Larva de crustáceos - Crustacean larva

Langostinos en larvas y adultos
Larva de nauplio

Los crustáceos pueden pasar por una serie de etapas larvarias e inmaduras entre la eclosión de sus huevos y su forma adulta. Cada una de las etapas está separada por una muda , en la que se desprende el exoesqueleto duro para permitir que el animal crezca. Las larvas de los crustáceos a menudo se parecen poco al adulto, y todavía hay casos en los que no se sabe qué larvas se convertirán en adultos. Esto es especialmente cierto en el caso de los crustáceos que viven como adultos bentónicos (en el lecho marino), más que cuando las larvas son planctónicas y, por lo tanto, se capturan fácilmente.

Muchas larvas de crustáceos no fueron reconocidas inmediatamente como larvas cuando fueron descubiertas y fueron descritas como nuevos géneros y especies. Los nombres de estos géneros se han generalizado para cubrir etapas larvarias específicas en amplios grupos de crustáceos, como zoea y nauplius . Otros términos describen formas que sólo se encuentran en grupos particulares, como el glaucothoe de los cangrejos ermitaños , o el filosoma de las langostas zapatilla y las langostas espinosas .

Ciclo vital

En su forma más completa, el ciclo de vida de un crustáceo comienza con un huevo , que generalmente se fertiliza , pero en cambio puede ser producido por partenogénesis . Este huevo se convierte en una prelarva o pre-zoea. A través de una serie de mudas, el animal joven pasa luego por varios estadios de zoea, seguidos por una megalopa o postlarva. A esto le sigue la metamorfosis en una forma inmadura, que se parece ampliamente al adulto, y después de más mudas, finalmente se alcanza la forma adulta. Algunos crustáceos continúan mudando como adultos, mientras que para otros, el desarrollo de gónadas señala la muda final.

Los órganos que están ausentes en los adultos generalmente no aparecen en las larvas, aunque hay algunas excepciones, como el vestigio del cuarto pereiópodo en las larvas de Lucifer y algunos pleópodos en ciertos Anomura y cangrejos . En un ejemplo más extremo, la Sacculina y otras Rhizocephala tienen una larva de nauplio distintiva con su compleja estructura corporal, pero la forma adulta carece de muchos órganos debido a la extrema adaptación a su estilo de vida parasitario.

Nauplio
Adulto

Historia del estudio de la larva de crustáceos.

Antonie van Leeuwenhoek fue la primera persona en observar la diferencia entre las larvas de crustáceos y los adultos cuando observó la eclosión de los huevos de Cyclops en 1699. A pesar de esto, y otras observaciones durante las décadas siguientes, hubo controversia entre los científicos sobre si se produjo o no metamorfosis. en crustáceos, con observaciones contradictorias presentadas, basadas en diferentes especies, algunas de las cuales pasaron por una metamorfosis y otras no. Esta controversia persistió hasta la década de 1840, y las primeras descripciones de una serie completa de formas larvarias no se publicaron hasta la década de 1870 ( Sidney Irving Smith sobre la langosta americana en 1873; Georg Ossian Sars sobre la langosta europea en 1875 y Walter Faxon sobre la camarón Palaemonetes vulgaris en 1879).

Etapas larvales

Primer plano de un adulto Triops ( Notostraca ), mostrando el ojo naupliar entre los dos ojos compuestos

Nauplio

El nombre del género Nauplius fue publicado póstumamente por Otto Friedrich Müller en 1785 para animales que ahora se sabe que son larvas de copépodos . La etapa de nauplio (plural: nauplii ) se caracteriza por el uso de los apéndices de la cabeza (las antenas ) para nadar. El nauplio es también la etapa en la que aparece por primera vez un ojo simple y no apareado. El ojo se conoce por esa razón como el "ojo naupliar" y a menudo está ausente en las etapas posteriores del desarrollo, aunque se retiene en la forma adulta en algunos grupos, como la Notostraca .

Zoea

El género Zoea fue descrito inicialmente por Louis Augustin Guillaume Bosc en 1802 para un animal que ahora se sabe que es la larva de un cangrejo . La etapa zoea (plural: zoeas o zoeae ) se caracteriza por el uso de los apéndices torácicos para nadar y una gran columna dorsal.

Post-larva

La postlarva se caracteriza por el uso de apéndices abdominales (pleópodos) para la propulsión. La postlarva suele ser similar a la forma adulta, y se han erigido muchos nombres para la etapa en diferentes grupos. William Elford Leach erigió el género Megalopa en 1813 para un cangrejo postlarval ; una postlarva de copépodo se llama copepodito ; un percebe poste larva se llama un cypris ; una postlarva de camarón se llama parva ; una postlarva de cangrejo ermitaño se llama glaucothoe ; langosta espinosa / langostas peludas postlarva se llama puerulus y una langosta zapatilla postlarva se llama nisto

Larvas de grupos de crustáceos

Branchiopoda

En Branchiopoda , el grupo más basal de crustáceos, no hay metamorfosis; en cambio, el animal crece a través de una serie de mudas, con cada muda agregando varios números de segmentos al cuerpo, pero sin cambios dramáticos en la forma. Todos los demás grupos de crustáceos con larvas libres muestran una metamorfosis , y se cree que esta diferencia en las larvas refleja "una división fundamental" de los crustáceos.

Cephalocarida

En el camarón de herradura mediterráneo Lightiella magdalenina , los jóvenes experimentan 15 etapas después del nauplio, denominadas etapas metanaupliar , y dos etapas juveniles, con cada una de las primeras seis etapas agregando dos segmentos de tronco y los últimos cuatro segmentos agregándose individualmente.

Remipedia

Las larvas de los remipedos son lecitotróficas y consumen yema de huevo en lugar de utilizar fuentes externas de alimento. Esta característica, que es compartida con grupos malacostracanos como Decapoda y Euphausiacea (krill) se ha utilizado para sugerir un vínculo entre Remipedia y Malacostraca.

Malacostraca

Las crías de anfípodos se parecen a los adultos.

Los crustáceos isópodos jóvenes eclosionan directamente en un estado manca , que es similar en apariencia al adulto. La falta de una forma larvaria que nada libremente ha dado lugar a altas tasas de endemismo en los isópodos, pero también les ha permitido colonizar la tierra, en forma de cochinillas .

Stomatopoda

Las larvas de muchos grupos de camarones mantis son poco conocidas. En la superfamilia Lysiosquilloidea , las larvas eclosionan como larvas de antizoea , con cinco pares de apéndices torácicos, y se convierten en larvas de erichthus , donde aparecen los pleópodos. En Squilloidea , una larva de pseudozoea se convierte en una larva de alima , mientras que en Gonodactyloidea , una pseudozoea se convierte en un erichthus .

Se ha descubierto una única larva de estomatópodo fósil en la piedra caliza litográfica Solnhofen del Jurásico Superior .

Un nauplio de Euphausia pacifica incubar, emergiendo hacia atrás del huevo

Krill

El ciclo de vida del krill se conoce relativamente bien, aunque existen variaciones menores en los detalles de una especie a otra. Después de la eclosión, las larvas pasan por varias etapas llamadas nauplio , pseudometanauplius , metanauplius , calyptopsis y furcilia , cada una de las cuales se subdivide en varias subetapas. La etapa de pseudometanauplius es exclusiva de los denominados "reproductores de sacos". Hasta la etapa de metanauplio , las larvas dependen de las reservas de yema , pero a partir de la etapa de caliptopsis comienzan a alimentarse de fitoplancton . Durante los furcilia etapas, se añaden segmentos con pares de swimmerets, a partir de los segmentos del primer plano, con cada nuevo par solamente convertirse funcional en la próxima muda. Después de la etapa final de furcilia, el krill se parece al adulto.

Los huevos son incubados por una hembra de cangrejo de río Orconectes obscurus : huevos tan grandes a menudo son indicativos de un desarrollo abreviado.

Decápoda

Larva Zoea de una langosta europea

Aparte de los langostinos del suborden Dendrobranchiata , todos los crustáceos decápodos crían sus huevos en los pleópodos de la hembra. Esto ha dado lugar a que el desarrollo de crustáceos decápodos se haya abreviado en general. Hay como máximo nueve estadios larvales en los decápodos, como en el krill , y tanto los nauplios decápodos como los nauplios de krill a menudo carecen de piezas bucales y sobreviven con los nutrientes suministrados en la yema de huevo (lecitotrofia). En especies con desarrollo normal, los huevos tienen aproximadamente un 1% del tamaño del adulto; en especies con desarrollo abreviado, y por lo tanto más yema en los huevos, los huevos pueden alcanzar 1/9 del tamaño del adulto.

La postlarva del camarón se llama parva , en honor a la especie Acanthephyra parva descrita por Henri Coutière , pero que posteriormente fue reconocida como larva de Acanthephyra purpurea .

En las langostas marinas , hay tres estados larvarios, todos similares en apariencia.

Los embriones de cangrejo de río de agua dulce se diferencian de los de otros crustáceos en que tienen 40 células de ectoteloblastos , en lugar de alrededor de 19. Las larvas muestran un desarrollo abreviado y eclosionan con un complemento completo de apéndices adultos con la excepción de los urópodos y el primer par de pleópodos .

Las larvas de Achelata ( langostas zapatilla , langostas espinosas y langostas peludas ) no se parecen a ninguna otra larva de crustáceos. Las larvas se conocen como phyllosoma , por el género Phyllosoma erigido por William Elford Leach en 1817. Son aplanadas y transparentes, con patas largas y ojos en largos pedúnculos oculares. Después de pasar por 8-10 estadios de filosoma, la larva sufre "la transformación más profunda en una sola muda en el Decapoda", cuando se desarrolla en la etapa llamada puerulus , que es una forma inmadura que se asemeja al animal adulto.

Los miembros del infraorden tradicional Thalassinidea se pueden dividir en dos grupos en función de sus larvas. Según Robert Gurney , el "grupo homarine" comprende las familias Axiidae y Callianassidae , mientras que el "grupo anomuran" comprende las familias Laomediidae y Upogebiidae . Esta división se corresponde con la división confirmada posteriormente con la filogenética molecular .

Entre los Anomura , existe una variación considerable en el número de estadios larvarios. En el género sudamericano de agua dulce Aegla , las crías nacen de los huevos en forma adulta. Las langostas rechonchas pasan por cuatro, u ocasionalmente cinco, estados larvarios, que tienen una tribuna larga y una espina a cada lado del caparazón ; la primera postlarva se parece mucho al adulto. Los cangrejos de porcelana tienen dos o tres estadios larvales, en los que la tribuna y la columna posterior del caparazón son "enormemente largas". Los cangrejos ermitaños atraviesan alrededor de cuatro estadios larvarios. La postlarva se conoce como glaucothoe , por un género nombrado por Henri Milne-Edwards en 1830. El glaucothoe mide 3 milímetros (0,12 pulgadas) de largo en Pagurus longicarpus , pero se conocen larvas de glaucothoe de hasta 20 mm (0,79 pulgadas), y alguna vez se pensó que representaban animales que no se habían desarrollado correctamente. Como las etapas anteriores, el glaucothoe es simétrico, y aunque el glaucothoe comienza como una forma de natación libre, a menudo adquiere un caparazón de gasterópodo para vivir; el cangrejo de los cocoteros , Birgus latro , siempre lleva una cáscara cuando el animal inmaduro llega a tierra, pero esta se desecha más tarde.

Aunque se clasifican como cangrejos , las larvas de Dromiacea son similares a las de Anomura, lo que llevó a muchos científicos a colocar cangrejos dromiaceos en Anomura, en lugar de con los otros cangrejos. Aparte de la Dromiacea, todos los cangrejos comparten una forma larvaria similar y distintiva. El cangrejo zoea tiene un abdomen delgado y curvo y un telson bifurcado , pero sus características más llamativas son las largas espinas rostral y dorsal, a veces aumentadas por espinas laterales adicionales. Estas espinas pueden ser muchas veces más largas que el cuerpo de la larva. Se han encontrado larvas de cangrejo prezoea fosilizadas en el contenido del estómago del pez óseo Tharrhias del Cretácico Inferior .

Maxillopoda

Copepoda

Los copépodos tienen seis etapas naupliar, seguidas de una etapa llamada copépodo , que tiene el mismo número de segmentos corporales y apéndices en todos los copépodos. La larva de copépodos tiene dos pares de apéndices natadores no segmentados y un "cuerpo trasero" no segmentado que comprende el tórax y el abdomen. Por lo general, hay cinco etapas de copépodos, pero los copépodos parásitos pueden detenerse después de una sola etapa de copépodos. Una vez que se desarrollan las gónadas, no hay más mudas.

Copépodos parásitos
Primer chalimus de Lepeophtheirus elegans Gusev, 1951 (Copepoda, Caligidae):
A, pierna 3;
B, pierna 3 (otro espécimen);
C, pierna 4;
D, rama caudal;
E, habitus de putativo femenino, dorsal.
Barras de escala: A – D = 0,025 mm; E = 0,2 mm.

Chalimus ( chalimi plural) es una etapa de desarrollo de un parásito copépodo de peces, como el piojo del salmón ( Lepeophtheirus salmonis ).

Chalimus Burmeister, 1834 es también sinónimo de Lepeophtheirus Nordmann, 1832.

Facetotecta

El único género de Facetotecta , Hansenocaris , solo se conoce por sus larvas. Fueron descritos por primera vez por Christian Andreas Victor Hensen en 1887, y Hans Jacob Hansen los llamó "y-nauplia" , asumiendo que eran larvas de percebes . Se presume que los adultos son parásitos de otros animales.

Ver también

Referencias