Dioscoreales - Dioscoreales

Dioscoreales Rango temporal: Cretácico medio - Reciente116–0  Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte
Dioscorea communis
clasificación cientifica
Reino:	Plantae
Clade :	Traqueofitas
Clade :	Angiospermas
Clade :	Monocotiledóneas
Pedido:	Dioscoreales Mart.
Especie tipo
Dioscorea villosa L.
Familias
Burmanniaceae Blume (45) Dioscoreaceae R.Br. (46) Nartheciaceae P. ex Bjurzon (44)
Sinónimos
Burmanniales Heintze Nartheciales Reveal & Zomlefer Taccales Dumortier Tamales Dumortier Dioscoreanae Reveal & Doweld Burmanniidae Heintze

Los Dioscoreales son un orden de plantas con flores monocotiledóneas en los sistemas de clasificación modernos , como el Grupo de filogenia de las angiospermas y la Red de filogenia de las angiospermas . Dentro de las monocotiledóneas Dioscoreales se agrupan en las monocotiledóneas lilioides donde están en una relación de grupo hermano con los Pandanales . Por necesidad, los Dioscoreales contienen la familia Dioscoreaceae, que incluye el ñame ( Dioscorea ) que se utiliza como una importante fuente de alimento en muchas regiones del mundo. Los sistemas más antiguos tendían a colocar todas las monocotiledóneas lilioides con hojas veteadas reticuladas (como Smilacaceae y Stemonaceae junto con Dioscoraceae) en Dioscoreales. Como actualmente circunscrito por el análisis filogenético utilizando combinado morfología y moleculares métodos, Dioscreales contiene muchos veteadas reticulares vides en Dioscoreaceae, también incluye el mico-heterotrófica Burmanniaceae y la autótrofa nartheciaceae . El orden consta de tres familias, 22 géneros y alrededor de 850 especies .

Descripción

Dioscoreales son vides o plantas herbáceas del suelo del bosque. Pueden ser aclorófilos o saprofitos . Las sinapomorfias incluyen raíces tuberosas, pelos glandulares, características de la cubierta de la semilla y la presencia de cristales de oxalato de calcio . Otras características del orden incluyen la presencia de esteroides saponinas , haces vasculares anulares que se encuentran tanto en el tallo como en la hoja . Las hojas a menudo están desenvainadas en la base, tienen un pecíolo distintivo y una lámina veteada reticulada . Alternativamente, pueden ser pequeños y en forma de escamas con una base enfundada. Las flores son actinomorfas y pueden ser bisexuales o dioicas , mientras que las flores o inflorescencias llevan pelos glandulares. El perianto puede ser llamativo o reducido y el estilo es corto con ramas de estilo bien desarrolladas. Los tépalos persisten en el desarrollo del fruto , que es una cápsula seca o baya . En la semilla, el endotegmen es tanífero y el embrión corto.

Todas las especies, excepto los géneros incluidos en Nartheciaceae, expresan microsporogénesis simultánea . Las plantas de Nartheciaceae muestran microsporogénesis sucesiva, que es uno de los rasgos que indican que la familia es hermana de todos los demás miembros incluidos en el orden.

Taxonomía

Predarwiniano

Para conocer la historia temprana desde Lindley (1853) en adelante, ver Caddick et al. (2000) Tabla 1, Caddick et al. (2002a) Tabla 1 y Tabla 2 en Bouman (1995). La clasificación taxonómica de Dioscoreales se ha complicado por la presencia de una serie de características morfológicas que recuerdan a las dicotiledóneas , lo que ha llevado a algunos autores a colocar el orden como intermedio entre las monocotiledóneas y las dicotiledóneas.

Si bien Lindley no usó el término "Dioscoreales", colocó a la familia Dioscoraceae junto con otras cuatro familias en lo que él llamó una Alianza (el equivalente de la Orden moderna) llamada Dictyogens. Él reflejó la incertidumbre en cuanto al lugar de esta Alianza colocándola como una clase propia entre endógenos (monocotiledóneas) y exógenos (dicotiledóneas) .La autoridad botánica la otorga a von Martius (1835) la APG por su descripción de la familia Dioscoreae. u Ordo , mientras que otras fuentes citan a Hooker (Dioscoreales Hook.f. ) por su uso del término "Dioscorales" en 1873 con una sola familia, Dioscoreae. Sin embargo, en su obra más definitiva, Genera plantara (1883), simplemente colocó a Dioscoraceae en la "Serie" de Epigynae.

Posdarwiniano

Aunque El origen de las especies de Charles Darwin (1859) precedió a la publicación de Bentham y Hooker, este último proyecto se inició mucho antes y George Bentham se mostró inicialmente escéptico del darwinismo . El nuevo enfoque filético cambió la forma en que los taxónomos consideraban la clasificación de las plantas, incorporando información evolutiva en sus esquemas, pero esto hizo poco para definir mejor la circunscripción de Dioscoreaceae. Las principales obras de finales del siglo XIX y principios del XX que empleaban este enfoque se encontraban en la literatura alemana . Autores como Eichler , Engler y Wettstein colocaron a esta familia en Liliiflorae , una subdivisión importante de monocotiledóneas. A Hutchinson (1926) le correspondió resucitar a los Dioscoreales para agrupar a las Dioscoreaceae y familias relacionadas. La circunscripción de Hutchinson de Dioscoreales incluyó otras tres familias además de Dioscoreaceae, Stenomeridaceae , Trichopodaceae y Roxburghiaceae . De estos, solo Trichopodaceae se incluyó en la clasificación del Grupo de filogenia de angiospermas (APG) (ver más abajo), pero se incluyó en Dioscoraceae. Stenomeridaceae, ya que Stenomeris también se incluyó en Dioscoreaceae como subfamilia Stenomeridoideae, los géneros restantes se agruparon en la subfamilia Dioscoreoideae. Roxburghiaceae, por otro lado, fue segregada en el orden hermano Pandanales como Stemonaceae . La mayoría de los taxonomistas del siglo XX (la excepción fue el sistema Cronquist de 1981 que colocó la mayoría de estas plantas en orden Liliales , subclase Liliidae , clase Liliopsida = monocotiledóneas, división Magnoliophyta = angiospermas) reconocieron a Dioscoreales como un orden distinto, pero demostraron amplias variaciones en su composición. .

Dahlgren , en la segunda versión de su clasificación taxonómica (1982) elevó las Liliiflorae a un superorden y colocó a Dioscoreales como un orden dentro de él. En su sistema , Dioscoreales contenía solo tres familias, Dioscoreaceae, Stemonaceae ( es decir , Roxburghiaceae de Hutchinson) y Trilliaceae . Las dos últimas familias habían sido tratadas como un orden separado ( Stemonales o Roxburghiales) por otros autores, como Huber (1969). Posteriormente, la APG los cedería a Pandanales y Liliales respectivamente. La construcción de Dioscoreaceae de Dahlgren incluyó Stenomeridaceae y Trichopodaceae, dudando de que fueran distintas, y Croomiaceae en Stemonaceae. Además, expresó dudas sobre la homogeneidad del orden, especialmente Trilliaceae. Los Dioscoreales en ese momento eran marginalmente distinguibles de los Asparagales . En su examen de los Stemonales de Huber, encontró que las dos familias constituyentes tenían una afinidad tan cercana con Dioscoreaceae como entre sí y, por lo tanto, las incluía. También consideró familias estrechamente relacionadas y su relación con Dioscoreales, como la monogenérica Taccaceae, luego en su propio orden, Taccales. Se discutieron consideraciones similares con respecto a dos familias de Asparagales, Smilacaceae y Petermanniaceae.

En tercer y último versión de Dahlgren (1985) que más amplia circunscripción de Dioscoreales se ha creado dentro de la superorden lilianae , subclase Liliidae (monocotiledóneas), clase Magnoliopsida (angiospermas) y que comprende las siete familias Dioscoreaceae , Petermanniaceae , Smilacaceae , stemonaceae , Taccaceae , Trichopodaceae y Trilliaceae . Thismiaceae ha sido tratada como una familia separada estrechamente relacionada con Burmanniaceae o como una tribu (Thismieae) dentro de una Burmanniaceae definida más ampliamente, formando un orden separado, Burmanniales , en el sistema Dahlgren. Las Nartheciaceae relacionadas fueron tratadas como la tribu Narthecieae dentro de las Melanthiaceae en un tercer orden, las Melanthiales , por Dahlgren. Dahlgren consideró que los Dioscoreales se parecían más a las monocotiledóneas ancestrales y, por lo tanto, compartían características "dicotiledóneas", lo que la convierte en la orden de monocotiledóneas más central. De estas siete familias, Bouman consideró a Dioscoreaceae, Trichopodaceae, Stemonaceae y Taccaceae para representar las familias "centrales" de la orden. Sin embargo, ese estudio también indicó tanto una clara delimitación de la orden de otras órdenes, particularmente Asparagales, como una falta de homogeneidad dentro de la orden.

Filogenia molecular y el grupo de filogenia de las angiospermas

La creciente disponibilidad de métodos filogenéticos moleculares , además de las características morfológicas en la década de 1990, llevó a reconsideraciones importantes de las relaciones dentro de las monocotiledóneas. En ese gran examen multiinstitucional de las plantas de semillas que utiliza el gen plastidico rbc L, los autores utilizaron el sistema de Dahlgren como base, pero siguieron a Thorne (1992) al alterar los sufijos de los superórdenes de " -iflorae " a " -anae ". Esto demostró que las Lilianae comprendían tres linajes correspondientes a las órdenes Dioscoreales, Liliales y Asparagaless de Dahlgren.

Bajo el sistema de Angiosperm Phylogeny Group de 1998, que tomó como base el sistema de Dahlgren, el orden se colocó en el clado de las monocotiledóneas y comprendió las cinco familias Burmanniaceae , Dioscoreaceae, Taccaceae, Thismiaceae y Trichopodaceae.

En APG II (2003), se realizaron varios cambios en Dioscoreales, como resultado de un extenso estudio de Caddick y colegas (2002), utilizando un análisis de tres genes , rbc L , atp B y 18S rDNA , además de morfología . Estos estudios dieron como resultado un reexamen de las relaciones entre la mayoría de los géneros dentro de la orden. Se demostró que Thismiaceae era un grupo hermano de Burmanniaceae, por lo que se incluyó en él. Las familias monotípicas Taccaceae y Trichopodaceae se incluyeron en Dioscoreaceae, mientras que Nartheciaceae también podría agruparse dentro de Dioscoreales. APG III (2009) no cambió esto, por lo que el orden ahora comprende tres familias Burmanniaceae, Dioscoreaceae y Nartheciaceae.

Aunque continúa la investigación sobre las relaciones más profundas dentro de Dioscoreales, los autores de APG IV (2016) consideraron que aún era prematuro proponer una reestructuración del orden. Específicamente, estas cuestiones involucran información contradictoria en cuanto a la relación entre Thismia y Burmanniaceae y, por lo tanto, si Thismiaceae debe incluirse en esta última o restablecerse.

Filogenia

La filogenética molecular en Dioscoreales plantea problemas especiales debido a la ausencia de genes plástidos en los micoheterótrofos. Dioscoreales es monofilético y se coloca como una orden hermana de Pandanales , como se muestra en el Cladograma I.

Cladograma I: La composición filogenética de las monocotiledóneas.

monocotiledóneas     Acorales       Alismatales       Petrosaviales         Dioscoreales     Pandanales         Liliales       Asparagales   commelínidos   Arecales     Poales       Zingiberales     Commelinales

Evolución

Los datos para la evolución del orden se obtienen de análisis moleculares ya que no se han encontrado tales fósiles. Se estima que Dioscoreales y su clado hermano Pandanales se dividieron hace alrededor de 121 millones de años durante el Cretácico Inferior cuando se formó el grupo de tallos . Luego, el grupo de la corona tardó de 3 a 6 millones de años en diferenciarse en el Cretácico Medio .

Subdivisión

Las tres familias de Dioscreales constituyen alrededor de 22 géneros y alrededor de 849 especies, lo que lo convierte en uno de los órdenes de monocotiledóneas más pequeños. De estos, el grupo más grande es Dioscorea (ñame) con alrededor de 450 especies. Por el contrario, el segundo género más grande es Burmannia con alrededor de 60 especies, y la mayoría tiene solo una o dos.

Algunos autores, que prefieren las familias APG originales (1998), continúan tratando Thismiaceae por separado de Burmanniaceae y Taccaceae de Dioscoreaceae. Pero en el estudio de 2015 de Hertwerk y sus colegas, se examinaron siete géneros que representan a las tres familias con un conjunto de datos de ocho genes. Dioscoreales fue monofilético y se representaron tres subclados correspondientes a las familias APG. Dioscoreaceae y Burmanniaceae estaban en una relación de grupo hermano.

Cladograma II: Relación de las familias Dioscoreales (número de géneros)

Dioscoreales     Dioscoreaceae (9)     Burmanniaceae (8)       Nartheciaceae (5)

Etimología

El nombre del género tipo Dioscorea , que a su vez fue nombrado por Linneo en 1753 en honor al médico y botánico griego Dioscórides .

Distribución y hábitat

Las especies de este orden se distribuyen por todos los continentes excepto la Antártida . Son principalmente representantes tropicales o subtropicales , pero algunos miembros de las familias Dioscoreaceae y Nartheciaceae se encuentran en regiones más frías de Europa y América del Norte . El orden Dioscoreales contiene plantas que pueden formar un órgano subterráneo de reserva de nutrientes como muchas otras monocotiledóneas . Una excepción es la familia Burmanniaceae, que es completamente micoheterotrófica y contiene especies que carecen de capacidad fotosintética .

Ecología

Las tres familias incluidas en orden Dioscoreales también representan tres grupos ecológicos diferentes de plantas. Dioscoreaceae contiene principalmente vides ( Dioscorea ) y otras especies rastreras ( Epipetrum ). Nartheciaceae, por otro lado, es una familia compuesta por plantas herbáceas con un aspecto más bien parecido a un lirio ( Aletris ), mientras que Burmanniaceae es un grupo completamente micoheterotrófico .

Usos

Muchos miembros de Dioscoreaceae producen raíces tuberosas con almidón ( ñame ) que forman alimentos básicos en las regiones tropicales. También han sido la fuente de esteroides para la industria farmacéutica , incluida la producción de anticonceptivos orales .

Notas

Referencias

Bibliografía

enlaces externos

• Dioscoreales: papas de aire y flores de murciélago
• Kress WJ. Dioscoreales. Encyclopædia Britannica 2016