Hypacrosaurus -Hypacrosaurus
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Hypacrosaurus |
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| Fósil de H. altispinus en el Museo Royal Tyrrell | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Pedido: | † Ornitischia |
| Clade : | † Ornitópoda |
| Familia: | † Hadrosauridae |
| Subfamilia: | † Lambeosaurinae |
| Tribu: | † Lambeosaurini |
| Género: |
† Hypacrosaurus Brown , 1913 |
| Especie tipo | |
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† Hypacrosaurus altispinus Marrón, 1913
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| Otras especies | |
| Sinónimos | |
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Hypacrosaurus (que significa "cerca de la más alta lagarto" [υπο- griega, hipo = menos + ακρος, Akros , alto], porque era casi pero no es tan grande como el Tyrannosaurus ) era un género de pico de pato dinosaurio similar en apariencia a Corythosaurus . Como Corythosaurus , tenía una cresta redondeada, hueca y alta, aunque no tan grande y recta. Se conoce por los restos de dos especies que se extendieron hace 75 a 67 millones de años, en el Cretácico Superior de Alberta , Canadá, y Montana , Estados Unidos, y es el último pico de pato de cresta hueca conocido de buenos restos en América del Norte . Era un género desconocido hasta el descubrimiento en la década de 1990 de nidos , huevos y crías pertenecientes a H. stebingeri .
Descubrimiento e historia
Los restos tipo de Hypacrosaurus fueron recolectados en 1910 por Barnum Brown para el Museo Americano de Historia Natural . Los restos, un esqueleto postcraneal parcial que consta de varias vértebras y una pelvis parcial (AMNH 5204), procedían de las costas del río Red Deer cerca de Tolman Ferry , Alberta , Canadá, de rocas de lo que ahora se conoce como la Formación Horseshoe Canyon ( principios de Maastrichtiano , Cretácico Superior ). Brown describió estos restos, en combinación con otros huesos postcraneales, en 1913 como un nuevo género que consideraba como Saurolophus . No se conocía ningún cráneo en ese momento, pero pronto se descubrieron y describieron dos cráneos.
Durante este período, los restos de pequeños picos de pato de cresta hueca se describieron como de su propio género y especie. El primero de estos que figura en la historia de Hypacrosaurus fue Cheneosaurus tolmanensis , basado en un cráneo y una variedad de huesos de extremidades, vértebras y huesos pélvicos de la Formación Horseshoe Canyon. No mucho después, Richard Swann Lull y Nelda Wright identificaron un esqueleto del Museo Americano de Historia Natural (AMNH 5461) de la Formación Two Medicine de Montana como un espécimen de Procheneosaurus . Estos y otros taxones fueron aceptados como géneros válidos hasta la década de 1970, cuando Peter Dodson demostró que era más probable que los "queneosaurios" fueran los juveniles de otros lambeosaurinos establecidos. Aunque estaba más preocupado por los géneros Corythosaurus y Lambeosaurus de la Formación Dinosaur Park , sugirió que Cheneosaurus resultaría estar compuesto por individuos juveniles del contemporáneo Hypacrosaurus altispinus . Esta idea se ha aceptado, aunque no se ha probado formalmente. El Procheneosaurus de dos medicinas , mientras tanto, no se parecía mucho a los otros especímenes de Procheneosaurus estudiados por Dodson, y por una buena razón: era mucho más parecido a una especie que no sería nombrada hasta 1994, H. stebingeri .
Especies
H. altispinus , la especie tipo , se conoce de 5 a 10 cráneos articulados con algunos restos esqueléticos asociados, desde individuos juveniles hasta adultos encontrados en la Formación Horseshoe Canyon. H. stebingeri se conoce a partir de un número desconocido pero considerable de individuos, con un rango de edad de embriones a adultos. La hipótesis de que H. altispinus y H. stebingeri forman un grupo natural que excluye otras especies conocidas de hadrosaurios puede ser incorrecta, como se señala en Suzuki et al. s 2004 redescripción de Nipponosaurus ; su análisis filogenético encontró que Nipposaurus estaba más estrechamente relacionado con H. altispinus que H. stebingeri estaba con H. altispinus . Sin embargo, esto fue rechazado por Evans y Reisz (2007).
La nueva especie Hypacrosaurus stebingeri recibió su nombre por una variedad de restos, incluidas las crías con huevos y nidos asociados, que se encuentran cerca de la parte superior de la Formación de dos medicinas del Campaniano tardío ( Cretácico superior ) en el condado de Glacier, Montana , y al otro lado de la frontera en Alberta. Estos representan "la colección más grande de material esquelético de bebés de cualquier especie conocida de hadrosaurio".
Descripción
Hypacrosaurus se distingue más fácilmente de otros picos de pato de cresta hueca ( lambeosaurinos ) por sus altas espinas neurales y la forma de su cresta. Las espinas neurales, que se proyectan desde la parte superior de las vértebras , tienen de 5 a 7 veces la altura del cuerpo de sus respectivas vértebras en la espalda, lo que le habría dado una espalda alta de perfil. La cresta hueca del cráneo es como la del Corythosaurus , pero es más puntiaguda en la parte superior, no tan alta, más ancha de lado a lado, y tiene un pequeño punto óseo en la parte posterior. A diferencia de otros lambeosaurinos, los conductos de las vías respiratorias no forman una curva en S en la cresta (al menos no en H. altispinus ). Se estima que el animal medía alrededor de 9,1 metros (30 pies) de largo y pesaba hasta 4,0 toneladas (4,4 toneladas ). Como ocurre con la mayoría de los picos de pato, su esqueleto no es particularmente notable, aunque algunos detalles pélvicos son distintivos. Como otros pico de pato, era un herbívoro bípedo / cuadrúpedo . Las dos especies conocidas, H. altispinus y H. stebingeri , no se diferencian en el método típico, de características únicas , ya que H. stebingeri se describió como de transición entre el Lambeosaurus anterior y el Hypacrosaurus posterior .
Clasificación
Hypacrosaurus era un hadrosáurido lambeosaurino y ha sido reconocido como tal desde la descripción de su cráneo. Dentro de Lambeosaurinae, es más cercano a Lambeosaurus y Corythosaurus , con Jack Horner y Phil Currie (1994) sugiriendo que H. stebingeri es de transición entre Lambeosaurus y H. altispinus , y Michael K. Brett-Surman (1989) sugiriendo que Hypacrosaurus y Corythosaurus son del mismo género. Estos géneros, particularmente Corythosaurus e Hypacrosaurus , se consideran la rama "con casco" o "encapuchada" de los lambeosaurinos, y el clado que forman a veces se denomina informalmente Lambeosaurini. Aunque Suzuki et al. La redescripción de 2004 de Nipponosaurus encontró una estrecha relación entre Nipponosaurus e Hypacrosaurus stebingeri , lo que indica que Hypacrosaurus puede ser parafilético , esto fue rechazado en un reanálisis posterior y más completo de lambeosaurines, que encontró que las dos especies de Hypacrosaurus forman un clado sin Nipponosaurus , con Corythosaurus y Olorotitan son los parientes más cercanos.
El siguiente cladograma que ilustra las relaciones de Hypacrosaurus y sus parientes cercanos fue recuperado en un análisis filogenético de 2012 realizado por Albert Prieto-Márquez, Luis M. Chiappe y Shantanu H. Joshi.
| Lambeosaurini |
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Paleobiología
Como hadrosáurido , Hypacrosaurus habría sido un herbívoro bípedo / cuadrúpedo , comiendo una variedad de plantas . Su cráneo permitía un movimiento de rechinar análogo a masticar , y sus dientes se reemplazaban continuamente y se empaquetaban en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un puñado relativo estaba en uso en algún momento. El material vegetal habría sido recortado por su pico ancho y sostenido en las mandíbulas por un órgano parecido a una mejilla . Su rango de alimentación se habría extendido desde el suelo hasta aproximadamente 4 m (13 pies) por encima.
Funciones de cresta
La cresta hueca de Hypacrosaurus probablemente tenía funciones sociales, como una señal visual que permitía a los individuos identificar el sexo o la especie, y proporcionaba una cámara de resonancia para hacer ruidos. La cresta y sus conductos nasales asociados también han figurado en el debate sobre la endotermia de los dinosaurios , específicamente en las discusiones sobre los cornetes nasales .
Los cornetes son huesos o cartílagos delgados que vienen en dos tipos, con dos funciones. Los cornetes olfatorios nasales se encuentran en todos los tetrápodos vivos y funcionan en el olfato. Los cornetes respiratorios funcionan para prevenir la pérdida de agua por evaporación y se encuentran solo en aves y mamíferos , endotermos modernos (animales de sangre caliente) que podrían perder una gran cantidad de agua al respirar porque respiran con más frecuencia que los ectotermos de tamaño similar (animales de sangre fría). ) para apoyar su metabolismo más alto . Ruben y otros en 1996 concluyeron que los cornetes respiratorios probablemente no estaban presentes en Nanotyrannus , Ornithomimus o Hypacrosaurus basándose en una tomografía computarizada , por lo que no había evidencia de que esos animales fueran de sangre caliente.
Termorregulación
El examen de la proporción de isótopos de oxígeno de los huesos de diferentes partes del cuerpo de un animal extinto debería indicar qué modo de termorregulación utilizó un animal durante su vida. Un animal endotérmico (de sangre caliente) debe mantener una temperatura corporal muy similar en todo su cuerpo (lo que se llama homeotermia) y, por lo tanto, debe haber poca variación en la proporción de isótopos de oxígeno cuando se mide en diferentes huesos. Alternativamente, la relación oxígeno-isótopo difiere considerablemente cuando se mide en todo el cuerpo de un organismo con una fisiología ectotérmica (de sangre fría). Las proporciones de isótopos de oxígeno calculadas para Hypacrosaurus sugieren que las proporciones variaron poco, lo que indica que Hypacrosaurus era un homeotermo y probablemente endotérmico. Esto contrasta con el de Ruben et al. (1996) hallaron que Hypacrosaurus no era de sangre caliente, lo que se basó en la ausencia de cornetes nasales (ver la subsección Funciones de Crest, más arriba).
Nidos y crecimiento
Hypacrosaurus stebingeri puso huevos aproximadamente esféricos de 20 por 18,5 cm (7,9 por 7,3 pulgadas), con embriones de 60 cm (24 pulgadas) de largo. Las crías medían alrededor de 1,7 m (5,6 pies) de largo. Los estudios de líneas de crecimiento (es decir, líneas de von Ebner) en los dientes de H. stebingeri embrionario sugieren tiempos de incubación plesiomórficos largos, con un tiempo de incubación mínimo de 171,4 días para H. stebingeri . Los individuos jóvenes y embrionarios tenían cráneos profundos con solo una ligera expansión en los huesos que algún día formarían la cresta. El crecimiento fue más rápido que el de un caimán y comparable al crecimiento de la ratita , durante varios años, según la cantidad de crecimiento óseo que se observa entre las líneas de crecimiento detenido (análogo a los anillos de crecimiento en los árboles). La investigación de Lisa Cooper y sus colegas sobre H. stebingeri indica que este animal pudo haber alcanzado la madurez reproductiva a la edad de 2 a 3 años, y alcanzó su tamaño completo alrededor de los 10 a 12 años. La circunferencia del fémur en la madurez reproductiva postulada era aproximadamente el 40% de la circunferencia de su tamaño completo. La tasa de crecimiento postulada de H. stebingeri supera a la de los tiranosáuridos (depredadores de hipocrosáuridos) como Albertosaurus y Tyrannosaurus ; Los hipocrosaurios de rápido crecimiento habrían tenido una mejor oportunidad de alcanzar un tamaño lo suficientemente grande como para tener un valor defensivo, y comenzar la reproducción a una edad temprana también habría sido ventajoso para un animal de presa. Se ha encontrado cartílago secundario en el cráneo de un espécimen de cría de H. stebingeri .
Células
En 2020, Alida M. Bailleul y sus colegas informaron rastros de cartílago en un espécimen de cría de H. stebingeri . El equipo realizó análisis histológicos en el cráneo y los huesos de las extremidades de individuos polluelos del espécimen MOR 548, un gran terreno de anidación en la Formación Dos Medicina atribuido a H. stebingeri , y los resultados mostraron cartílago calcificado dentro de un hueso supraoccipital , y bajo aumento microscópico, Se encontraron estructuras similares a los condrocitos . Varias de estas estructuras se conservaron en las etapas finales de la mitosis , y algunas preservaron rastros putativos de núcleos celulares . Bailleul y sus colegas aislaron algunas de estas células para analizarlas con tinción de ADN : tinciones DAPI y PI . También expusieron condrocitos de emú , y estos se unieron a fragmentos de ADN. Las células de H. stebingeri dieron positivo a posibles marcadores químicos de ADN, de forma similar a las células de emú, lo que sugiere la posible conservación de esta molécula. El equipo concluyó que el hallazgo no fue producto de contaminación fósil y que el ADN puede durar mucho más de lo que se suponía anteriormente.
Paleopatología
El descubrimiento de marcas de dientes en el peroné de un espécimen de Hypacrosaurus infligido por la mordedura de los dientes de un tiranosáurido indicó que este y otros hadrosáuridos fueron depredados o secuestrados por grandes dinosaurios terópodos durante el período Cretácico tardío.
Paleoecología
Tafonomia
El gran conjunto monoespecífico de Hypacrosaurus stebingeri en Montana se interpretó como un grupo de dinosaurios que fue asesinado por una caída de ceniza volcánica. Este conjunto se considera autóctono, lo que significa que se cree que los restos fueron enterrados en o cerca del mismo lugar donde murieron los individuos. La variedad de edades en este grupo apoya que se trataba de una biocenosis , un conjunto de vida real de animales. La causa de la muerte en una caída de ceniza volcánica es la asfixia por la ceniza y por los gases liberados por las erupciones volcánicas. La preservación de este diverso grupo de dinosaurios proporciona a los investigadores una serie de crecimiento, que es una secuencia de etapas de crecimiento desde juvenil hasta adulto.
Medio ambiente
H. altispinus compartió la Formación Cañón Herradura con otros hadrosáuridos edmontosaurio y Saurolophus , hipsilofodóntido Parksosaurus , anquilosáurido anodontosaurus , nodosáurido edmontonia , dinosaurios cornudos montanoceratops , Anchiceratops , Arrhinoceratops y Pachyrhinosaurus , paquicefalosáurido Stegoceras , avestruz imita Ornithomimus y Struthiomimus , una variedad de poco conocida pequeños terópodos, incluidos troodóntidos y dromeosáuridos , y los tiranosaurios Albertosaurus y Daspletosaurus . Los dinosaurios de esta formación a veces se conocen como edmontonianos, después de la era de los mamíferos terrestres , y son distintos de los de las formaciones de arriba y de abajo. Se interpreta que la Formación Horseshoe Canyon tiene una influencia marina significativa , debido a una vía marítima interior occidental invasora , el mar poco profundo que cubría la sección media de América del Norte a través de gran parte del Cretácico . Es posible que H. altispinus haya preferido quedarse más tierra adentro.
La Formación Two Medicine, un poco más antigua, hogar de H. stebingeri , también estaba poblada por otro hadrosaurio anidante muy conocido, Maiasaura , así como por el troodóntido Troodon , que también se conoce por los rastros de anidación. El tyrannosaurid Daspletosaurus , caenagnathid Chirostenotes , Dromaeosaurids Bambiraptor y Saurornitholestes , dinosaurios acorazados Edmontonia , oohkotokia , y scolosaurus , hipsilofodóntido Orodromeus , hadrosaur prosaurolophus , y los dinosaurios de cuernos Achelousaurus , Brachyceratops , Einiosaurus , y rubeosaurus también estaban presentes. Esta formación estaba más alejada de la vía marítima interior occidental, más alta y seca, con una influencia más terrestre.
Ver también
Referencias
enlaces externos
-
Medios relacionados con Hypacrosaurus en Wikimedia Commons -
Datos relacionados con Hypacrosaurus en Wikispecies - Hypacrosaurus , del Museo Canadiense de la Naturaleza
- Hypacrosaurus en el directorio de dinosaurios del Museo de Historia Natural
