Cocolitóforo - Coccolithophore
| Cocolitóforo Rango temporal: Triásico tardío - presente
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A coccolithophore (o coccolithophorid , del adjetivo) es una unicelular , eucariota fitoplancton ( alga ). Pertenecen al reino Protista , según la clasificación de los Cinco reinos de Robert Whittaker , o al clado Hacrobia , según el sistema de clasificación biológica más reciente . Dentro de los Hacrobia, los cocolitofóridos pertenecen al filo o división Haptophyta , clase Prymnesiophyceae (o Coccolithophyceae ). Los cocolitofóridos se distinguen por placas (o escamas) especiales de carbonato de calcio de función incierta llamadas cocolitos , que también son importantes microfósiles . Sin embargo, hay especies de Prymnesiophyceae que carecen de cocolitos (por ejemplo, en el género Prymnesium ), por lo que no todos los miembros de Prymnesiophyceae son cocolitofóridos. Los cocolitóforos son casi exclusivamente marinos y se encuentran en grandes cantidades en toda la zona de luz solar del océano .
La especie más abundante de cocolitóforo, Emiliania huxleyi , pertenece al orden Isochrysidales y a la familia Noëlaerhabdaceae . Se encuentra en océanos templados , subtropicales y tropicales . Esto hace que E. huxleyi sea una parte importante de la base planctónica de una gran proporción de las redes alimentarias marinas . También es el cocolitóforo de más rápido crecimiento en cultivos de laboratorio. Se estudia por las extensas floraciones que forma en aguas agotadas en nutrientes después de la reforma de la termoclina de verano . y por su producción de moléculas conocidas como alquenonas que son comúnmente utilizadas por los científicos de la tierra como un medio para estimar las temperaturas pasadas de la superficie del mar . Los cocolitóforos son de particular interés para quienes estudian el cambio climático global porque a medida que aumenta la acidez del océano , sus cocolitos pueden volverse aún más importantes como sumideros de carbono . Además, se están empleando estrategias de gestión para prevenir las floraciones de cocolitóforos relacionadas con la eutrofización, ya que estas floraciones conducen a una disminución en el flujo de nutrientes a niveles más bajos del océano.
Estructura
Los cocolitóforos son células esféricas de alrededor de 5 a 100 micrómetros de diámetro, encerradas por placas calcáreas llamadas cocolitos , que tienen alrededor de 2 a 25 micrómetros de diámetro. Cada célula contiene dos cloroplastos marrones que rodean el núcleo .
Anatomía celular
Encerrado en cada coccosphere es una sola célula con membrana unida orgánulos . Dos cloroplastos grandes con pigmento marrón se encuentran a cada lado de la célula y rodean el núcleo , las mitocondrias , el aparato de Golgi , el retículo endoplásmico y otros orgánulos. Cada célula también tiene dos estructuras flagelares , que están involucradas no solo en la motilidad, sino también en la mitosis y la formación del citoesqueleto . En algunas especies, también está presente un haptonema funcional o vestigial . Esta estructura, que es exclusiva de los haptofitos , se enrolla y desenrolla en respuesta a los estímulos ambientales. Aunque no se comprende bien, se ha propuesto que participa en la captura de presas.
Ecología
Estrategia de historia de vida
El ciclo de vida de los cocolitóforos se caracteriza por una alternancia de fases diploides y haploides . Se alternan de la fase haploide a la diploide a través de la singamia y de la diploide a la haploide a través de la meiosis . En contraste con la mayoría de los organismos con ciclos de vida alternos, la reproducción asexual por mitosis es posible en ambas fases del ciclo de vida. Tanto los factores abióticos como los bióticos pueden afectar la frecuencia con la que ocurre cada fase.
Los cocolitóforos se reproducen asexualmente mediante fisión binaria. En este proceso, los cocolitos de la célula madre se dividen entre las dos células hijas. Ha habido sugerencias que indican la posible presencia de un proceso de reproducción sexual debido a las etapas diploides de los cocolitóforos, pero este proceso nunca se ha observado. Las estrategias Kor seleccionadas de los cocolitóforos dependen de la etapa de su ciclo de vida. Cuando los cocolitóforos son diploides, se seleccionan con r. En esta fase toleran una gama más amplia de composiciones de nutrientes. Cuando son haploides, se seleccionan con K y, a menudo, son más competitivos en entornos estables bajos en nutrientes. La mayoría de los cocolitóforos son estratega de K y generalmente se encuentran en aguas superficiales pobres en nutrientes. Son competidores pobres en comparación con otros fitoplancton y prosperan en hábitats donde otros fitoplancton no sobrevivirían. Estas dos etapas en el ciclo de vida de los cocolitóforos ocurren estacionalmente, donde hay más nutrientes disponibles en las estaciones más cálidas y menos en las estaciones más frías. Este tipo de ciclo de vida se conoce como ciclo de vida heteromórfico complejo.
Distribución global
Los cocolitóforos se encuentran en todos los océanos del mundo. Su distribución varía verticalmente por capas estratificadas en el océano y geográficamente por diferentes zonas temporales. Si bien la mayoría de los cocolitóforos modernos se pueden ubicar en sus condiciones oligotróficas estratificadas asociadas , las áreas más abundantes de cocolitóforos donde existe la mayor diversidad de especies se encuentran en zonas subtropicales con un clima templado. Si bien la temperatura del agua y la cantidad de intensidad de luz que ingresa a la superficie del agua son los factores más influyentes para determinar dónde se encuentran las especies, las corrientes oceánicas también pueden determinar la ubicación donde se encuentran ciertas especies de cocolitóforos.
Aunque la motilidad y la formación de colonias varían según el ciclo de vida de las diferentes especies de cocolitóforos, a menudo hay alternancia entre una fase móvil, haploide y una fase diploide no móvil. En ambas fases, la dispersión del organismo se debe en gran parte a las corrientes oceánicas y los patrones de circulación.
Dentro del Océano Pacífico, se han identificado aproximadamente 90 especies con seis zonas separadas relacionadas con diferentes corrientes del Pacífico que contienen agrupaciones únicas de diferentes especies de cocolitóforos. La mayor diversidad de cocolitóforos en el Océano Pacífico se encontró en un área del océano considerada la Zona Centro Norte que es un área entre 30 o N y 5 o N, compuesta por la Corriente Ecuatorial Norte y la Contracorriente Ecuatorial. Estas dos corrientes se mueven en direcciones opuestas, este y oeste, lo que permite una fuerte mezcla de aguas y permite que una gran variedad de especies pueblen el área.
En el Atlántico, las especies más abundantes son E. huxleyi y Florisphaera profunda con concentraciones menores de las especies Umbellosphaera irregularis , Umbellosphaera tenuis y diferentes especies de Gephyrocapsa . La abundancia de especies de cocolitóforos que habitan en las profundidades se ve muy afectada por las profundidades de nutriclina y termoclina . Estos cocolitóforos aumentan en abundancia cuando la nutriclina y la termoclina son profundas y disminuyen cuando son superficiales.
Actualmente se desconoce la distribución completa de los cocolitóforos y algunas regiones, como el Océano Índico, no están tan bien estudiadas como otras ubicaciones en los océanos Pacífico y Atlántico. También es muy difícil explicar las distribuciones debido a múltiples factores que cambian constantemente que involucran las propiedades del océano, tales como surgencia costera y ecuatorial , sistemas frontales, ambientes bentónicos , topografía oceánica única y focos de temperaturas del agua altas o bajas aisladas.
La zona fótica superior tiene una baja concentración de nutrientes, una alta intensidad de luz y penetración y, por lo general, una temperatura más alta. La zona fótica inferior tiene una alta concentración de nutrientes, baja intensidad de luz y penetración y relativamente fría. La zona fótica media es un área que contiene los mismos valores entre las zonas fóticas inferior y superior.
Gran cinturón de calcita
El Gran Cinturón de Calcita del Océano Austral es una región de elevada concentración de calcita en la parte superior del océano durante el verano derivada de cocolitóforos, a pesar de que la región es conocida por su predominio de diatomeas . La superposición de dos grandes grupos de fitoplancton, cocolitóforos y diatomeas, en los sistemas dinámicos frontales característicos de esta región proporciona un escenario ideal para estudiar las influencias ambientales en la distribución de diferentes especies dentro de estos grupos taxonómicos.
El Gran Cinturón de Calcita, definido como una característica elevada de carbono inorgánico particulado (PIC) que ocurre junto con la clorofila a elevada estacionalmente en la primavera y el verano austral en el Océano Austral, juega un papel importante en las fluctuaciones climáticas, representando más del 60% del área del Océano Austral. (30–60 ° S). La región entre 30 ° y 50 ° S tiene la mayor absorción de dióxido de carbono antropogénico (CO 2 ) junto con los océanos Atlántico Norte y Pacífico Norte.
Efecto del cambio climático global en la distribución
Estudios recientes muestran que el cambio climático tiene impactos directos e indirectos en la distribución y productividad de los cocolitóforos. Inevitablemente se verán afectados por el aumento de las temperaturas y la estratificación térmica de la capa superior del océano, ya que estos son los principales controles de su ecología, aunque no está claro si el calentamiento global daría como resultado un aumento o una disminución netos de cocolitóforos. Como son organismos calcificantes, se ha sugerido que la acidificación de los océanos debido al aumento de dióxido de carbono podría afectar gravemente a los cocolitóforos. CO reciente
2 Los aumentos han provocado un fuerte aumento en la población de cocolitóforos.
Papel en la red alimentaria
Los cocolitóforos son uno de los productores primarios más abundantes del océano. Como tales, son un gran contribuyente a la productividad primaria de los océanos tropicales y subtropicales, sin embargo, exactamente cuánto aún no se ha registrado.
Dependencia de los nutrientes.
La relación entre las concentraciones de nitrógeno , fósforo y silicato en áreas particulares del océano dicta el dominio competitivo dentro de las comunidades de fitoplancton. Básicamente, cada proporción inclina las probabilidades a favor de las diatomeas u otros grupos de fitoplancton, como los cocolitóforos. Una relación baja de silicato a nitrógeno y fósforo permite a los cocolitóforos competir con otras especies de fitoplancton; sin embargo, cuando las proporciones de silicato a fósforo a nitrógeno son altas, las diatomeas superan a los cocolitóforos. El aumento de los procesos agrícolas conduce a la eutrofización de las aguas y, por lo tanto, a la proliferación de cocolitóforos en estos entornos con alto contenido de nitrógeno y fósforo y bajo contenido de silicatos.
Impacto en la productividad de la columna de agua
La calcita en el carbonato de calcio permite que los cocolitos dispersen más luz de la que absorben. Esto tiene dos consecuencias importantes: 1) las aguas superficiales se vuelven más brillantes, lo que significa que tienen un albedo más alto , y 2) hay fotoinhibición inducida , lo que significa que la producción fotosintética disminuye debido al exceso de luz. En el caso 1), una alta concentración de cocolitos conduce a un aumento simultáneo de la temperatura del agua superficial y al descenso de la temperatura de las aguas más profundas. Esto da como resultado una mayor estratificación en la columna de agua y una disminución en la mezcla vertical de nutrientes. Sin embargo, un estudio reciente estimó que el efecto general de los cocolitóforos sobre el aumento del forzamiento radiativo del océano es menor que el de los factores antropogénicos. Por lo tanto, el resultado general de las grandes floraciones de cocolitóforos es una disminución en la productividad de la columna de agua, más que una contribución al calentamiento global.
Interacciones depredador-presa
Entre sus depredadores se encuentran los depredadores comunes de todo el fitoplancton, incluidos los peces pequeños, el zooplancton y las larvas de mariscos. Se han aislado virus específicos de esta especie en varios lugares del mundo y parecen desempeñar un papel importante en la dinámica de la floración primaveral.
Toxicidad
No se ha informado de evidencia ambiental de toxicidad por cocolitóforos, pero pertenecen a la clase Prymnesiophyceae que contiene órdenes con especies tóxicas. Se han encontrado especies tóxicas en los géneros Prymnesium Massart y Chrysochromulina Lackey. Se ha descubierto que los miembros del género Prymnesium producen compuestos hemolíticos, el agente responsable de la toxicidad. Algunas de estas especies tóxicas son responsables de la muerte de grandes peces y pueden acumularse en organismos como los mariscos; transfiriéndolo a través de la cadena alimentaria. En pruebas de laboratorio de toxicidad , se demostró que los miembros de los géneros de cocolitóforos oceánicos Emiliania, Gephyrocapsa, Calcidiscus y Coccolithus no eran tóxicos, al igual que las especies del género costero Hymenomonas ; sin embargo, varias especies de Pleurochrysis y Jomonlithus , ambos géneros costeros eran tóxicos para Artemia .
Interacciones de la comunidad
Los cocolitofóridos se encuentran predominantemente como células haploides o diploides que flotan libremente.
Competencia
La mayoría del fitoplancton necesita luz solar y nutrientes del océano para sobrevivir, por lo que prosperan en áreas con grandes aportes de agua rica en nutrientes que surge de los niveles más bajos del océano. La mayoría de los cocolitóforos solo requieren luz solar para la producción de energía y tienen una mayor proporción de absorción de nitrato que de amonio (se requiere nitrógeno para el crecimiento y se puede usar directamente del nitrato pero no del amonio). Debido a esto, prosperan en ambientes tranquilos y pobres en nutrientes donde otros fitoplancton se mueren de hambre. Sin embargo, las compensaciones asociadas con estas tasas de crecimiento más rápidas incluyen un radio celular más pequeño y un volumen celular más bajo que otros tipos de fitoplancton.
Infección viral y coevolución.
Se sabe que los virus gigantes que contienen ADN infectan líticamente a los cocolitóforos, en particular a E. huxleyi . Estos virus, conocidos como virus de E. huxleyi (EhV), parecen infectar casi exclusivamente la fase diploide del ciclo de vida recubierta de la cocosfera. Se ha propuesto que, dado que el organismo haploide no está infectado y, por lo tanto, no se ve afectado por el virus, la " carrera armamentista " coevolutiva entre cocolitóforos y estos virus no sigue el marco evolutivo clásico de la Reina Roja , sino un "Gato de Cheshire". dinámica ecológica. Un trabajo más reciente ha sugerido que la síntesis viral de esfingolípidos y la inducción de la muerte celular programada proporciona un vínculo más directo para estudiar una carrera armamentista coevolutiva similar a la Reina Roja, al menos entre los cocolitovirus y el organismo diploide.
Evolución y diversidad
(B) El registro fósil de las principales innovaciones y morfogrupos de biomineralización de cocolitóforos
En el diagrama inmediatamente superior:
(A) muestra la riqueza de especies de cocolitóforos a lo largo del tiempo combinando heterococolitos y nanolitos. Q, cuaternario; N, neógeno; Pal, Paleógeno; E / O, evento de inicio glacial Eoceno / Oligoceno; PETM, evento de calentamiento máximo térmico del Paleoceno / Eoceno; K / Pg, Cretácico / Paleógeno; OAE, evento anóxico oceánico; T-OAE, evento anóxico oceánico toarciano; T / J, Triásico / Jurásico; P / T, Pérmico / Triásico; ext. masiva, extinción masiva.
(B) muestra el registro fósil de las principales innovaciones y morfogrupos de biomineralización de cocolitóforos , incluidas las primeras apariciones de murolitos (cocolitos simples con bordes estrechos en forma de pared), placolitos (cocolitos con escudos anchos que se entrelazan para formar cocósferas fuertes), holococolitos (cocolitos formado a partir de microcristales en la fase del ciclo de vida haploide ), Braarudosphaera ( nanolitos pentagonales, laminados que forman cocosferas dodecaédricas); Calciosolenia (cocolitos murolitos rómbicos distintos), Coccolithus (género Cenozoico abundante y de largo alcance), Isochrysidales (orden dominante que incluye Emiliania , Gephyrocapsa y Reticulofenestra ). Las extinciones masivas significativas y los eventos paleoceanográficos / paleoclimáticos están marcados como líneas horizontales.
El análisis filogenético de Burki et al 2016 encuentra que los Coccolitóforos encajan perfectamente dentro de Haptophyta , que es un clado hermano de Centrohelida , que se encuentran ambos en Haptista . Cryptophyta qué no encaja en Haptista. Más allá de eso, existe cierta similitud incierta con SAR .
Conchas de cocolitóforo
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- Exoesqueleto: cocosferas y cocolitos
Cada cocolitóforo se encierra en una capa protectora de cocolitos , escamas calcificadas que forman su exoesqueleto o cocosfera . Los cocolitos se crean dentro de la célula del cocolitóforo y, aunque algunas especies mantienen una sola capa durante toda la vida y solo producen nuevos cocolitos a medida que la célula crece, otras producen y eliminan cocolitos continuamente.
Composición
El componente principal de los cocolitos es el carbonato de calcio o tiza . El carbonato de calcio es transparente, por lo que la actividad fotosintética de los organismos no se ve comprometida por la encapsulación en una cocosfera.
Formación
Los cocolitos se producen mediante un proceso de biomineralización conocido como cocolitogénesis. Generalmente, la calcificación de los cocolitos ocurre en presencia de luz, y estas escamas se producen mucho más durante la fase exponencial de crecimiento que en la fase estacionaria. Aunque todavía no se comprende del todo, el proceso de biomineralización está estrictamente regulado por la señalización del calcio . La formación de calcita comienza en el complejo de Golgi, donde las plantillas de proteínas nuclean la formación de cristales de CaCO 3 y los polisacáridos ácidos complejos controlan la forma y el crecimiento de estos cristales. A medida que se produce cada escala, se exporta en una vesícula derivada de Golgi y se agrega a la superficie interna de la cocosfera. Esto significa que los cocolitos producidos más recientemente pueden encontrarse debajo de los cocolitos más antiguos. Dependiendo de la etapa del fitoplancton en el ciclo de vida, se pueden formar dos tipos diferentes de cocolitos. Los holococolitos se producen sólo en la fase haploide, carecen de simetría radial y están compuestos de cientos a miles de cristales de calcita rómbica diminutos (aproximadamente 0,1 µm) similares . Se cree que estos cristales se forman al menos parcialmente fuera de la célula. Los heterococolitos ocurren solo en la fase diploide, tienen simetría radial y están compuestos por relativamente pocas unidades cristalinas complejas (menos de 100). Aunque son raras, se han observado cocosferas de combinación, que contienen tanto holococolitos como heterococolitos, en el plancton que registra las transiciones del ciclo de vida de los cocolitóforos. Finalmente, las cocosferas de algunas especies están muy modificadas con varios apéndices hechos de cocolitos especializados.
Función
Si bien la función exacta de la cocosfera no está clara, se han propuesto muchas funciones potenciales. Obviamente, los cocolitos pueden proteger al fitoplancton de los depredadores. También parece que les ayuda a crear un pH más estable . Durante la fotosíntesis, el dióxido de carbono se elimina del agua, lo que la hace más básica. Además, la calcificación elimina el dióxido de carbono, pero la química detrás de ella conduce a la reacción de pH opuesta; hace que el agua sea más ácida. Por lo tanto, la combinación de fotosíntesis y calcificación se igualan entre sí con respecto a los cambios de pH. Además, estos exoesqueletos pueden conferir una ventaja en la producción de energía, ya que la cocolitogénesis parece estar muy relacionada con la fotosíntesis. La precipitación orgánica de carbonato de calcio a partir de una solución de bicarbonato produce dióxido de carbono libre directamente dentro del cuerpo celular del alga, esta fuente adicional de gas está disponible para el cocolitóforo para la fotosíntesis. Se ha sugerido que pueden proporcionar una barrera similar a la pared celular para aislar la química intracelular del medio marino. Las propiedades defensivas más específicas de los cocolitos pueden incluir protección contra cambios osmóticos, choque químico o mecánico y luz de longitud de onda corta. También se ha propuesto que el peso agregado de múltiples capas de cocolitos permite que el organismo se hunda a capas más bajas del agua, más ricas en nutrientes y, a la inversa, que los cocolitos agregan flotabilidad, evitando que la célula se hunda a profundidades peligrosas. También se ha propuesto que los apéndices de cocolitos cumplen varias funciones, como inhibir el pastoreo por el zooplancton.
Usos
Los cocolitos son el componente principal de la tiza , una formación rocosa del Cretácico tardío que aflora ampliamente en el sur de Inglaterra y forma los acantilados blancos de Dover , y de otras rocas similares en muchas otras partes del mundo. En la actualidad, los cocolitos sedimentados son un componente importante de los exudados calcáreos que cubren hasta el 35% del fondo del océano y tienen kilómetros de espesor en algunos lugares. Debido a su abundancia y amplia distribución geográfica, los cocolitos que forman las capas de este lodo y el sedimento calcáreo que se forma al compactarse sirven como valiosos microfósiles .
Costos energéticos reportados como porcentaje del presupuesto fotosintético total
La calcificación , la producción biológica de carbonato de calcio (CaCO 3 ), es un proceso clave en el ciclo del carbono marino . Los cocolitóforos son el principal grupo planctónico responsable de la producción de CaCO 3 pelágico . El diagrama de la derecha muestra los costos energéticos de la calcificación del cocolitóforo:
- (A) Los procesos de transporte incluyen el transporte a la célula desde el agua de mar circundante de los sustratos de calcificación primaria Ca 2 + y HCO 3 - (flechas negras) y la eliminación del producto final H + de la célula (flecha gris). El transporte de Ca 2 + a través del citoplasma al CV es el costo dominante asociado con la calcificación.
- (B) Los procesos metabólicos incluyen la síntesis de CAP (rectángulos grises) por el complejo de Golgi (rectángulos blancos) que regulan la nucleación y geometría de los cristales de CaCO 3 . El cocolito completo (placa gris) es una estructura compleja de CAP y cristales de CaCO 3 intrincadamente dispuestos .
- (C) Los procesos mecánicos y estructurales explican la secreción de los cocolitos completos que se transportan desde su posición original adyacente al núcleo hasta la periferia celular, donde se transfieren a la superficie de la célula. Es probable que los costos asociados con estos procesos sean comparables a la exocitosis a escala orgánica en algas haptofitas no calcificantes .
El diagrama de la izquierda muestra los beneficios de la calcificación de cocolitóforos. (A) La fotosíntesis acelerada incluye CCM (1) y una captación de luz mejorada a través de la dispersión de fotones escasos para especies que habitan en las profundidades (2). (B) La protección contra el fotodaño incluye protección solar contra la luz ultravioleta (UV) y la radiación fotosintética activa (PAR) (1) y la disipación de energía en condiciones de mucha luz (2). (C) La protección de la armadura incluye protección contra infecciones virales / bacterianas (1) y pastoreo por pastores selectivos (2) y no selectivos (3).
Actualmente se desconoce el grado en que la calcificación puede adaptarse a la acidificación de los océanos . Los exámenes fisiológicos celulares encontraron que el flujo de salida de H + esencial (derivado del uso de HCO 3 , para la calcificación intracelular) se vuelve más costoso con la acidificación del océano en curso, ya que el gradiente electroquímico de H + de adentro hacia afuera se reduce y se impide la salida de protones pasivos. Las células adaptadas tendrían que activar los canales de protones con más frecuencia, ajustar su potencial de membrana y / o reducir su pH interno . Un pH intracelular reducido afectaría gravemente a toda la maquinaria celular y requeriría otros procesos (por ejemplo, la fotosíntesis ) para coadaptarse con el fin de mantener viva la salida de H +. Por lo tanto, el flujo de salida obligatorio de H + asociado con la calcificación puede plantear una restricción fundamental para la adaptación que podría explicar por qué la "crisis de calcificación" fue posible durante eventos de perturbación de CO 2 de larga duración (miles de años) , aunque es posible la adaptación evolutiva a las condiciones cambiantes de la química de los carbonatos. dentro de un año. Desentrañar estas limitaciones fundamentales y los límites de la adaptación debería ser un enfoque en los estudios futuros de cocolitóforos porque conocerlos es la información clave necesaria para comprender hasta qué punto la respuesta de la calcificación a las perturbaciones de la química de los carbonatos puede ser compensada por la evolución.
Los grupos funcionales con armadura de silicato o celulosa, como las diatomeas y los dinoflagelados , no necesitan mantener la salida de H + relacionada con la calcificación. Por lo tanto, probablemente no necesiten adaptarse para mantener bajos los costos de producción de elementos estructurales. Por el contrario, los dinoflagelados (a excepción de las especies calcificantes; con enzimas RuBisCO que fijan CO 2 generalmente ineficaces pueden incluso beneficiarse de los cambios químicos, ya que la fijación fotosintética de carbono como su fuente de elementos estructurales en forma de celulosa debería ser facilitada por la acidificación oceánica asociada Fertilización con CO 2. Bajo el supuesto de que cualquier forma de caparazón / exoesqueleto protege al fitoplancton contra la depredación, las armaduras no calcáreas pueden ser la solución preferible para lograr la protección en un océano futuro.
El diagrama de la derecha es una representación de cómo parece operar el esfuerzo energético comparativo para la construcción de armaduras en diatomeas, dinoflagelados y cocolitóforos. La frústula (caparazón de diatomeas) parece ser la armadura más económica en todas las circunstancias porque las diatomeas suelen superar a todos los demás grupos cuando hay silicato disponible. La cocosfera es relativamente barata con suficiente [CO 2 ], alto [HCO 3 -] y bajo [H +] porque el sustrato se satura y los protones se liberan fácilmente en el agua de mar. En cambio, la construcción de elementos tecales , que son placas orgánicas ( celulosa ) que constituyen la cáscara de dinoflagelados, debería favorecerse más bien a concentraciones elevadas de H + porque suelen coincidir con elevadas concentraciones de [CO 2 ]. En estas condiciones, los dinoflagelados podrían regular a la baja la operación que consume energía de los mecanismos de concentración de carbono para impulsar la producción de material de origen orgánico para su caparazón. Por lo tanto, un cambio en las condiciones químicas de los carbonatos hacia un [CO 2 ] alto puede promover su competitividad en relación con los cocolitóforos. Sin embargo, tal ganancia hipotética en competitividad debido a las condiciones de la química de los carbonatos alterados no conduciría automáticamente a la dominancia de los dinoflagelados porque una gran cantidad de factores distintos de la química de los carbonatos también influyen en la composición de las especies.
- Xu, K., Hutchins, D. y Gao, K. (2018) "La disposición del cocolito sigue las matemáticas eulerianas en el cocolitóforo Emiliania huxleyi ". PeerJ , 6 : e4608. doi : 10.1126 / science.aaa7378 .
Importancia en el cambio climático global
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Impacto en el ciclo del carbono
Los cocolitóforos tienen efectos tanto a corto como a largo plazo en el ciclo del carbono . La producción de cocolitos requiere la absorción de calcio y carbono inorgánico disuelto . El carbonato de calcio y el dióxido de carbono se producen a partir de calcio y bicarbonato mediante la siguiente reacción química:
- Ca 2+ + 2HCO 3 - ⇌ CaCO 3 + CO 2 + H 2 O.
Debido a que los cocolitóforos son organismos fotosintéticos, pueden usar parte del CO 2 liberado en la reacción de calcificación para la fotosíntesis .
Sin embargo, la producción de carbonato de calcio reduce la alcalinidad de la superficie y, en condiciones de baja alcalinidad, el CO 2 se libera nuevamente a la atmósfera. Como resultado de esto, los investigadores han postulado que grandes floraciones de cocolitóforos pueden contribuir al calentamiento global a corto plazo. Sin embargo, una idea más aceptada es que, a largo plazo, los cocolitóforos contribuyen a una disminución general de las concentraciones atmosféricas de CO 2 . Durante la calcificación se captan dos átomos de carbono y uno de ellos queda atrapado como carbonato de calcio. Este carbonato de calcio se hunde en el fondo del océano en forma de cocolitos y pasa a formar parte del sedimento; por lo tanto, los cocolitóforos proporcionan un sumidero para el carbono emitido, mediando los efectos de las emisiones de gases de efecto invernadero.
Respuestas evolutivas a la acidificación de los océanos
La investigación también sugiere que la acidificación de los océanos debido al aumento de las concentraciones de CO 2 en la atmósfera puede afectar la maquinaria de calcificación de los cocolitóforos. Esto no solo puede afectar eventos inmediatos como el aumento de la población o la producción de cocolitos, sino que también puede inducir la adaptación evolutiva de las especies de cocolitóforos durante períodos de tiempo más prolongados. Por ejemplo, los cocolitóforos utilizan canales de iones H + para bombear constantemente iones H + fuera de la célula durante la producción de cocolitos. Esto les permite evitar la acidosis , ya que la producción de cocolitos produciría un exceso tóxico de iones H + . Cuando se interrumpe la función de estos canales iónicos, los cocolitóforos detienen el proceso de calcificación para evitar la acidosis, formando así un circuito de retroalimentación . La baja alcalinidad del océano , altera la función del canal iónico y, por lo tanto, ejerce una presión selectiva evolutiva sobre los cocolitóforos y los hace (y otros calcificadores del océano) vulnerables a la acidificación del océano. En 2008, la evidencia de campo que indica un aumento en la calcificación de sedimentos oceánicos recién formados que contienen cocolitóforos reforzó los primeros datos experimentales que muestran que un aumento en la concentración de CO 2 en el océano da como resultado un aumento en la calcificación de estos organismos. La disminución de la masa de cocolitos está relacionada tanto con el aumento de las concentraciones de CO 2 como con la disminución de las concentraciones de CO 3 2– en los océanos del mundo. Se supone que esta menor calcificación pone a los cocolitóforos en desventaja ecológica. Algunas especies como Calcidiscus leptoporus , sin embargo, no se ven afectadas de esta manera, mientras que las especies de cocolitóforos más abundantes, E. huxleyi, podrían serlo (los resultados del estudio son mixtos). Además, se han encontrado cocolitofóridos altamente calcificados en condiciones de baja saturación de CaCO 3, contrariamente a las predicciones. Comprender los efectos del aumento de la acidificación del océano sobre las especies de cocolitóforos es absolutamente esencial para predecir la composición química futura del océano, en particular su química de carbonatos. Las medidas viables de conservación y ordenación provendrán de futuras investigaciones en esta área. Grupos como CALMARO, con sede en Europa, están monitoreando las respuestas de las poblaciones de cocolitóforos a los pH variables y trabajando para determinar medidas de control ambientalmente racionales.
Gephyrocapsa oceanica
Barra de escala = 1,0 μm
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Impacto en el registro de microfósiles
Los fósiles de cocolitos son microfósiles calcáreos prominentes y valiosos (ver Micropaleontología ). De particular interés son los fósiles que se remontan al máximo térmico del Paleoceno-Eoceno hace 55 millones de años. Se cree que este período corresponde más directamente a los niveles actuales de CO 2 en el océano. Finalmente, la evidencia de campo de fósiles de cocolitóforos en roca se utilizó para mostrar que el registro fósil de aguas profundas tiene un sesgo de registro de rocas similar al que se acepta ampliamente para afectar el registro fósil terrestre .
Impacto en los océanos
Los cocolitofóridos ayudan a regular la temperatura de los océanos. Prosperan en mares cálidos y liberan DMS ( sulfuro de dimetilo ) en el aire, cuyos núcleos ayudan a producir nubes más gruesas para bloquear el sol. Cuando los océanos se enfrían, la cantidad de cocolitofóridos disminuye y la cantidad de nubes también disminuye. Cuando hay menos nubes que bloquean el sol, la temperatura también aumenta. Esto, por tanto, mantiene el equilibrio y el equilibrio de la naturaleza.
Ver también
- Hipótesis CLAW
- Sulfuro de dimetilo
- Dimetilsulfoniopropionato
- Virus de Emiliania huxleyi 86
- Pleurochrysis carterae
Referencias
enlaces externos
Fuentes de información detallada
- Nannotax3 : guía ilustrada de la taxonomía de cocolitóforos y otros nanofósiles.
- INA - Asociación Internacional de Nannoplancton
- Página de inicio de Emiliania huxleyi
Introducciones a los cocolitóforos