las flores monocotiledóneas provienen principalmente de la coloración de los tépalos. Sin embargo, cuando las especies con pequeños tépalos verdes son zoófilas, otros órganos pueden evolucionar para ser visualmente atractivos, como tener brácteas de colores ( Araceae , Cyclanthaceae y algunas Arecaceae ); de lo contrario, la atracción se basa únicamente en el olor. Los pigmentos similares utilizados en la coloración de flores monocotiledóneas y dicotiledóneas han evolucionado de forma independiente.

Muchas monocotiledóneas producen aromas para atraer a los polinizadores, pero quizás no tantos como los que producen néctar.

Una orquídea abeja, Ophrys , imita a una abeja hembra como una falsa recompensa.

La mayoría de las monocotiledóneas zoófilas producen néctar como recompensa y este néctar es similar al néctar de las dicotiledóneas. Los nectarios septales carpelosos son comunes y exclusivos de las monocotiledóneas. Los nectarios no septales suelen ser epiteliales y se colocan en los nectarios perigonales de los tépalos cuando se encuentran en monocotiledóneas. Además, el néctar se puede producir en los pelos unicelulares perigonales, un rasgo que solo se observa en las monocotiledóneas. Las monocotiledóneas no tienen nectarios de disco, mientras que en las dicotiledóneas están muy extendidas.

Al igual que las dicotiledóneas, algunas monocotiledóneas zoófilas no producen néctar y, en cambio, ofrecen polen como principal recompensa. Algunos incluso ofrecen otras recompensas: aceites para las abejas, tejido con almidón para los escarabajos, agujeros para dormir para las abejas y un perfume que las abejas macho Euglossini recolectarán y presentarán en sus patas durante las exhibiciones de apareamiento. Las flores engañosas que no ofrecen recompensas reales están mucho más extendidas en las monocotiledóneas que en las dicotiledóneas, y el perpetrador más común son las orquídeas. Las orquídeas suelen proporcionar espuelas de néctar vacías . Un género, Ophrys , es conocido por su capacidad para imitar a las abejas hembras hasta tal punto que engaña a las abejas macho para que pseudocopulan con la "hembra" y, por lo tanto, polinizan la flor.

Polinización del viento

La mayoría de las plantas polinizadas por el viento no producen néctar, aromas atractivos ni pétalos porque no están adaptadas a la polinización por vectores animales. Los pastos son un gran grupo polinizado por el viento; sus estigmas suelen ser plumosos para ayudar a atrapar el polen en el viento.

Polinización del agua

Las monocotiledóneas representan casi todas las plantas hidrófilas o polinizadas por el agua. Se trata de monocotiledóneas que están adaptadas para utilizar el agua como vector y constituyen la mayoría de las plantas acuáticas . Dependiendo de la especie, el polen puede flotar en la superficie y dispersarse por el viento y las corrientes de agua hacia otras flores que flotan en la superficie, o el polen puede flotar bajo el agua hacia las flores que están sumergidas. En el escenario posterior, el polen no tiene exina y los estigmas se bifurcan.

El fenómeno del bambú floreciente

Algunas especies de bambúes pueden crecer durante más de 120 años sin florecer. Luego, la floración puede ocurrir simultáneamente en las arboledas de todo el mundo, lo que se denomina floración gregaria o de mástil . Esto es posible porque el desencadenante de la floración está determinado genéticamente y porque se pueden desarrollar varios bosques a partir de los clones de un individuo. La causa del desencadenante aún es desconocida e impredecible. Durante la antesis o la floración, la polinización está mediada por el viento, pero se ha observado polinización de abejas en al menos 6 especies. Cuando la polinización es zoófila, las flores pueden ser fragantes y atraer a un gran número de abejas recolectoras de polinizadores para que se congreguen alrededor de la inflorescencia y aprovechen esta nueva y abundante fuente de polen. Después de la antesis, se producen muertes masivas de todas las arboledas hermanas con un intervalo de tres años entre sí y pueden tener efectos devastadores.

Ver también

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