asparagales - Asparagales


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asparagales
rango temporal: Cretácico superior recientes
Asperge en bloei Espárragos officinalis.jpg
Asparagus officinalis
clasificación cientifica editar
Reino: Plantae
clado : angiospermas
clado : monocotiledóneas
Orden: asparagales
Enlace
tipo de género
Espárragos
familias
sinónimos
  • asparagales Bromhead
  • Iridales Dumortier

Asparagales ( lirios asparagoid ) es un orden de plantas en sistemas de clasificación modernos como el Filogenia Grupo Angiospermas (APG) y el Angiosperm Phylogeny Web . El orden toma su nombre del tipo familiar Asparagaceae y se coloca en las monocotiledóneas entre las monocotiledóneas lilioid . El orden sólo recientemente ha sido reconocido en los sistemas de clasificación. Fue presentada por primera vez por Huber en 1977 y más tarde se recogió en el sistema de Dahlgren de 1985 y luego la APG en 1998, 2003 y 2009. Antes de esto, muchos de sus familias fueron asignados al antiguo orden Liliales , un orden muy grande que contiene casi todas las monocotiledóneas con coloridos tépalos y carente de almidón en su endospermo . Análisis de la secuencia de ADN indicó que muchos de los taxones previamente incluido en Liliales en realidad se debe redistribuir más de tres órdenes, Liliales, Asparagales y Dioscoreales . Los límites de la Asparagales y de sus familias han sufrido una serie de cambios en los últimos años; La investigación futura puede dar lugar a nuevos cambios y en última instancia, una mayor estabilidad. En la APG circunscripción , Asparagales es el mayor orden de monocotiledóneas con 14 familias, 1.122 géneros y alrededor de 36.000 especies .

El orden es claramente circunscrita sobre la base de filogenia molecular , pero es difícil de definir morfológicamente , ya que sus miembros son estructuralmente diversa. La mayoría de las especies de Asparagales son herbáceas perennes , aunque algunos son escaladores y algunos son de tipo árbol. La orden también contiene muchos geófitas (bulbos, los cormos y diversos tipos de tubérculo). De acuerdo con la secuencia de los telómeros , al menos dos interruptores-puntos evolutivos ocurrieron dentro de la orden. Secuencia Basal está formado por TTTAGGG como en la mayoría de las plantas superiores. Motivo basal fue cambiado a TTAGGG vertebrados similar y finalmente el CTCGGTTATGGG más divergente motivo aparece en Allium . Una de las características que definen ( sinapomorfias ) del orden es la presencia de phytomelanin , un pigmento negro presente en la cubierta de la semilla, la creación de una corteza oscura. Phytomelanin se encuentra en la mayoría de las familias de Asparagales (aunque no en Orchidaceae , pensado para ser una hermana para el resto del grupo).

Las hojas de casi todas las especies forman un apretado roseta , ya sea en la base de la planta o al final de la madre , pero a veces a lo largo del tallo. Las flores no son particularmente distintiva, siendo 'tipo lirio', con seis tépalos y hasta seis resistencia .

El orden se cree que primero divergido de otras monocotiledóneas relacionados hace unos 120-130 millones de años (a principios del período Cretácico ), aunque dada la dificultad en la clasificación de las familias involucradas, las estimaciones son propensos a ser incierto.

Desde un punto de vista económico, el orden Asparagales es la segunda en importancia dentro de las monocotiledóneas en el orden Poales (que incluye pastos y cereales ). Especies se utilizan como alimentos y aromatizantes (por ejemplo, la cebolla , el ajo , el puerro , espárrago , vainilla ), como flores cortadas (por ejemplo, fresia , gladiolo , iris , orquídeas ), y como jardín plantas ornamentales (por ejemplo, lirios de día , lirio del valle , Agapanthus ) .

Descripción

Semillas de Hippeastrum con oscuro phytomelan capa que contiene
Árbol-como hábito creado por engrosamiento secundario en Nolina recurvata

Así, aunque la mayoría de especies en el orden son herbácea , algunos no más de 15 cm de alto, hay una serie de escaladores ( por ejemplo , algunas especies de Asparagus ), así como varios géneros que forman los árboles (por ejemplo Agave , Cordyline , Yucca , Dracaena , Aloe ), que puede superar los 10 m de altura. Suculentas géneros se producen en varias familias (por ejemplo, Aloe ).

Casi todas las especies tienen un grupo compacto de hojas (una roseta ), ya sea en la base de la planta o al final de un leñosa más o menos tallo como con Yucca . En algunos casos, las hojas se producen a lo largo del tallo. Las flores son en su mayor parte no distintivo particular, siendo de un "tipo de lily en general, con seis tépalos , libres o fusionados desde la base y hasta seis resistencia . Con frecuencia se agrupan en el extremo del tallo de la planta.

El Asparagales son generalmente distinguirse de las Liliales por la falta de marcas en los tépalos, la presencia de nectarios septales en los ovarios , en lugar de las bases de los tépalos o filamentos de estambre, y la presencia de crecimiento secundario . Por lo general son geófitas , pero con hojas lineales, y una falta de fina nerviación reticular .

Las semillas característicamente tienen la epidermis externos ya sea borrado (en la mayoría de las especies que llevan fruto carnoso), o si está presente, tiene una capa de negro carbonoso phytomelanin en especies con frutos secos (nueces). La parte interior de la cubierta de la semilla es generalmente colapsó, en contraste con Liliales cuyas semillas tienen una epidermis exteriores bien desarrollados, carecen de phytomelanin, y suelen mostrar una capa interior celular.

Las órdenes que han sido separados de los viejos Liliales son difíciles de caracterizar. Sin carácter morfológico sola parece ser el diagnóstico de la orden Asparagales.

  • Las flores de Asparagales son de tipo general entre las monocotiledóneas lilioid . En comparación con Liliales, por lo general tienen lisos tépalos sin marcas en forma de puntos. Si nectaries están presentes, están en el septos de los ovarios en lugar de en la base de los tépalos o estambres .
  • Las especies que tienen relativamente grandes semillas secas tienen una, capa exterior semejante a corteza de (crustose) oscuro que contiene el phytomelan pigmento. Sin embargo, algunas especies con semillas peludas (por ejemplo eriospermum , familia Asparagaceae sl ), bayas (por ejemplo Maianthemum , familia Asparagaceae sl ), o semillas altamente reducida (por ejemplo orquídeas) carecen de este pigmento oscuro en sus cubiertas de las semillas. Phytomelan no es única para Asparagales (es decir, no es un sinapomorfía ) pero es común dentro de la orden y raro fuera de ella. La parte interior de la cubierta de la semilla es por lo general completamente colapsado. En contraste, las semillas morfológicamente similares de Liliales no tienen phytomelan, y por lo general conservan una estructura celular en la parte interior de la cubierta de la semilla.
  • La mayoría de las monocotiledóneas son incapaces de espesar sus tallos una vez que se han formado, ya que carecen de la cilíndrica meristemo presente en otros grupos de angiospermas. Asparagales tiene un método de engrosamiento secundario que está de lo contrario sólo se encuentra en Dioscorea (en el orden Disoscoreales). En un proceso llamado 'crecimiento secundario anómalo', que son capaces de crear nuevos haces vasculares alrededor de la cual se produce el crecimiento de espesamiento. Agave , yuca , Aloe , Dracaena , Nolina y Cordyline pueden llegar a ser enormes árboles, aunque no de la altura de las dicotiledóneas más altos, y con menos ramificación. Otros géneros en el orden, como Lomandra y Aphyllanthes , tienen el mismo tipo de crecimiento secundario, pero confinados en sus tallos subterráneos.
  • Microsporogenesis (parte de polen formación) distingue algunos miembros de Asparagales de Liliales. Microsporogenesis implica una célula que se divide en dos ocasiones ( meiotically ) para formar cuatro células hijas. Hay dos tipos de microsporogénesis: sucesivas y simultáneas (aunque existen intermedios). En microsporogénesis sucesiva, las paredes se establecen la separación de las células hijas después de cada división. En microsporogénesis simultánea, no hay formación de la pared hasta que todos los cuatro teléfonos núcleos están presentes. Liliales todos tienen microsporogénesis sucesiva, que se cree que es la condición primitiva en monocotiledóneas. Parece que cuando el primero se separaron Asparagales desarrollaron microsporogénesis simultánea, lo que las familias 'inferiores' Asparagale conservan. Sin embargo, el 'núcleo' Asparagales (ver #Phylogeny sección) han vuelto a microsporogénesis sucesivo.
  • El Asparagales parece estar unificados por una mutación que afecta sus telómeros (una región de repetitiva de ADN en el extremo de un cromosoma ). El típico ' Arabidopsis secuencia de tipo' de bases ha sido sustituido total o parcialmente por otras secuencias, con la que predomina 'de tipo humano'.
  • Otros caracteres apomórficos de la orden según Stevens son: la presencia de ácido chelidonic, anteras más largo que las células de ancho, tapetales bi- a tetra-nuclear, tegmen no persistentes, helobial endospermo, y la pérdida del gen mitocondrial SDH3 .

taxonomía

Como circunscrito dentro de la Angiosperm Phylogeny Group sistema Asparagales es el mayor orden dentro de las monocotiledóneas , con 14 familias, 1.122 géneros y alrededor de 25,000-42,000 especies , lo que explica aproximadamente el 50% de todas las monocotiledóneas y el 10-15% de las plantas con flores (angiospermas ). La atribución de la autoridad botánico para el nombre Asparagales pertenece a Heinrich Friedrich Link (1767-1851) quien acuñó la palabra 'Asparaginae' en 1829 para un taxón de orden superior que incluía espárragos aunque Adanson y Jussieau también lo habían hecho anteriormente (véase la historia) . Circunscripciones anteriores de Asparagales atribuyen el nombre a Bromhead (1838), que había sido el primero en utilizar el término 'Asparagales'.

Historia

Predarwinista

El género tipo , Asparagus , del que se deriva el nombre de la orden, fue descrito por Carl Linnaeus en 1753, con diez especies. Se coloca el espárrago dentro de la Hexandria Monogynia (seis estambres , uno carpelo ) en su clasificación sexual en el Species Plantarum . La mayoría de los taxones ahora considerar que constituyen Asparagales históricamente han sido colocados dentro de la familia muy grande y diversa, Liliaceae . La familia de las liliáceas fue descrito por primera vez por Michel Adanson en 1763, y en su esquema taxonómico creó ocho secciones dentro de él, incluyendo el Asparagi con espárragos y otros tres géneros. El sistema de organización de géneros en familias generalmente se atribuye a Antoine Laurent de Jussieu que describe formalmente tanto las Liliáceas y la familia tipo de Asparagales, la Asparagaceae , como Lilia y Asparagi, respectivamente, en 1789. Jussieu estableció el jerárquico sistema de taxonomía ( filogenia ), la colocación de espárragos y géneros relacionados dentro de una división de monocotiledóneas , una clase (III) de aguante Perigynia y Asparagi 'orden', dividido en tres subfamilias. El uso del término Ordo (orden) en ese momento estaba más cerca de lo que hoy entendemos como familia, en lugar de Orden. En la creación de su esquema que utiliza una forma modificada de la clasificación sexual de Linneo, pero utilizando la topografía respectiva de estambres de carpelos y no sólo su número. Mientras que de De Jussieu aguante Perigynia también incluyó una serie de 'órdenes' que formarían familias dentro de Asparagales como el asphodeli ( Asphodelaceae ), narcisos ( Amaryllidaceae ) y Irides ( Iridaceae ), el resto se asigna ahora a otras órdenes. Asparagi de Jussieu pronto llegó a ser conocido como Asparagacées en la literatura francesa (latín: Asparagaceae). Mientras tanto, el 'narcisos' había sido rebautizado como el 'Amaryllidées' (Amaryllideae) en 1805, por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire , utilizando Amaryllis como especie tipo en lugar de Narciso , y por lo tanto tiene la atribución de autoridad Amaryllidaceae . En 1810 Brown propuso que un subgrupo de Liliaceae distinguirse sobre la base de la posición de los ovarios y ser referido como Amaryllideae y en 1813 de Candolle describe Liliacees Juss. y Amaryllidées Brown como dos familias bien diferenciadas.

La literatura sobre la organización de los géneros en familias y rangos más altos llegó a estar disponible en el idioma Inglés con Samuel Frederick Gray 's una disposición natural de las plantas británicas (1821). Gris utiliza una combinación de clasificación sexual de Linneo y la clasificación natural de Jussieu para agrupar un número de familias que tienen en seis estambres iguales comunes, un único estilo y un perianto que era simple y petaloide, pero no hizo uso de nombres formales para estos rangos más altos. Dentro de la agrupación se separó familias por las características de su fruto y semilla. Él trató a grupos de géneros con estas características que separan a las familias, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae y Asparageae.

Amaryllidaceae: narcisseae - Pancratium maritimum L. John Lindley , Reino Vegetal 1846

La circunscripción de Asparagales ha sido una fuente de dificultades para muchos botánicos de la época de John Lindley (1846), otro importante taxónomo británico de principios del siglo XIX. En su primer trabajo taxonómico , Una introducción al sistema natural de Botánica (1830) siguió en parte Jussieu mediante la descripción de una subclase que llamó Endogenae o monocotiledóneas Plantas (preservación de de Candolle Fanerógamas Endogenæ ) dividido en dos tribus, la Petaloidea y Glumaceae . Él dividió la antigua, a menudo referido como monocotiledóneas petaloides, en 32 órdenes, incluyendo las Liliáceas (en sentido estricto), sino también la mayor parte de las familias consideradas para compensar Asparagales hoy en día, incluyendo el Amaryllideae .

Por 1846, en su esquema final de Lindley había expandido en gran medida y refinado el tratamiento de las monocotiledóneas, la introducción de tanto una clasificación intermedia (alianzas) y las tribus dentro de órdenes ( es decir, familias). Lindley coloca el Liliaceae dentro del Liliales , pero lo vio como una Paraphyletic ( "catch-all") de la familia, siendo todos los Liliales no incluidos en las otras órdenes, pero espera que el futuro revelaría alguna característica que agrupara mejor. El orden Liliales era muy grande y había convertido en un utilizaron para incluir casi todas las monocotiledóneas con tépalos de colores y sin almidón en su endosperma (las monocotiledóneas lilioid ). El Liliales era difícil dividir en familias ya que los caracteres morfológicos no estaban presentes en los patrones que los grupos claramente delimitados. Esto mantuvo el Liliaceae separada de la Amaryllidaceae (Narcissales). De éstos Liliaceae se divide en once tribus (con 133 géneros) y Amaryllidaceae en cuatro tribus (con 68 géneros), sin embargo, ambos contenía muchos géneros que eventualmente segregar a cada una de las demás órdenes contemporáneos (Liliales y Asparagales respectivamente). El Liliaceae sería reducido a un pequeño 'núcleo' representado por la tribu tulipae, mientras que los grandes grupos tales Scilleae y Asparagae se convertirían en parte de Asparagales ya sea como parte de la Amaryllidaceae o como familias separadas. Mientras que de la Amaryllidaceae, la Agaveae sería parte de Asparagaceae pero el Alstroemeriae se convertiría en una familia dentro de la Liliales .

El número de géneros conocidos (y especies) continuó creciendo y en el momento de la siguiente clasificación de los grandes británica, la de Bentham y Hooker en 1883 (publicado en latín) varios de otras familias de Lindley había sido absorbido en el Liliaceae. Ellos utilizan el término 'serie' para indicar el rango suprafamilial, con siete series de monocotiledóneas (incluyendo Glumaceae), pero no utilizaron términos de Lindley para estos. Sin embargo hicieron lugar la liliácea y géneros Amaryllidaceous en serie separada. El Liliaceae se colocaron en serie Coronariae, mientras que el Amaryllideae se colocaron en serie Epigynae. El Liliaceae ahora constaba de veinte tribus (incluyendo Tulipeae, Scilleae y Asparageae), y la Amaryllideae de cinco (incluyendo Agaveae y Alstroemerieae). Una importante adición al tratamiento de las Liliáceas fue el reconocimiento de la Allieae como una tribu distinta que eventualmente encontrar su camino a la Asparagales como el allioideae subfamilia de la Amaryllidaceae.

Posdarwiniana

La aparición de Charles Darwin 's origen de las especies en 1859 cambió la forma en que los taxonomistas consideran clasificación de las plantas, la incorporación de la información evolutiva en sus esquemas. El darwiniana enfoque condujo al concepto de la filogenia (estructura de árbol) en el montaje de los sistemas de clasificación, a partir de Eichler . Eichler , habiendo establecido un jerárquica sistema en el que las plantas con flores ( angiospermas ) se dividieron en monocotiledóneas y dicotiledóneas , dividen además en ex en siete órdenes. Dentro del Liliiflorae había siete familias, incluyendo las liliáceas y Amaryllidaceae. Liliaceae incluía Allium y Ornithogalum (moderna allioideae ) y espárragos .

Engler , en su sistema desarrollado las ideas de Eichler en un esquema mucho más elaborado que trató en varias obras, incluyendo Die Natürlichen Pflanzenfamilien (Engler y Prantl 1888) y el Syllabus der Pflanzenfamilien (1892-1924). En su tratamiento de la Liliiflorae Liliineae fuera un suborden que incluye tanto a las familias Liliaceae y Amaryllidaceae. El Liliaceae tenía ocho subfamilias y el Amaryllidaceae cuatro. En este reordenamiento de Liliaceae, con menos subdivisiones, los Liliales centrales se representan como subfamilia lilioideae (con tulipae y Scilleae como tribus), el Asparagae estaban representados como asparagoideae y la allioideae fue preservada, en representación de los géneros aliáceo. Allieae , Agapantheae y gilliesieae eran las tres tribus dentro de esta subfamilia. En el Amaryllidacea, hubo pocos cambios de Bentham y Hooker. Un enfoque similar fue adoptado por Wettstein .

Siglo veinte

Sección longitudinal de Narcissus poeticus , R Wettstein Handbuch der Botanik Systematischen 1901-1924

En el siglo XX, el sistema de Wettstein (1901-1935) colocó muchos de los taxones en un orden llamado 'Liliiflorae'. Siguiente Johannes Paulus Lotsy (1911) propone dividir la Liliiflorae en un número de familias más pequeñas incluyendo Asparagaceae . Entonces Herbert Huber (1969, 1977), siguiendo el ejemplo de Lotsy, propone que el Liliiflorae puede dividir en cuatro grupos, incluyendo el 'Asparagoid' Liliiflorae .

El ampliamente utilizado sistema de Cronquist (1968-1988) utilizó el orden muy ampliamente definido Liliales.

Estas diversas propuestas para separar pequeños grupos de géneros en familias más homogéneas tenido poco impacto hasta la de Dahlgren (1985) que incorporan nueva información incluyendo sinapomorfía . Dahlgren desarrolló las ideas de Huber más y los popularizó, con una importante deconstrucción de las familias existentes en unidades más pequeñas. Ellos crearon un nuevo orden , que calificó de Asparagales. Este fue uno de los cinco órdenes dentro del superorden Liliiflorae. Donde Cronquist vio una sola familia, Dahlgren vio cuarenta distribuidos en tres órdenes (predominantemente Liliales y Asparagales). Durante la década de 1980, en el contexto de una revisión más general de la clasificación de las angiospermas , las Liliáceas fueron sometidas a un escrutinio más intenso. A finales de esa década, los Jardines Botánicos Reales de Kew , el Museo Británico de Historia Natural y el Jardín Botánico de Edimburgo formaron un comité para examinar la posibilidad de separar la familia por lo menos para la organización de su herbarios . Ese Comité recomienda que, finalmente, 24 nuevas familias pueden crear en el lugar del original amplio Liliaceae, en gran parte mediante la elevación de subfamilias al rango de familias separadas.

filogenética

El orden Asparagales como actualmente circunscrito sólo recientemente ha sido reconocido en los sistemas de clasificación, a través de la llegada de la filogenética . La década de 1990 vio un progreso considerable en la filogenia de plantas y la teoría filogenética, lo que permite un árbol filogenético que se construirá para todas las plantas con flores. El establecimiento de nuevas e importantes clados hizo necesario un alejamiento de las clasificaciones mayores, pero ampliamente usados como Cronquist y Thorne basadas en gran parte en la morfología en lugar de los datos genéticos. Esta complicada discusión acerca de la evolución de plantas y requirió una reestructuración importante. rbc secuenciación L genes y el análisis cladístico de monocotiledóneas habían redefinido los Liliales en 1995. de cuatro órdenes morfológicas sensu Dahlgren . El clado más grande que representa el Liliaceae, todo previamente incluido en Liliales, pero que incluye tanto el Calochortaceae y Liliaceae sensu Tamura. Esta redefinición de la familia, que se convirtió en referencia a Liliales como núcleo, pero corresponde a la circunscripción que emerge de la Filogenia Grupo Angiospermas (1998).

Filogenia y el sistema APG

La revisión de 2009 de la Angiosperm Phylogeny Group sistema, APG III , coloca el orden en el clado de las monocotiledóneas .

Desde el sistema de Dahlgren de 1985 en adelante, los estudios basa principalmente en la morfología había identificado el Asparagales como un grupo distinto, pero también había incluido grupos Ahora situado en Liliales, pandanales y Zingiberales. La investigación en el siglo 21 ha apoyado la monofilia de Asparagales, basado en la morfología, 18S rDNA, y otras secuencias de ADN, aunque algunas reconstrucciones filogenético basado en datos moleculares han sugerido que Asparagales puede ser paraphyletic, con Orchidaceae separado del resto. Dentro de las monocotiledóneas, Asparagales es el grupo hermano de la commelinid clado.

Este cladograma muestra la colocación de Asparagales dentro de las órdenes de lilianae sensu Chase & Reveal (monocotiledóneas) basadas en la evidencia filogenética molecular. Las monocotiledóneas lilioid órdenes están entre corchetes, a saber Petrosaviales , Dioscoreales , pandanales , Liliales y Asparagales. Estos constituyen un paraphyletic de encaje, es decir grupos con un antepasado común que no incluyen todos los descendientes directos (en este caso Commelinidae como el grupo hermano de Asparagales); para formar un clado, todos los grupos unidos por líneas gruesas tendrían que ser incluidos. Mientras Acorales y Alismatales se han denominado colectivamente como " monocotiledóneas alismatid " (basal o monocotiledóneas principios de ramificación), el clados restantes (lilioid y commelinid monocotiledóneas) se han denominado como el "núcleo" monocotiledóneas. La relación entre las órdenes (con la excepción de los dos órdenes hermana) es pectinato , que es divergente en sucesión desde la línea que conduce a las Commelinidae. Los números indican el grupo de la corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) en los tiempos de divergencia millones de años (hace millones de años).

Lilianae  sensu  Chase & Reveal (monocotiledóneas) 131
          

Acorales

Alismatales

122
          

Petrosaviales  

120

Dioscoreales 115  

pandanales 91  

liliales 121  

121

Asparagales 120  

Commelinidae  118
          

dasypogonaceae

Arecales

poales

          

Zingiberales

Commelinales

monocotiledóneas Lilioid 122

Subdivisión

Un árbol filogenético para el Asparagales, en general, a nivel de la familia, pero incluyendo los grupos que estaban recientemente y tratadas ampliamente como familias, pero que ahora se reducen a la subfamilia rango, se muestra a continuación.

asparagales

Orchidaceae

boryaceae

Hypoxidaceae  sl

Blandfordiaceae

Lanariaceae

asteliaceae

Hypoxidaceae

Ixioliriaceae

Tecophilaeaceae

Doryanthaceae

Iridaceae

xeronemataceae

asphodelaceae

Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae)

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae ss )

Asphodeloideae (= Asphodelaceae)

'Núcleo' Asparagales
Amaryllidaceae  S.L.

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

Allioideae (= Alliaceae ss )

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae ss )

Asparagaceae  S.L.

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

Scilloideae (= Hyacinthaceae)

Agavoideae (= Agavaceae)

Lomandroideae (= Laxmanniaceae)

Asparagoideae (= Asparagaceae ss )

Nolinoideae (= Ruscaceae)

El árbol se muestra más arriba se puede dividir en un grupo paraphyletic basal, la 'Asparagales inferior (asparagoids)', de Orchidaceae a Asphodelaceae, y un grupo bien apoyado monofilético de 'núcleo Asparagales' (asparagoids más altos), que comprende las dos familias más grandes, Amaryllidaceae sensu lato y Asparagaceae lato sensu .

Dos diferencias entre estos dos grupos (aunque con excepciones) son: el modo de microsporogénesis y la posición del ovario. El 'inferior Asparagales' tienen típicamente microsporogénesis simultánea (es decir, las paredes celulares se desarrollan sólo después de que ambos meióticas divisiones), que parece ser un apomorphy dentro de las monocotiledóneas, mientras que el 'núcleo Asparagales' han vuelto a microsporogénesis sucesiva (es decir, las paredes celulares de desarrollar después de cada división ). El 'inferior Asparagales' tienen típicamente un ovario inferior , mientras que el 'núcleo Asparagales' han vuelto a un ovario superior . A 2002 estudio morfológico por Rudall tratado posee un ovario inferior como sinapomorfía de la Asparagales, afirmando que reversiones a un ovario superior en el 'núcleo Asparagales' podrían estar asociados con la presencia de nectarios debajo de los ovarios. Sin embargo, Stevens señala que los ovarios superiores se distribuyen entre la 'Asparagales inferior' de tal manera que no está claro dónde colocar la evolución de las diferentes morfologías de ovario. La posición del ovario parece un personaje mucho más flexible (aquí y en otros angiospermas ) que se pensaba.

Los cambios en la estructura familiar en APG III

El sistema APG III cuando se publicó en 2009, ampliado en gran medida las familias Xanthorrhoeaceae , Amaryllidaceae , y Asparagaceae . Trece de las familias de la anterior sistema APG II se redujeron así a subfamilias dentro de estas tres familias. El Xanthorrhoeaceae ampliado ahora se llama "Asphodelaceae". Las familias APG II (izquierda) y sus subfamilias APG equivalente III (derecha) son los siguientes:

asphodelaceae
Amaryllidaceae
asparagaceae

Estructura de Asparagales

clado de orquídeas

Orchidaceae es la familia más grande de todas las angiospermas y, por tanto, con mucho, el más grande de la orden. El sistema Dahlgren reconocido tres familias de orquídeas, pero el análisis de secuencia de ADN más tarde mostró que estas familias son polyphyletic y así deben ser combinados. Varios estudios sugieren (con alto apoyo de arranque) que Orchidaceae es la hermana del resto de Asparagales. Otros estudios han colocado las orquídeas de manera diferente en el árbol filogenético, en general, entre los boryaceae - Hypoxidaceae clado. La posición de Orchidaceae se muestra más arriba parece ser la mejor hipótesis actual, pero no se puede tomar como confirmado.

Las orquídeas tienen microsporogénesis simultánea y ovarios inferiores, dos personajes que son típicos de la 'Asparagales inferior'. Sin embargo, sus nectarios son raramente en los septos de los ovarios, y la mayoría de las orquídeas tienen semillas como el polvo, atípicas del resto de la orden. (Algunos miembros de Vanilloideae y Cypripedioideae tienen semillas crustosos, probablemente asociado con la dispersión por las aves y los mamíferos que son atraídos por la fermentación de fruto carnoso liberación de compuestos fragantes, por ejemplo, vainilla ).

En cuanto al número de especies, la diversificación Orchidaceae es notable. Sin embargo, aunque el otro Asparagales puede ser menos rica en especies, que son más variables morfológicamente, incluyendo formas parecidas a un árbol.

Boryaceae a Hypoxidaceae

Las cuatro familias excluyendo boryaceae forman un clado bien soportado en los estudios basados en análisis de secuencia de ADN. Los cuatro contienen relativamente pocas especies, y se ha sugerido que se pueden combinar en una sola familia bajo el nombre Hypoxidaceae sensu lato . La relación entre boryaceae (que incluye sólo dos géneros, Borya y Alania ), y otra Asparagales ha permanecido poco claro por un largo tiempo. El boryaceae son micorrizas , pero no en la misma forma que las orquídeas. Los estudios morfológicos han sugerido una relación estrecha entre boryaceae y Blandfordiaceae. Hay relativamente bajo apoyo a la posición de boryaceae en el árbol se muestra arriba.

Ixioliriaceae a xeronemataceae

La relación mostrada entre Ixioliriaceae y Tecophilaeaceae todavía no está claro. Algunos estudios han apoyado un clado de estas dos familias, otros no. La posición de Doryanthaceae también ha variado, con soporte para la posición que se muestra anteriormente, sino también el apoyo para otras posiciones.

El clado de Iridaceae hacia arriba parece tener un apoyo más fuerte. Todos tienen algunas características genéticas en común, habiendo perdido de tipo Arabidopsis telómeros . Iridaceae es distintiva entre los Asparagales en la estructura única de la inflorescencia (a rhipidium), la combinación de un ovario inferior y tres estambres, y la ocurrencia común de hojas unifaciales mientras que las hojas bifaciales son la norma en otro Asparagales.

Los miembros del clado de Iridaceae arriba tienen nectarios septales infra-lóculos, que Rudall interpretarse como un conductor hacia ovarios secundariamente superiores.

'Núcleo Asparagales' Asphodelaceae +

El siguiente nodo en el árbol (Xanthorrhoeaceae sensu lato + el 'núcleo Asparagales') tiene un fuerte apoyo. Engrosamiento secundario 'anómalo' se produce entre este clado, por ejemplo en Xanthorrhoea (familia Asphodelaceae) y Dracaena (familia Asparagaceae sensu lato ), con especies alcanzando proporciones de árbol.

El 'núcleo Asparagales', que comprende Amaryllidaceae sensu lato y Asparagaceae lato sensu , son un clado fuertemente apoyado, como lo son los clados para cada una de las familias. Las relaciones dentro de estas familias en sentido amplio parecen menos claras, sobre todo dentro de la Asparagaceae lato sensu . Stevens señala que la mayoría de sus subfamilias son difíciles de reconocer, y que un número significativamente diferentes divisiones se han utilizado en el pasado, por lo que el uso de una familia en sentido amplio para referirse a todo el clado se justifica. Por lo tanto las relaciones entre las subfamilias que se muestran arriba, con base en APWeb a diciembre de 2010, es algo incierto.

Evolución

Varios estudios han intentado hasta la fecha la evolución de Asparagales, basado en la evidencia filogenética. Estudios anteriores generalmente dan fechas más tempranas que los estudios más recientes, que han sido preferidos en la siguiente tabla.

Aprox. fecha de
hace millones de años
Evento
133-120 Origen de Asparagales, es decir, primero divergencia de otras monocotiledóneas
93 Dividir entre Asphodelaceae y el 'núcleo' Asparagales
91-89 Origen de Alliodeae y asparagoideae
47 Divergencia de Agavoideae y nolinoideae

Un estudio de 2009 sugiere que el Asparagales tiene la tasa más alta diversificación en las monocotiledóneas, aproximadamente el mismo que el orden Poales , aunque en ambos órdenes de la tasa es de poco más de la mitad de la eudicot orden Lamiales , el clado con la tasa más alta.

La comparación de las estructuras familiares

La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas se describe en detalle por Kubitzki. Hasta a la información actualizada sobre la Asparagales se puede conocer en la Filogenia de Angiospermas sitio web .

Circunscripciones de la familia del sistema APG III están siendo utilizados como la base de la alojada en Kew Lista de control mundial de las familias de plantas seleccionadas . Con esta circunscripción, la orden consiste en 14 familias (Dahlgren tenía 31) con aproximadamente 1120 géneros y 26000 especies.

Orden Asparagales Enlace

La anterior versión de 2003, APG II , familias permitidos '' entre corchetes, es decir, familias que podrían o bien estar segregados familias más completas o podrían incluirse en ellos. Estas son las familias dadas bajo "incluyendo" en la lista anterior. APG III no permite que las familias entre corchetes, lo que requiere el uso de la familia más amplia; de lo contrario la circunscripción de Asparagales es sin cambios. Un documento separado que acompaña a la publicación del sistema 2009 APG III proporcionado subfamilias para dar cabida a las familias que se interrumpieron. El primer sistema APG de 1998 contenía algunas familias adicionales, incluido entre corchetes en la lista anterior.

Dos sistemas más antiguos que utilizan el orden Asparagales son el sistema de Dahlgren y el sistema de Kubitzki . Las familias incluidas en las circunscripciones de la orden en estos dos sistemas se muestran en la primera y segunda columnas de la tabla a continuación. La familia equivalente en el sistema moderno APG III (véase más adelante) se muestra en la tercera columna. Tenga en cuenta que si bien estos sistemas pueden utilizar el mismo nombre para una familia, la cual incluye los géneros puede ser diferente, por lo que la equivalencia entre los sistemas es sólo aproximada en algunos casos.

Familias incluidas en Asparagales en tres sistemas que utilizan este fin
sistema Dahlgren sistema de Kubitzki sistema APG III
- Agapanthaceae Amaryllidaceae: Agapanthoideae
Agavaceae Asparagaceae: Agavoideae
alliaceae Amaryllidaceae: allioideae
Amaryllidaceae Amaryllidaceae: Amaryllidoideae
- Anemarrhenaceae Asparagaceae: Agavoideae
Anthericaceae Asparagaceae: Agavoideae
Aphyllanthaceae Asparagaceae: Aphyllanthoideae
asparagaceae Asparagaceae: asparagoideae
asphodelaceae Asphodelaceae: Asphodeloideae
asteliaceae asteliaceae
- Behniaceae Asparagaceae: Agavoideae
Blandfordiaceae Blandfordiaceae
- boryaceae boryaceae
Calectasiaceae - No en Asparagales (familia dasypogonaceae, sin colocar como a la orden, Commelinidae clado)
Convallariaceae Asparagaceae: nolinoideae
Cyanastraceae - Tecophilaeaceae
dasypogonaceae - No en Asparagales (familia dasypogonaceae, sin colocar como a la orden, Commelinidae clado)
Doryanthaceae Doryanthaceae
Dracaenaceae Asparagaceae: nolinoideae
Eriospermaceae Asparagaceae: nolinoideae
Hemerocallidaceae Asphodelaceae: hemerocallidoideae
Herreriaceae Asparagaceae: Agavoideae
Hostaceae Asparagaceae: Agavoideae
Hyacinthaceae Asparagaceae: scilloideae
Hypoxidaceae Hypoxidaceae
- Iridaceae Iridaceae
Ixioliriaceae Ixioliriaceae
- Johnsoniaceae Asphodelaceae: hemerocallidoideae
Lanariaceae Lanariaceae
luzuriageae - No en Asparagales (familia Alstroemeriaceae, orden Liliales)
- Lomandraceae Asparagaceae: lomandroideae
Nolinaceae Asparagaceae: nolinoideae
- Orchidaceae Orchidaceae
Philesiaceae - No en Asparagales (familia Philesiaceae, orden Liliales)
Phormiaceae - Asphodelaceae: hemerocallidoideae
Ruscaceae Asparagaceae: nolinoideae
Tecophilaeaceae Tecophilaeaceae
- Themidaceae Asparagaceae: brodiaeoideae
Xanthorrhoeaceae Asphodelaceae: Xanthorrhoeoideae

Usos

Asparagales incluyen muchos importantes plantas de cultivo y plantas ornamentales . Cultivos incluyen Allium , espárrago y vainilla , mientras que plantas ornamentales incluyen iris , jacintos y orquídeas .

Ver también

notas

referencias

Bibliografía

Libros

capítulos

Artículos

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Sitios Web

Materiales de referencia

enlaces externos