Krill - Krill
| Krill | |
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| Krill del norte ( Meganyctiphanes norvegica ) | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Subfilo: | Crustáceos |
| Clase: | Malacostraca |
| Superorden: | Eucarida |
| Pedido: |
Euphausiacea Dana , 1852 |
| Familias y géneros | |
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El krill son pequeños crustáceos del orden Euphausiacea y se encuentran en todos los océanos del mundo. El nombre "krill" proviene de la palabra noruega krill , que significa "pequeños alevines de pescado", que a menudo también se atribuye a especies de peces.
El krill se considera una conexión importante a nivel trófico , cerca del final de la cadena alimentaria . Se alimentan de fitoplancton y (en menor medida) de zooplancton , pero también son la principal fuente de alimento para muchos animales más grandes. En el Océano Austral , una especie, el krill antártico , Euphausia superba , constituye una biomasa estimada de alrededor de 379.000.000 de toneladas, lo que la sitúa entre las especies con mayor biomasa total. Más de la mitad de esta biomasa es consumida por ballenas, focas , pingüinos, calamares y peces cada año. La mayoría de las especies de kril muestran grandes migraciones verticales diarias , lo que proporciona alimento a los depredadores cerca de la superficie durante la noche y en aguas más profundas durante el día.
El krill se pesca comercialmente en el Océano Austral y en las aguas alrededor de Japón. La cosecha mundial total asciende a 150 000 a 200 000 toneladas anuales, la mayor parte del mar de Escocia . La mayor parte de la captura de krill se utiliza para la acuicultura y la alimentación de acuarios , como cebo en la pesca deportiva o en la industria farmacéutica. En Japón, Filipinas y Rusia, el krill también se utiliza para el consumo humano y se conoce como okiami (オ キ ア ミ) en Japón. Se comen como camarones en España y Filipinas. En Filipinas, el krill también se conoce como alamang y se usa para hacer una pasta salada llamada bagoong .
El krill también es la principal presa de las ballenas barbadas , incluida la ballena azul .
Taxonomía
El krill pertenece al gran subfilo de artrópodos , los crustáceos . El grupo más grande y familiar de crustáceos, la clase Malacostraca , incluye el superorden Eucarida que comprende los tres órdenes, Euphausiacea (krill), Decapoda (camarones, langostinos, langostas, cangrejos) y el planctónico Amphionidacea .
El orden Euphausiacea comprende dos familias . El Euphausiidae más abundante contiene 10 géneros diferentes con un total de 85 especies. De estos, el género Euphausia es el más grande, con 31 especies. La familia menos conocida, Bentheuphausiidae , tiene solo una especie , Bentheuphausia amblyops , un krill batipelágico que vive en aguas profundas por debajo de los 1000 m (3300 pies). Se considera la especie de kril más primitiva que existe.
Las especies más conocidas de Euphausiidae de las pesquerías comerciales de krill incluyen el krill antártico ( Euphausia superba ), el krill del Pacífico ( E. pacifica ) y el krill del norte ( Meganyctiphanes norvegica ).
Filogenia
| Filogenia propuesta de Euphausiacea | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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| La filogenia obtenida a partir de datos morfológicos, (♠) nombres acuñados, (♣) posiblemente taxón parafilético debido a Nematobrachion en. (♦) clados difiere de Casanova (1984), donde Pseudoeuphausia es hermana de Nyctiphanes , Euphausia es hermana de Thysanopoda y Nematobrachion es hermana de Stylocheiron . |
A partir de 2013, se cree que el orden Euphausiacea es monofilético debido a varias características morfológicas conservadas únicas ( autapomorfia ) como sus branquias filamentosas desnudas y toracópodos delgados y por estudios moleculares.
Ha habido muchas teorías sobre la ubicación del orden Euphausiacea. Desde la primera descripción de Thysanopode tricuspide por Henri Milne-Edwards en 1830, la similitud de sus toracópodos birramas había llevado a los zoólogos a agrupar eufáusidos y Mysidacea en el orden Schizopoda , que fue dividido por Johan Erik Vesti Boas en 1883 en dos órdenes separados. Más tarde, William Thomas Calman (1904) clasificó a los Mysidacea en el superorden Peracarida y a los eufáusidos en el superorden Eucarida , aunque incluso hasta la década de 1930 se defendió el orden Schizopoda. Más tarde también se propuso que el orden Euphausiacea debería agruparse con Penaeidae (familia de las gambas) en el Decapoda basándose en similitudes de desarrollo, como señalaron Robert Gurney e Isabella Gordon . El motivo de este debate es que el krill comparte algunas características morfológicas de los decápodos y otras de los mísidos.
Los estudios moleculares no los han agrupado sin ambigüedades, posiblemente debido a la escasez de especies raras clave como Bentheuphausia amblyops en krill y Amphionides reynaudii en Eucarida. Un estudio apoya la monofilia de Eucarida (con Mysida basal), otro agrupa a Euphausiacea con Mysida (el Schizopoda), mientras que otro agrupa a Euphausiacea con Hoplocarida .
Cronología
Ningún fósil existente puede asignarse inequívocamente a Euphausiacea. Se ha pensado que algunos taxones de eumalacostracan extintos son euphausiaceans como Anthracophausia , Crangopsis - ahora asignados a Aeschronectida (Hoplocarida) - y Palaeomysis . Todas las dataciones de los eventos de especiación se estimaron mediante métodos de reloj molecular , que ubicaron al último ancestro común de la familia del krill Euphausiidae (orden Euphausiacea menos Bentheuphausia amblyops ) en el Cretácico Inferior hace unos 130 millones de años .
Distribución
El krill se encuentra en todo el mundo en todos los océanos, aunque muchas especies individuales tienen distribuciones endémicas o neríticas ( es decir, costeras). Bentheuphausia amblyops , una especie batipelágica , tiene una distribución cosmopolita dentro de su hábitat de aguas profundas.
Las especies del género Thysanoessa se encuentran en los océanos Atlántico y Pacífico . El Pacífico es el hogar de Euphausia pacifica . El krill del norte se encuentra a través del Atlántico desde el mar Mediterráneo hacia el norte.
Las especies con distribuciones neríticas incluyen las cuatro especies del género Nyctiphanes . Son muy abundantes a lo largo de las regiones de surgencia de los sistemas de corrientes de California , Humboldt , Benguela y Canarias . Otra especie que solo tiene distribución nerítica es E. crystallorophias , que es endémica de la costa antártica.
Las especies con distribuciones endémicas incluyen Nyctiphanes capensis , que se encuentra solo en la corriente de Benguela, E. mucronata en la corriente de Humboldt y las seis especies de Euphausia nativas del Océano Austral.
En la Antártida, se conocen siete especies, una del género Thysanoessa ( T. macrura ) y seis en Euphausia . El krill antártico ( Euphausia superba ) vive comúnmente a profundidades que alcanzan los 100 m (330 pies), mientras que el krill de hielo ( Euphausia crystallorophias ) alcanza una profundidad de 4.000 m (13.100 pies), aunque habitualmente habitan profundidades de como máximo 300-600 m (1.000 –2.000 pies). Ambos se encuentran en latitudes al sur de 55 ° S , con E. crystallorophias dominando al sur de 74 ° S y en regiones de bloques de hielo . Otras especies conocidas en el Océano Austral son E. frigida , E. longirostris , E. triacantha y E. vallentini .
Anatomía y morfología
El krill son crustáceos decápodos y, como todos los crustáceos, tienen un esqueleto externo quitinoso . Tienen la anatomía estándar de decápodos con sus cuerpos formados por tres partes : el cefalotórax está compuesto por la cabeza y el tórax , que están fusionados, el pleón , que tiene las diez patas que nadan, y el abanico de la cola . Esta capa exterior de krill es transparente en la mayoría de las especies.
Krill presenta ojos compuestos intrincados . Algunas especies se adaptan a diferentes condiciones de iluminación mediante el uso de pigmentos de cribado .
Tienen dos antenas y varios pares de patas torácicas llamadas pereiópodos o toracópodos , llamados así porque están adheridos al tórax. Su número varía entre géneros y especies. Estas piernas torácicas incluyen piernas de alimentación y piernas de aseo.
El krill son decápodos, por lo que todas las especies tienen cinco pares de patas para nadar llamadas "swimmerets", muy similares a las de una langosta o cangrejo de río de agua dulce .
La mayoría de los krill miden entre 1 y 2 centímetros (0,4 a 0,8 pulgadas) de largo cuando son adultos. Algunas especies crecen hasta tamaños del orden de 6 a 15 centímetros (2,4 a 5,9 pulgadas). La especie de krill más grande, Thysanopoda spinicauda , vive en las profundidades del océano abierto . El krill se puede distinguir fácilmente de otros crustáceos como el verdadero camarón por sus branquias visibles externamente .
A excepción de Bentheuphausia amblyops , el krill son animales bioluminiscentes que tienen órganos llamados fotóforos que pueden emitir luz. La luz se genera mediante una reacción de quimioluminiscencia catalizada por enzimas , en la que una luciferina (un tipo de pigmento) es activada por una enzima luciferasa . Los estudios indican que la luciferina de muchas especies de krill es un tetrapirrol fluorescente similar pero no idéntico al dinoflagelado luciferina y que el krill probablemente no produce esta sustancia por sí mismo, sino que la adquiere como parte de su dieta, que contiene dinoflagelados. Los fotóforos de krill son órganos complejos con lentes y capacidad de enfoque, y los músculos pueden rotarlos. La función precisa de estos órganos aún se desconoce; las posibilidades incluyen el apareamiento, la interacción social u orientación y como una forma de camuflaje de contrailuminación para compensar su sombra contra la luz ambiental del techo.
Ecología
Alimentación
Muchos krill se alimentan por filtración : sus apéndices frontales , los toracópodos, forman peines muy finos con los que pueden filtrar su alimento del agua. Estos filtros pueden ser muy finos en especies (como Euphausia spp.) Que se alimentan principalmente de fitoplancton , en particular de diatomeas , que son algas unicelulares . El krill es en su mayoría omnívoro , aunque algunas especies son carnívoras y se alimentan de pequeños zooplancton y larvas de peces .
El krill es un elemento importante de la cadena alimentaria acuática . El krill convierte la producción primaria de sus presas en una forma apta para el consumo de animales más grandes que no pueden alimentarse directamente de las minúsculas algas. El krill del norte y algunas otras especies tienen una canasta de filtrado relativamente pequeña y cazan copépodos y zooplancton de mayor tamaño.
Depredacion
Muchos animales se alimentan de krill, desde animales más pequeños como peces o pingüinos hasta animales más grandes como focas y ballenas barbadas .
Las perturbaciones de un ecosistema que provoquen una disminución de la población de kril pueden tener efectos de gran alcance. Durante una floración de cocolitóforos en el mar de Bering en 1998, por ejemplo, la concentración de diatomeas disminuyó en el área afectada. El krill no puede alimentarse de los cocolitóforos más pequeños y, en consecuencia, la población de krill (principalmente E. pacifica ) en esa región disminuyó drásticamente. Esto a su vez afectó a otras especies: la población de pardelas se redujo. Se pensó que el incidente fue una de las razones por las que el salmón no desovó esa temporada.
Varios ciliados endoparasitoides unicelulares del género Collinia pueden infectar especies de kril y devastar las poblaciones afectadas. Estas enfermedades se notificaron para Thysanoessa inermis en el mar de Bering y también para E. pacifica , Thysanoessa spinifera y T. gregaria frente a la costa del Pacífico de América del Norte. Algunos ectoparásitos de la familia dajidae (epicaridean isópodos ) afligen krill (y también camarones y misidáceos ); uno de esos parásitos es Oculophryxus bicaulis , que se encontró en el krill Stylocheiron affine y S. longicorne . Se adhiere al pedúnculo del animal y le chupa la sangre de la cabeza; aparentemente inhibe la reproducción del huésped, ya que ninguno de los animales afectados alcanzó la madurez.
El cambio climático plantea otra amenaza para las poblaciones de kril.
Plástica
La investigación preliminar indica que el krill puede digerir microplásticos de menos de 5 mm (0,20 pulgadas) de diámetro, descomponiéndolos y excretándolos al medio ambiente en una forma más pequeña.
Historia de vida y comportamiento
El ciclo de vida del krill se conoce relativamente bien, a pesar de las pequeñas variaciones en los detalles de una especie a otra. Después de la eclosión del krill, experimentan varias etapas larvarias: nauplio , pseudometanauplius , metanauplius , calyptopsis y furcilia , cada una de las cuales se divide en subetapas. La etapa de pseudometanauplius es exclusiva de las especies que ponen sus huevos dentro de un saco ovígero: los llamados "desovadores de saco". Las larvas crecen y mudan repetidamente a medida que se desarrollan, reemplazando su exoesqueleto rígido cuando se vuelve demasiado pequeño. Los animales más pequeños mudan con más frecuencia que los más grandes. Las reservas de yema dentro de su cuerpo nutren a las larvas a través de la etapa de metanauplio.
En las etapas de caliptopsis, la diferenciación ha progresado lo suficiente como para que desarrollen una boca y un tracto digestivo, y comienzan a comer fitoplancton. Para entonces, sus reservas de yema se han agotado y las larvas deben haber alcanzado la zona fótica , las capas superiores del océano donde florecen las algas. Durante las etapas de furcilia, se agregan segmentos con pares de swimmerets, comenzando en los segmentos frontales. Cada nuevo par se vuelve funcional solo en la siguiente muda. El número de segmentos agregados durante cualquiera de las etapas de furcilia puede variar incluso dentro de una especie dependiendo de las condiciones ambientales. Después de la etapa final de furcilia, un juvenil inmaduro emerge con una forma similar a un adulto, y posteriormente desarrolla gónadas y madura sexualmente.
Reproducción
Durante la temporada de apareamiento, que varía según la especie y el clima, el macho deposita un saco de esperma en la abertura genital de la hembra (llamado thelycum ). Las hembras pueden llevar varios miles de huevos en su ovario , que luego pueden representar hasta un tercio de la masa corporal del animal. El krill puede tener múltiples crías en una temporada, con intervalos entre crías que duran del orden de días.
El krill emplea dos tipos de mecanismos de desove. Las 57 especies de los géneros Bentheuphausia , Euphausia , Meganyctiphanes , Thysanoessa y Thysanopoda son "reproductores al voleo": la hembra libera los huevos fertilizados en el agua, donde generalmente se hunden, se dispersan y se quedan solos. Estas especies generalmente eclosionan en la etapa de nauplio 1, pero se ha descubierto recientemente que eclosionan a veces como etapas de metanauplio o incluso de caliptopis. Las 29 especies restantes de los otros géneros son "reproductores en saco", donde la hembra lleva los huevos con ella, adheridos a los pares más tardíos de toracópodos hasta que eclosionan como metanauplii, aunque algunas especies como Nematoscelis difficilis pueden eclosionar como nauplius o pseudometanauplius.
Muda
La muda ocurre cuando un espécimen supera su exoesqueleto rígido. Los animales jóvenes, que crecen más rápido, mudan con más frecuencia que los mayores y más grandes. La frecuencia de la muda varía ampliamente según la especie y, incluso dentro de una misma especie, está sujeta a muchos factores externos, como la latitud, la temperatura del agua y la disponibilidad de alimentos. La especie subtropical Nyctiphanes simplex , por ejemplo, tiene un período general entre mudas de dos a siete días: las larvas mudan en promedio cada cuatro días, mientras que los juveniles y adultos lo hacen, en promedio, cada seis días. Para E. superba en el mar Antártico, se han observado periodos entre mudas que oscilan entre 9 y 28 días dependiendo de la temperatura entre -1 y 4 ° C (30 y 39 ° F), y para Meganyctiphanes norvegica en el Mar del Norte el Los periodos entre mudas también oscilan entre 9 y 28 días pero a temperaturas entre 2,5 y 15 ° C (36,5 y 59,0 ° F). E. superba es capaz de reducir su tamaño corporal cuando no hay suficiente comida disponible, mudando también cuando su exoesqueleto se vuelve demasiado grande. También se ha observado una contracción similar para E. pacifica , una especie que se encuentra en el Océano Pacífico desde las zonas polares a las templadas, como una adaptación a temperaturas del agua anormalmente altas. También se ha postulado la contracción para otras especies de kril de zonas templadas.
Esperanza de vida
Algunas especies de krill de latitudes altas pueden vivir más de seis años (p. Ej., Euphausia superba ); otros, como la especie de latitudes medias Euphausia pacifica , viven sólo dos años. La longevidad de las especies subtropicales o tropicales es aún más corta, por ejemplo, Nyctiphanes simplex , que por lo general vive solo de seis a ocho meses.
Enjambre
La mayoría de los krill son animales enjambres ; los tamaños y densidades de estos enjambres varían según la especie y la región. Para Euphausia superba , los enjambres alcanzan de 10,000 a 60,000 individuos por metro cúbico. El enjambre es un mecanismo defensivo que confunde a los depredadores más pequeños a los que les gustaría elegir a los individuos. En 2012, Gandomi y Alavi presentaron lo que parece ser un algoritmo estocástico exitoso para modelar el comportamiento de los enjambres de krill. El algoritmo se basa en tres factores principales: "(i) movimiento inducido por la presencia de otros individuos (ii) actividad de alimentación y (iii) difusión aleatoria".
Migración vertical
El krill suele seguir una migración vertical diurna . Se ha asumido que pasan el día a mayores profundidades y ascienden durante la noche hacia la superficie. Cuanto más se adentran, más reducen su actividad, aparentemente para reducir los encuentros con depredadores y conservar energía. La actividad de natación en krill varía con la plenitud del estómago. Los animales saciados que se habían estado alimentando en la superficie nadan menos activamente y, por lo tanto, se hunden debajo de la capa de mezcla. A medida que se hunden, producen heces, lo que implica un papel en el ciclo del carbono antártico . El krill con el estómago vacío nada más activamente y así se dirige hacia la superficie.
La migración vertical puede ocurrir de 2 a 3 veces al día. Algunas especies (p. Ej., Euphausia superba , E. pacifica , E. hanseni , Pseudeuphausia latifrons y Thysanoessa spinifera ) forman enjambres en la superficie durante el día con fines de alimentación y reproducción, aunque tal comportamiento es peligroso porque las hace extremadamente vulnerables a los depredadores.
Los estudios experimentales que utilizan Artemia salina como modelo sugieren que las migraciones verticales de krill de varios cientos de metros, en grupos de decenas de metros de profundidad, podrían crear colectivamente suficientes chorros de agua hacia abajo para tener un efecto significativo en la mezcla de los océanos.
Los enjambres densos pueden provocar un frenesí de alimentación entre los peces, aves y mamíferos depredadores, especialmente cerca de la superficie. Cuando se les molesta, un enjambre se dispersa, e incluso se ha observado que algunos individuos mudan instantáneamente, dejando atrás la exuvia como señuelo.
El krill normalmente nadan a un ritmo de 5 a 10 cm / s (2 a 3 longitudes corporales por segundo), utilizando sus bañadores como propulsión. Sus grandes migraciones están sujetas a las corrientes oceánicas. Cuando están en peligro, muestran una reacción de escape llamada langosta : agitando sus estructuras caudales , los telson y los urópodos , se mueven hacia atrás a través del agua con relativa rapidez, alcanzando velocidades en el rango de 10 a 27 longitudes corporales por segundo, que para el krill grande como E. superba significa alrededor de 0,8 m / s (3 pies / s). Su capacidad de natación ha llevado a muchos investigadores a clasificar al krill adulto como formas de vida micro-nectónicas , es decir, pequeños animales capaces de moverse individualmente contra corrientes (débiles). Las formas larvarias de krill generalmente se consideran zooplancton.
Ciclos biogeoquímicos
El krill antártico es una especie importante en el contexto del ciclo biogeoquímico y en la red alimentaria antártica . Desempeña un papel destacado en el Océano Austral debido a su capacidad para ciclar los nutrientes y alimentar a los pingüinos y las ballenas barbadas y azules .
Usos humanos
Cosecha de historia
El krill se ha cosechado como fuente de alimento para humanos y animales domésticos desde al menos el siglo XIX, y posiblemente antes en Japón, donde se lo conocía como okiami . La pesca a gran escala se desarrolló a fines de la década de 1960 y principios de la de 1970, y ahora solo se realiza en aguas antárticas y en los mares alrededor de Japón. Históricamente, las principales naciones pesqueras de kril fueron Japón y la Unión Soviética o, después de la disolución de esta última, Rusia y Ucrania . La cosecha alcanzó su punto máximo, que en 1983 fue de aproximadamente 528.000 toneladas solo en el Océano Austral (de las cuales la Unión Soviética capturó el 93%), ahora se gestiona como precaución contra la sobrepesca.
En 1993, dos eventos provocaron una disminución en la pesca de kril: Rusia abandonó la industria; y la Convención para la Conservación de los Recursos Vivos Marinos Antárticos (CCRVMA) definió cuotas máximas de captura para una explotación sostenible del krill antártico. Después de una revisión de octubre de 2011, la Comisión decidió no modificar la cuota.
La captura antártica anual se estabilizó en alrededor de 100.000 toneladas, que es aproximadamente una quincuagésima parte de la cuota de captura de la CCRVMA. El principal factor limitante fueron probablemente los altos costos junto con las cuestiones políticas y legales. La pesquería japonesa se saturó en unas 70.000 toneladas.
Aunque el krill se encuentra en todo el mundo, se prefiere la pesca en los océanos australes porque el krill es más "capturable" y abundante en estas regiones. Particularmente en los mares antárticos que se consideran prístinos , se consideran un "producto limpio".
En 2018 se anunció que casi todas las empresas de pesca de krill que operan en la Antártida abandonarán sus operaciones en grandes áreas alrededor de la Península Antártica a partir de 2020, incluidas las "zonas de amortiguamiento" alrededor de las colonias reproductoras de pingüinos.
Consumo humano
Aunque la biomasa total de krill antártico puede ser tan abundante como 400 millones de toneladas , el impacto humano en esta especie clave está creciendo, con un aumento del 39% en el rendimiento total de pesca a 294.000 toneladas durante 2010-2014. Los principales países involucrados en la captura de kril son Noruega (56% de la captura total en 2014), la República de Corea (19%) y China (18%).
El krill es una fuente rica en proteínas y ácidos grasos omega-3 que se están desarrollando a principios del siglo XXI como alimento humano, suplementos dietéticos como cápsulas de aceite, alimento para ganado y alimento para mascotas . El krill tiene un sabor salado con un sabor a pescado algo más fuerte que el de los camarones. Para los productos de consumo masivo y preparados comercialmente, deben pelarse para eliminar el exoesqueleto no comestible .
En 2011, la Administración de Drogas y Alimentos de los EE. UU . Publicó una carta de no objeción para que un producto de aceite de krill fabricado sea generalmente reconocido como seguro ( GRAS ) para el consumo humano.
El krill (y otros camarones planctónicos ) se consumen más ampliamente en el sudeste asiático, donde se fermenta (con las cáscaras intactas) y generalmente se muele finamente para hacer pasta de camarón . Se puede saltear y acompañar con arroz blanco o se puede usar para agregar sabores umami a una amplia variedad de platos tradicionales. El líquido del proceso de fermentación también se recolecta como salsa de pescado .
Ver también
Referencias
Otras lecturas
- Boden, Brian P .; Johnson, Martin W .; Brinton, Edward: "Euphausiacea (Crustacea) del Pacífico Norte" . Boletín de la Institución Scripps de Oceanografía . Volumen 6 Número 8, 1955.
- Brinton, Edward : "Eufáusidos de aguas del sudeste asiático" . Informe Naga volumen 4, parte 5. La Jolla: Universidad de California, Instituto Scripps de Oceanografía, 1975.
- Conway, DVP; Blanco, RG; Hugues-Dit-Ciles, J .; Galienne, CP; Robins, DB: Guía para el zooplancton costero y de superficie del Océano Índico sudoccidental , Orden Euphausiacea , Publicación ocasional de la Asociación de Biología Marina del Reino Unido No. 15, Plymouth, Reino Unido, 2003.
- Everson, I. (ed.): Krill: biología, ecología y pesca . Oxford, Blackwell Science; 2000. ISBN 0-632-05565-0 .
- Hamner, William M. (mayo de 1984). "Krill - ¿Recompensa sin explotar del mar?". National Geographic . Vol. 165 no. 5. págs. 626–642. ISSN 0027-9358 . OCLC 643483454 .
- Mauchline, J . : Euphausiacea: Adultos , Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Hojas de identificación para krill adulto con muchos dibujos lineales. Archivo PDF , 2 Mb .
- Mauchline, J . : Euphausiacea: Larvae , Conseil International pour l'Exploration de la Mer, 1971. Hojas de identificación de estados larvales de krill con muchos dibujos lineales. Archivo PDF, 3 Mb.
- Tett, P .: La biología de los eufáusidos , notas de clase de un curso de 2003 en Biología Marina de la Universidad de Napier .
- Tett, P .: Bioluminiscencia , apuntes de la edición 1999/2000 de ese mismo curso.
enlaces externos
- Cámara web del acuario Krill en la División Antártica Australiana
- Animación 'Energías antárticas' de Lisa Roberts