Asparagales - Asparagales

Asparagales
Rango temporal: Cretácico superior: reciente
Asperge en bloei Asparagus officinalis.jpg
Espárragos officinalis
clasificación cientifica mi
Reino: Plantae
Clade : Traqueofitos
Clade : Angiospermas
Clade : Monocotiledóneas
Pedido: Enlace Asparagales
Tipo de género
Espárragos
Familias
Sinónimos

Asparagales ( lirios asparagóides ) es un orden de plantas en los sistemas de clasificación modernos como el Grupo de filogenia de las angiospermas (APG) y la Red de filogenia de las angiospermas . La orden toma su nombre de la familia tipo Asparagaceae y se coloca en las monocotiledóneas entre las monocotiledóneas lilioides . El orden solo ha sido reconocido recientemente en los sistemas de clasificación. Fue propuesto por primera vez por Huber en 1977 y luego incorporado al sistema Dahlgren de 1985 y luego a la APG en 1998, 2003 y 2009. Antes de esto, muchas de sus familias fueron asignadas al antiguo orden Liliales , un orden muy grande que contenía casi todas las monocotiledóneas con tépalos de colores y sin almidón en su endospermo . El análisis de la secuencia de ADN indicó que muchos de los taxones previamente incluidos en Liliales deberían ser redistribuidos en tres órdenes, Liliales , Asparagales y Dioscoreales . Los límites de los Asparagales y de sus familias han sufrido una serie de cambios en los últimos años; las investigaciones futuras pueden conducir a cambios adicionales y, en última instancia, a una mayor estabilidad. En la circunscripción APG , Asparagales es el orden más grande de monocotiledóneas con 14 familias, 1,122 géneros y alrededor de 36,000 especies .

El orden está claramente circunscrito sobre la base de la filogenética molecular , pero es difícil de definir morfológicamente ya que sus miembros son estructuralmente diversos. La mayoría de las especies de Asparagales son herbáceas perennes , aunque algunas son trepadoras y otras son parecidas a árboles. La orden también contiene muchos geófitos (bulbos, bulbos y varios tipos de tubérculos). Según la secuencia de los telómeros , al menos dos puntos de cambio evolutivos ocurrieron dentro del orden. La secuencia basal está formada por TTTAGGG como en la mayoría de plantas superiores. El motivo basal se cambió a TTAGGG de tipo vertebrado y finalmente, el motivo más divergente CTCGGTTATGGG aparece en Allium . Una de las características definitorias ( sinapomorfias ) del orden es la presencia de fitomelanina , un pigmento negro presente en la cubierta de la semilla, que crea una costra oscura. La fitomelanina se encuentra en la mayoría de las familias de los Asparagales (aunque no en las Orchidaceae , que se cree que es el grupo hermano del resto de la orden).

Las hojas de casi todas las especies forman una roseta apretada , ya sea en la base de la planta o al final del tallo , pero ocasionalmente a lo largo del tallo. Las flores no son particularmente distintivas, son 'tipo lirio', con seis tépalos y hasta seis de resistencia .

Se cree que el orden se separó por primera vez de otras monocotiledóneas relacionadas hace unos 120-130 millones de años (a principios del período Cretácico ), aunque dada la dificultad para clasificar a las familias involucradas, es probable que las estimaciones sean inciertas.

Desde un punto de vista económico, el orden Asparagales es el segundo en importancia dentro de las monocotiledóneas después del orden Poales (que incluye gramíneas y cereales ). Las especies se utilizan como alimento y aromatizantes (por ejemplo , cebolla , ajo , puerro , espárragos , vainilla , azafrán ), en aplicaciones medicinales o cosméticas ( Aloe ), como flores cortadas (por ejemplo , fresia , gladiolo , iris , orquídeas ) y como plantas ornamentales de jardín ( por ejemplo , lirios de día , lirio de los valles , Agapanthus ).

Descripción

Semillas de Hippeastrum con capa que contiene fitomelano oscuro
Hábito arbóreo creado por engrosamiento secundario en Nolina recurvata

Aunque la mayoría de las especies en el orden son herbáceas , algunas de no más de 15 cm de altura, hay una serie de trepadoras ( por ejemplo , algunas especies de espárragos ), así como varios géneros que forman árboles (por ejemplo , Agave , Cordyline , Yucca , Dracaena , Aloe ), que puede superar los 10 m de altura. Los géneros suculentos se encuentran en varias familias (por ejemplo, Aloe ).

Casi todas las especies tienen un grupo apretado de hojas (una roseta ), ya sea en la base de la planta o al final de un tallo más o menos leñoso como ocurre con la yuca . En algunos casos, las hojas se producen a lo largo del tallo. En general, las flores no son particularmente distintivas, siendo de un 'tipo de lirio' general, con seis tépalos , libres o fusionados desde la base y hasta seis de estamina . Con frecuencia se agrupan al final del tallo de la planta.

Los Asparagales se distinguen generalmente de los Liliales por la falta de marcas en los tépalos, la presencia de nectarios septales en los ovarios , en lugar de las bases de los tépalos o filamentos del estambre, y la presencia de crecimiento secundario . Generalmente son geófitos , pero con hojas lineales y falta de nervadura reticular fina .

Las semillas característicamente tienen la epidermis externa borrada (en la mayoría de las especies que dan frutos carnosos) o, si están presentes, tienen una capa de fitomelanina carbonosa negra en especies con frutos secos (nueces). La parte interna de la cubierta de la semilla generalmente está colapsada, en contraste con las Liliales cuyas semillas tienen una epidermis externa bien desarrollada, carecen de fitomelanina y generalmente muestran una capa interna celular.

Los órdenes que se han separado de los antiguos Liliales son difíciles de caracterizar. Ningún carácter morfológico parece ser diagnóstico del orden Asparagales.

  • Las flores de Asparagales son de tipo general entre las monocotiledóneas lilioides . En comparación con los Liliales, suelen tener tépalos lisos sin marcas en forma de puntos. Si hay nectarios presentes, se encuentran en los septos de los ovarios y no en la base de los tépalos o estambres .
  • Aquellas especies que tienen semillas secas relativamente grandes tienen una capa externa oscura, en forma de costra (crustosa) que contiene el pigmento fitomelano. Sin embargo, algunas especies con semillas peludas (p. Ej. Eriospermum , familia Asparagaceae sl ), bayas (p. Ej. Maianthemum , familia Asparagaceae sl ) o semillas muy reducidas (p. Ej. Orquídeas) carecen de este pigmento oscuro en la cubierta de sus semillas. Phytomelan no es exclusivo de Asparagales (es decir, no es una sinapomorfia ) pero es común dentro del orden y raro fuera de él. La parte interior de la cubierta de la semilla suele estar completamente colapsada. Por el contrario, las semillas morfológicamente similares de Liliales no tienen fitomelano y, por lo general, conservan una estructura celular en la parte interna de la cubierta de la semilla.
  • La mayoría de las monocotiledóneas no pueden engrosar sus tallos una vez que se han formado, ya que carecen del meristemo cilíndrico presente en otros grupos de angiospermas. Los asparagales tienen un método de espesamiento secundario que, por lo demás, solo se encuentra en Dioscorea (en el orden Disoscoreales). En un proceso llamado "crecimiento secundario anómalo", son capaces de crear nuevos haces vasculares alrededor de los cuales se produce el engrosamiento. Agave , Yucca , Aloe , Dracaena , Nolina y Cordyline pueden convertirse en árboles masivos, aunque no de la altura de las dicotiledóneas más altas, y con menos ramificaciones. Otros géneros del orden, como Lomandra y Aphyllanthes , tienen el mismo tipo de crecimiento secundario pero confinado a sus tallos subterráneos.
  • La microsporogénesis (parte de la formación del polen ) distingue a algunos miembros de Asparagales de Liliales. La microsporogénesis implica que una célula se divide dos veces ( meióticamente ) para formar cuatro células hijas. Hay dos tipos de microsporogénesis: sucesiva y simultánea (aunque existen intermediarios). En la microsporogénesis sucesiva, se colocan paredes que separan las células hijas después de cada división. En la microsporogénesis simultánea, no hay formación de pared hasta que están presentes los cuatro núcleos celulares . Todos los Liliales tienen microsporogénesis sucesiva, que se cree que es la condición primitiva en las monocotiledóneas. Parece que cuando los Asparagales divergieron por primera vez, desarrollaron microsporogénesis simultánea, que retienen las familias Asparagale 'inferiores'. Sin embargo, los Asparagales 'centrales' ( ver Filogenética ) han vuelto a la microsporogénesis sucesiva.
  • Los Asparagales parecen estar unificados por una mutación que afecta sus telómeros (una región de ADN repetitivo al final de un cromosoma ). La secuencia de bases típica de ' tipo Arabidopsis ' ha sido reemplazada total o parcialmente por otras secuencias, con predominio del 'tipo humano'.
  • Otros caracteres apomórficos del orden según Stevens son: presencia de ácido quelidónico, anteras más largas que anchas, células tapetales bi-a tetra-nucleares, tegmen no persistente, endospermo helobial y pérdida del gen mitocondrial sdh3 .

Taxonomía

Según lo circunscrito dentro del sistema del grupo de filogenia de angiospermas , Asparagales es el orden más grande dentro de las monocotiledóneas , con 14 familias, 1,122 géneros y alrededor de 25,000-42,000 especies , lo que representa aproximadamente el 50% de todas las monocotiledóneas y el 10-15% de las plantas con flores (angiospermas ). La atribución de autoridad botánica para el nombre Asparagales pertenece a Johann Heinrich Friedrich Link (1767-1851) quien acuñó la palabra 'Asparaginae' en 1829 para un taxón de orden superior que incluía a los espárragos, aunque Adanson y Jussieau también lo habían hecho antes (ver Historia) . Circunscripciones anteriores de Asparagales atribuyeron el nombre a Bromhead (1838), quien había sido el primero en utilizar el término 'Asparagales'.

Historia

Predarwiniano

El género tipo , Asparagus , del que se deriva el nombre de la orden, fue descrito por Carl Linnaeus en 1753, con diez especies. Colocó a los espárragos dentro de la Hexandria Monogynia (seis estambres , un carpelo ) en su clasificación sexual en la Species Plantarum . La mayoría de los taxones que ahora se considera que constituyen Asparagales se han colocado históricamente dentro de la gran y diversa familia Liliaceae . La familia Liliaceae fue descrita por primera vez por Michel Adanson en 1763, y en su esquema taxonómico creó ocho secciones dentro de ella, incluyendo Asparagi with Asparagus y otros tres géneros. El sistema de organización de los géneros en familias generalmente se le atribuye a Antoine Laurent de Jussieu, quien describió formalmente tanto las Liliaceae como la familia tipo de Asparagales, Asparagaceae , como Lilia y Asparagi, respectivamente, en 1789. Jussieu estableció el sistema jerárquico de taxonomía ( filogenia ), colocando a los espárragos y géneros relacionados dentro de una división de Monocotiledóneas , una clase (III) de Stamina Perigynia y 'orden' Asparagi, dividida en tres subfamilias. El uso del término Ordo (orden) en ese momento estaba más cerca de lo que ahora entendemos como Familia, en lugar de Orden. Al crear su esquema , usó una forma modificada de la clasificación sexual de Linneo, pero usando la respectiva topografía de los estambres a los carpelos en lugar de solo sus números. Si bien la Stamina Perigynia de De Jussieu también incluyó una serie de 'órdenes' que eventualmente formarían familias dentro de los Asparagales, como Asphodeli ( Asphodelaceae ), Narcissi ( Amaryllidaceae ) e Irides ( Iridaceae ), el resto ahora se asigna a otras órdenes. Los Asparagi de Jussieu pronto se denominaron Asparagacées en la literatura francesa (en latín: Asparagaceae). Mientras tanto, el 'Narcissi' había sido rebautizado como 'Amaryllidées' (Amaryllideae) en 1805, por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire , usando Amaryllis como especie tipo en lugar de Narcissus , y por lo tanto tiene la atribución de autoridad para Amaryllidaceae . En 1810, Brown propuso que un subgrupo de Liliaceae se distinguiera sobre la base de la posición de los ovarios y se denominara Amaryllideae y en 1813 de Candolle describió a Liliacées Juss. y Amaryllidées Brown como dos familias bastante separadas.

La literatura sobre la organización de los géneros en familias y rangos más altos llegó a estar disponible en el idioma Inglés con Samuel Frederick Gray 's una disposición natural de las plantas británicas (1821). Gray utilizó una combinación de la clasificación sexual de Linneo y la clasificación natural de Jussieu para agrupar varias familias que tenían en común seis estambres iguales, un estilo único y un perianto que era simple y petaloide, pero no usaba nombres formales para estos rangos superiores. Dentro de la agrupación separó familias por las características de su fruto y semilla. Trató grupos de géneros con estas características como familias separadas, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae y Asparageae.

Amaryllidaceae: narcisseae - Pancratium maritimum L. John Lindley , Reino Vegetal 1846

La circunscripción de Asparagales ha sido una fuente de dificultades para muchos botánicos desde la época de John Lindley (1846), el otro importante taxónomo británico de principios del siglo XIX. En su primer trabajo taxonómico , Introducción al sistema natural de la botánica (1830), siguió en parte a Jussieu al describir una subclase que llamó Endogenae, o plantas monocotiledóneas (conservando las Endogenæ phanerogamæ de de Candolle ) divididas en dos tribus, las Petaloidea y las Glumaceae . Dividió las primeras, a menudo denominadas monocotiledóneas petaloides, en 32 órdenes, incluidas las Liliaceae (definidas de manera estricta), pero también la mayoría de las familias que se considera que componen los Asparagales en la actualidad, incluidas las Amaryllideae .

Para 1846, en su esquema final, Lindley había ampliado y refinado en gran medida el tratamiento de las monocotiledóneas, introduciendo tanto un rango intermedio (Alianzas) como tribus dentro de órdenes ( es decir, familias). Lindley colocó a las Liliaceae dentro de las Liliales , pero las vio como una familia parafilética ("catch-all"), siendo todas las Liliales no incluidas en los otros órdenes, pero esperaba que el futuro revelara alguna característica que las agrupara mejor. El orden Liliales era muy grande y se había acostumbrado a incluir casi todas las monocotiledóneas con tépalos coloridos y sin almidón en su endospermo (las monocotiledóneas lilioides ). Los Liliales eran difíciles de dividir en familias porque los caracteres morfológicos no estaban presentes en patrones que delimitaran claramente a los grupos. Esto mantuvo a las Liliaceae separadas de las Amaryllidaceae (Narcissales). De estas, Liliaceae se dividió en once tribus (con 133 géneros) y Amaryllidaceae en cuatro tribus (con 68 géneros), sin embargo, ambas contenían muchos géneros que eventualmente se segregarían a los órdenes contemporáneos de cada uno (Liliales y Asparagales respectivamente). Las Liliaceae se reducirían a un pequeño 'núcleo' representado por la tribu Tulipae, mientras que grandes grupos como Scilleae y Asparagae pasarían a formar parte de Asparagales ya sea como parte de las Amaryllidaceae o como familias separadas. Mientras que de las Amaryllidaceae, las Agaveae serían parte de las Asparagaceae, pero las Alstroemeriae se convertirían en una familia dentro de las Liliales .

El número de géneros (y especies) conocidos siguió creciendo y para el momento de la siguiente clasificación británica importante, la del sistema Bentham & Hooker en 1883 (publicado en latín), varias de las otras familias de Lindley habían sido absorbidas por las Liliaceae. Utilizaron el término "serie" para indicar el rango suprafamiliar, con siete series de monocotiledóneas (incluidas las Glumaceae), pero no utilizaron los términos de Lindley para estas. Sin embargo, colocaron los géneros Liliaceous y Amaryllidaceous en series separadas. Las Liliaceae se colocaron en la serie Coronariae, mientras que las Amaryllideae se colocaron en la serie Epigynae. Las Liliaceae ahora constaban de veinte tribus (incluidas Tulipeae, Scilleae y Asparageae), y las Amaryllideae de cinco (incluidas Agaveae y Alstroemerieae). Una adición importante al tratamiento de las Liliaceae fue el reconocimiento de las Allieae como una tribu distinta que eventualmente encontraría su camino hacia los Asparagales como la subfamilia Allioideae de las Amaryllidaceae.

Posdarwiniano

La aparición de El origen de las especies de Charles Darwin en 1859 cambió la forma en que los taxónomos consideraban la clasificación de las plantas, incorporando información evolutiva en sus esquemas. El enfoque darwiniano llevó al concepto de filogenia (estructura en forma de árbol) al ensamblar sistemas de clasificación, comenzando con Eichler . Eichler , después de haber establecido un sistema jerárquico en el que las plantas con flores ( angiospermas ) se dividieron en monocotiledóneas y dicotiledóneas , se dividieron en primeras en siete órdenes. Dentro de Liliiflorae había siete familias, incluidas Liliaceae y Amaryllidaceae. Liliaceae incluyó Allium y Ornithogalum ( Allioideae moderno ) y Asparagus .

Engler , en su sistema, desarrolló las ideas de Eichler en un esquema mucho más elaborado que trató en una serie de obras que incluyen Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Engler y Prantl 1888) y Syllabus der Pflanzenfamilien (1892-1924). En su tratamiento de Liliiflorae, las Liliineae eran un suborden que incluía a las familias Liliaceae y Amaryllidaceae. Las Liliaceae tenían ocho subfamilias y las Amaryllidaceae cuatro. En este reordenamiento de Liliaceae, con menos subdivisiones, las Liliales centrales fueron representadas como subfamilia Lilioideae (con Tulipae y Scilleae como tribus), las Asparagae fueron representadas como Asparagoideae y las Allioideae fueron preservadas, representando los géneros aliáceos. Allieae , Agapantheae y Gilliesieae eran las tres tribus dentro de esta subfamilia. En Amaryllidacea, hubo pocos cambios con respecto a Bentham & Hooker. Wettstein adoptó un enfoque similar .

Siglo veinte

Sección longitudinal de Narcissus poeticus , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901-1924

En el siglo XX, el sistema de Wettstein (1901-1935) colocó muchos de los taxones en un orden llamado 'Liliiflorae'. A continuación, Johannes Paulus Lotsy (1911) propuso dividir las Liliiflorae en varias familias más pequeñas, incluidas las Asparagaceae . Entonces Herbert Huber (1969, 1977), siguiendo el ejemplo de Lotsy, propone que el Liliiflorae puede dividir en cuatro grupos, incluyendo el 'Asparagoid' Liliiflorae .

El sistema de Cronquist ampliamente utilizado (1968-1988) utilizó el orden Liliales, definido de manera muy amplia.

Estas diversas propuestas de separar pequeños grupos de géneros en familias más homogéneas tuvieron poco impacto hasta la de Dahlgren (1985) que incorporó nueva información, incluida la sinapomorfia . Dahlgren desarrolló aún más las ideas de Huber y las popularizó, con una importante deconstrucción de las familias existentes en unidades más pequeñas. Crearon un nuevo orden , llamándolo Asparagales. Este fue uno de los cinco pedidos dentro del superorden Liliiflorae. Donde Cronquist vio una familia, Dahlgren vio cuarenta distribuidos en tres órdenes (predominantemente Liliales y Asparagales). Durante la década de 1980, en el contexto de una revisión más general de la clasificación de las angiospermas , las Liliaceae fueron sometidas a un escrutinio más intenso. A finales de esa década, el Real Jardín Botánico de Kew , el Museo Británico de Historia Natural y el Jardín Botánico de Edimburgo formaron un comité para examinar la posibilidad de separar a la familia al menos para la organización de sus herbarios . Ese comité finalmente recomendó que se crearan 24 familias nuevas en lugar de las Liliaceae amplias originales, en gran parte elevando las subfamilias al rango de familias separadas.

Filogenética

El orden Asparagales, tal como se circunscribe actualmente, ha sido reconocido recientemente en los sistemas de clasificación, a través del advenimiento de la filogenia . La década de 1990 vio un progreso considerable en la filogenia vegetal y la teoría filogenética, lo que permitió construir un árbol filogenético para todas las plantas con flores. El establecimiento de nuevos clados importantes requirió una desviación de las clasificaciones más antiguas pero ampliamente utilizadas, como Cronquist y Thorne, basadas principalmente en la morfología más que en los datos genéticos. Esta complicada discusión sobre la evolución de las plantas y requirió una gran reestructuración. La secuenciación del gen rbc L y el análisis cladístico de las monocotiledóneas redefinieron las Liliales en 1995. a partir de cuatro órdenes morfológicos sensu Dahlgren . El clado más grande que representa a las Liliaceae, todas previamente incluidas en Liliales, pero que incluyen tanto a las Calochortaceae como a las Liliaceae sensu Tamura. Esta familia redefinida, que pasó a denominarse Core Liliales, pero correspondía a la circunscripción emergente del Grupo de Filogenia de Angiospermas (1998).

Filogenia y sistema APG

La revisión de 2009 del sistema de grupos de filogenia de angiospermas , APG III , coloca el orden en el clado monocotiledóneas .

Desde el sistema Dahlgren de 1985 en adelante, los estudios basados ​​principalmente en la morfología habían identificado a los Asparagales como un grupo distinto, pero también habían incluido grupos ahora ubicados en Liliales, Pandanales y Zingiberales. La investigación en el siglo XXI ha respaldado la monofilia de Asparagales, basada en la morfología, el ADNr 18S y otras secuencias de ADN, aunque algunas reconstrucciones filogenéticas basadas en datos moleculares han sugerido que Asparagales puede ser parafilético, con Orchidaceae separadas del resto. Dentro de las monocotiledóneas, Asparagales es el grupo hermano del clado commelinid .

Este cladograma muestra la ubicación de Asparagales dentro de las órdenes de Lilianae sensu Chase & Reveal (monocotiledóneas) según la evidencia filogenética molecular. Los órdenes de monocotiledóneas lilioides están entre paréntesis, a saber , Petrosaviales , Dioscoreales , Pandanales , Liliales y Asparagales. Éstos constituyen un ensamblaje parafilético , es decir, grupos con un antepasado común que no incluyen a todos los descendientes directos (en este caso, commelinidos como grupo hermano de Asparagales); para formar un clado, deberían incluirse todos los grupos unidos por líneas gruesas. Mientras que Acorales y Alismatales se han denominado colectivamente " monocotiledóneas alismátidas " ( monocotiledóneas basales o de ramificación temprana), los clados restantes ( monocotiledóneas lilioides y commelínidas ) se han denominado "monocotiledóneas centrales". La relación entre los órdenes (con la excepción de los dos órdenes hermanos) es pectinada , es decir, divergiendo en sucesión de la línea que conduce a los commelínidos. Los números indican tiempos de divergencia del grupo de la corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en mya ( hace millones de años).

Lilianae  sensu  Chase & Reveal (monocots) 131
          

Acorales

Alismatales

122
          

Petrosaviales

120

Dioscoreales 115

Pandanales 91

Liliales 121

121

Asparagales 120

commelínidos  118
          

Dasypogonaceae

Arecales

Poales

          

Zingiberales

Commelinales

Monocotiledóneas lilioides 122

Subdivisión

A continuación se muestra un árbol filogenético para los Asparagales, generalmente a nivel familiar, pero que incluye grupos que fueron tratados recientemente y ampliamente como familias pero que ahora se reducen al rango de subfamilia.

Asparagales

Orchidaceae

Boryaceae

Hypoxidaceae  sl

Blandfordiaceae

Lanariaceae

Asteliaceae

Hipoxidaceas

Ixioliriaceae

Tecophilaeaceae

Doryanthaceae

Iridáceas

Xeronemataceae

Asphodelaceae

Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae)

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae ss )

Asphodeloideae (= Asphodelaceae)

'núcleo' Asparagales
Amaryllidaceae  s.l.

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

Allioideae (= Alliaceae ss )

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae ss )

Asparagaceae  s.l.

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

Scilloideae (= Hyacinthaceae)

Agavoideae (= Agavaceae)

Lomandroideae (= Laxmanniaceae)

Asparagoideae (= Asparagaceae ss )

Nolinoideae (= Ruscaceae)

El árbol que se muestra arriba se puede dividir en un grupo parafilético basal, los 'Asparagales inferiores (asparagóides)', desde Orchidaceae hasta Asphodelaceae, y un grupo monofilético bien sostenido de 'Asparagales centrales' (asparagóides superiores), que comprende las dos familias más grandes, Amaryllidaceae sensu lato y Asparagaceae sensu lato .

Dos diferencias entre estos dos grupos (aunque con excepciones) son: el modo de microsporogénesis y la posición del ovario. Los 'Asparagales inferiores' típicamente tienen microsporogénesis simultánea (es decir, las paredes celulares se desarrollan solo después de ambas divisiones meióticas ), que parece ser una apomorfia dentro de las monocotiledóneas, mientras que los 'Asparagales centrales' han revertido a microsporogénesis sucesiva (es decir, las paredes celulares se desarrollan después de cada división). ). Los 'Asparagales inferiores' suelen tener un ovario inferior , mientras que los 'Asparagales centrales' han revertido a un ovario superior . Un estudio morfológico de 2002 realizado por Rudall trató la posesión de un ovario inferior como una sinapomorfia de los Asparagales, afirmando que las reversiones a un ovario superior en el 'núcleo Asparagales' podrían estar asociadas con la presencia de nectarios debajo de los ovarios. Sin embargo, Stevens señala que los ovarios superiores se distribuyen entre los 'Asparagales inferiores' de tal manera que no está claro dónde ubicar la evolución de las diferentes morfologías de los ovarios. La posición del ovario parece un carácter mucho más flexible (aquí y en otras angiospermas ) de lo que se pensaba anteriormente.

Cambios en la estructura familiar en APG III

El sistema APG III, cuando se publicó en 2009, expandió enormemente las familias Xanthorrhoeaceae , Amaryllidaceae y Asparagaceae . Por lo tanto, trece de las familias del sistema APG II anterior se redujeron a subfamilias dentro de estas tres familias. La Xanthorrhoeaceae expandida ahora se llama "Asphodelaceae". Las familias APG II (izquierda) y sus subfamilias APG III equivalentes (derecha) son las siguientes:

Asphodelaceae
Amarilidáceas
Asparagáceas

Estructura de Asparagales

Clado de orquídeas

Orchidaceae es posiblemente la familia más grande de todas las angiospermas (solo Asteraceae podría, o no, ser más específica) y, por lo tanto, la más grande del orden. El sistema Dahlgren reconoció tres familias de orquídeas, pero el análisis de la secuencia de ADN mostró más tarde que estas familias son polifiléticas y, por lo tanto, deben combinarse. Varios estudios sugieren (con un alto apoyo de bootstrap) que Orchidaceae es la hermana del resto de los Asparagales. Otros estudios han colocado a las orquídeas de manera diferente en el árbol filogenético, generalmente entre el clado Boryaceae - Hypoxidaceae . La posición de Orchidaceae que se muestra arriba parece la mejor hipótesis actual, pero no puede tomarse como confirmada.

Las orquídeas tienen microsporogénesis simultánea y ovarios inferiores, dos caracteres típicos de los 'Asparagales inferiores'. Sin embargo, sus nectarios rara vez se encuentran en los septos de los ovarios, y la mayoría de las orquídeas tienen semillas polvorientas, atípicas del resto del orden. (Algunos miembros de Vanilloideae y Cypripedioideae tienen semillas crustosas, probablemente asociadas con la dispersión por aves y mamíferos que son atraídos por la fermentación de frutas carnosas que liberan compuestos fragantes, por ejemplo, vainilla ).

En cuanto al número de especies, la diversificación de Orchidaceae es notable. Sin embargo, aunque los otros Asparagales pueden ser menos ricos en especies, son más variables morfológicamente, incluidas las formas arbóreas.

Boryaceae a Hypoxidaceae

Las cuatro familias que excluyen a Boryaceae forman un clado bien respaldado en estudios basados ​​en el análisis de la secuencia de ADN. Los cuatro contienen relativamente pocas especies y se ha sugerido que se combinen en una sola familia con el nombre de Hypoxidaceae sensu lato . La relación entre Boryaceae (que incluye solo dos géneros, Borya y Alania ) y otros Asparagales no ha sido clara durante mucho tiempo. Las Boryaceae son micorrizas , pero no de la misma forma que las orquídeas. Los estudios morfológicos han sugerido una estrecha relación entre Boryaceae y Blandfordiaceae. Existe un apoyo relativamente bajo para la posición de Boryaceae en el árbol que se muestra arriba.

Ixioliriaceae a Xeronemataceae

La relación que se muestra entre Ixioliriaceae y Tecophilaeaceae aún no está clara. Algunos estudios han apoyado un clado de estas dos familias, otros no. La posición de Doryanthaceae también ha variado, con apoyo para la posición que se muestra arriba, pero también apoyo para otras posiciones.

El clado de Iridaceae hacia arriba parece tener un soporte más fuerte. Todos tienen algunas características genéticas en común, habiendo perdido los telómeros de tipo Arabidopsis . Iridaceae se distingue entre los Asparagales por la estructura única de la inflorescencia (un rhipidium), la combinación de un ovario inferior y tres estambres, y la aparición común de hojas unifaciales, mientras que las hojas bifaciales son la norma en otros Asparagales.

Los miembros del clado de Iridaceae hacia arriba tienen nectarios septales infraloculares, que Rudall interpretó como un impulsor hacia los ovarios secundariamente superiores.

Asphodelaceae + 'núcleo Asparagales'

El siguiente nodo del árbol (Xanthorrhoeaceae sensu lato + el 'núcleo Asparagales') tiene un fuerte apoyo. Se produce un engrosamiento secundario "anómalo" entre este clado, por ejemplo, en Xanthorrhoea (familia Asphodelaceae) y Dracaena (familia Asparagaceae sensu lato ), con especies que alcanzan proporciones arbóreas.

El 'núcleo Asparagales', que comprende Amaryllidaceae sensu lato y Asparagaceae sensu lato , son un clado fuertemente apoyado, al igual que los clados de cada una de las familias. Las relaciones dentro de estas familias ampliamente definidas parecen menos claras, particularmente dentro de Asparagaceae sensu lato . Stevens señala que la mayoría de sus subfamilias son difíciles de reconocer y que en el pasado se han utilizado divisiones significativamente diferentes, por lo que se justifica el uso de una familia ampliamente definida para referirse a todo el clado. Por lo tanto, las relaciones entre las subfamilias que se muestran arriba, basadas en APWeb a diciembre de 2010, son algo inciertas.

Evolución

Varios estudios han intentado fechar la evolución de los Asparagales, basados ​​en evidencia filogenética. Los estudios anteriores generalmente dan fechas más jóvenes que los estudios más recientes, que se prefieren en la tabla a continuación.

Aprox. fecha en
millones de años atrás
Evento
133-120 Origen de Asparagales, es decir, primera divergencia de otras monocotiledóneas
93 Dividido entre Asphodelaceae y el 'grupo central' Asparagales
91–89 Origen de Alliodeae y Asparagoideae
47 Divergencia de Agavoideae y Nolinoideae

Un estudio de 2009 sugiere que los Asparagales tienen la tasa de diversificación más alta en las monocotiledóneas, aproximadamente la misma que el orden Poales , aunque en ambos órdenes la tasa es poco más de la mitad que la del orden Lamiales de eudicot , el clado con la tasa más alta.

Comparación de estructuras familiares

Kubitzki describe en detalle la diversidad taxonómica de las monocotiledóneas. Se puede encontrar información actualizada sobre los Asparagales en el sitio web de Angiosperm Phylogeny .

Las circunscripciones familiares del sistema APG III se están utilizando como base de la Lista de verificación mundial de familias de plantas seleccionadas alojada en Kew . Con esta circunscripción, el orden consta de 14 familias (Dahlgren tenía 31) con aproximadamente 1120 géneros y 26000 especies.

Orden Asparagales Link

La versión anterior de 2003, APG II , permitía familias "entre corchetes", es decir, familias que podrían estar segregadas de familias más integrales o podrían incluirse en ellas. Estas son las familias que figuran en "incluidas" en la lista anterior. APG III no permite familias entre corchetes, requiriendo el uso de la familia más completa; de lo contrario, la circunscripción de los Asparagales no se modifica. Un documento separado que acompaña a la publicación del sistema APG III de 2009 proporcionó subfamilias para acomodar a las familias que fueron descontinuadas. El primer sistema APG de 1998 contenía algunas familias adicionales, incluidas entre corchetes en la lista anterior.

Dos sistemas más antiguos que utilizan el orden Asparagales son el sistema Dahlgren y el sistema Kubitzki . Las familias incluidas en las circunscripciones de la orden en estos dos sistemas se muestran en la primera y segunda columnas de la tabla siguiente. La familia equivalente en el sistema moderno APG III (ver más abajo) se muestra en la tercera columna. Tenga en cuenta que aunque estos sistemas pueden usar el mismo nombre para una familia, los géneros que incluye pueden ser diferentes, por lo que la equivalencia entre sistemas es solo aproximada en algunos casos.

Familias incluidas en Asparagales en tres sistemas que utilizan este orden
Sistema Dahlgren Sistema Kubitzki Sistema APG III
- Agapanthaceae Amaryllidaceae: Agapanthoideae
Agavaceae Asparagáceas: Agavoideae
Alliaceae Amaryllidaceae: Allioideae
Amarilidáceas Amaryllidaceae: Amaryllidoideae
- Anemarrhenaceae Asparagáceas: Agavoideae
Anthericaceae Asparagáceas: Agavoideae
Afyllanthaceae Asparagáceas: Aphyllanthoideae
Asparagáceas Asparagaceae: Asparagoideae
Asphodelaceae Asphodelaceae: Asphodeloideae
Asteliaceae Asteliaceae
- Behniaceae Asparagáceas: Agavoideae
Blandfordiaceae Blandfordiaceae
- Boryaceae Boryaceae
Calectasiaceae - No en Asparagales (familia Dasypogonaceae, sin colocar en orden, clade commelinids)
Convallariaceae Asparagáceas: Nolinoideae
Cyanastraceae - Tecophilaeaceae
Dasypogonaceae - No en Asparagales (familia Dasypogonaceae, sin colocar en orden, clade commelinids)
Doryanthaceae Doryanthaceae
Dracaenaceae Asparagáceas: Nolinoideae
Eriospermaceae Asparagáceas: Nolinoideae
Hemerocallidaceae Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Herreriaceae Asparagáceas: Agavoideae
Hostaceae Asparagáceas: Agavoideae
Hyacinthaceae Asparagáceas: Scilloideae
Hipoxidaceas Hipoxidaceas
- Iridáceas Iridáceas
Ixioliriaceae Ixioliriaceae
- Johnsoniaceae Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Lanariaceae Lanariaceae
Luzuriagaceae - No en Asparagales (familia Alstroemeriaceae, orden Liliales)
- Lomandraceae Asparagáceas: Lomandroideae
Nolinaceae Asparagáceas: Nolinoideae
- Orchidaceae Orchidaceae
Philesiaceae - No en Asparagales (familia Philesiaceae, orden Liliales)
Phormiaceae - Asphodelaceae: Hemerocallidoideae
Ruscaceae Asparagáceas: Nolinoideae
Tecophilaeaceae Tecophilaeaceae
- Themidaceae Asparagáceas: Brodiaeoideae
Xanthorrhoeaceae Asphodelaceae: Xanthorrhoeoideae

Usos

Los Asparagales incluyen muchas plantas de cultivo importantes y plantas ornamentales . Los cultivos incluyen Allium , Asparagus y Vanilla , mientras que las ornamentales incluyen lirios , jacintos y orquídeas .

Ver también

Notas

Referencias

Bibliografía

Libros

Capítulos

Artículos

APG

Fuentes historicas

Sitios web

Materiales de referencia

enlaces externos