Periodo critico - Critical period
En psicología del desarrollo y biología del desarrollo , un período crítico es una etapa de maduración en la vida útil de un organismo durante la cual el sistema nervioso es especialmente sensible a ciertos estímulos ambientales. Si, por alguna razón, el organismo no recibe el estímulo apropiado durante este "período crítico" para aprender una habilidad o rasgo dado, puede ser difícil, finalmente menos exitoso, o incluso imposible, desarrollar ciertas funciones asociadas más adelante en la vida. Las funciones que son indispensables para la supervivencia de un organismo, como la visión, son particularmente propensas a desarrollarse durante períodos críticos. El "período crítico" también se relaciona con la capacidad de adquirir la lengua materna. Los investigadores descubrieron que las personas que pasaban el "período crítico" no adquirían su lengua materna con fluidez.
Algunos investigadores diferencian entre 'períodos críticos fuertes' y 'períodos críticos débiles' (también conocidos como períodos 'sensibles'), definiendo 'períodos críticos débiles' / 'períodos sensibles' como períodos más prolongados, después de los cuales el aprendizaje aún es posible. Otros investigadores consideran que estos son el mismo fenómeno.
Por ejemplo, se cree que el período crítico para el desarrollo de la visión binocular de un niño humano es entre tres y ocho meses, con sensibilidad al daño que se extiende hasta al menos tres años de edad. Se han identificado otros períodos críticos para el desarrollo de la audición y el sistema vestibular .
Períodos críticos fuertes versus débiles
Ejemplos de períodos críticos fuertes incluyen privación monocular , impronta filial , oclusión monoaural y adquisición de síntesis prefrontal . Estos rasgos no se pueden adquirir después del final del período crítico.
Ejemplos de períodos críticos débiles incluyen afinación de fonemas , procesamiento gramatical , control de articulación , adquisición de vocabulario , entrenamiento musical , procesamiento auditivo , entrenamiento deportivo y muchos otros rasgos que pueden mejorarse significativamente con el entrenamiento a cualquier edad.
Mecanismos del período crítico
Apertura del período crítico
Los períodos críticos de plasticidad ocurren en el cerebro prenatal y continúan durante la infancia hasta la adolescencia y son muy limitados durante la edad adulta. Dos factores principales influyen en la apertura de períodos críticos: los eventos celulares (es decir, cambios en el paisaje molecular) y la experiencia sensorial (es decir, escuchar sonido, información visual, etc.). Ambos deben coincidir para que el período crítico se abra correctamente. A nivel celular, los períodos críticos se caracterizan por la maduración de los circuitos inhibidores. Más precisamente, factores como el factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF) y la homeobox 2 de la ortodentícula (Otx2) contribuyen a la maduración de una clase importante de neuronas inhibidoras: las interneuronas positivas a parvalbúmina (células PV). Antes del inicio del período crítico, la modulación de este circuito se ve obstaculizada por factores tempranos como el ácido polisálico (PSA) . El PSA actúa, en parte, impidiendo la interacción de Otx2 con las células fotovoltaicas. Poco después de la apertura del período crítico, los niveles de PSA disminuyen, lo que permite la maduración de las células PV activando los receptores inhibidores GABAa que facilitan la remodelación del circuito inhibitorio. La eliminación artificial del PSA o la manipulación experimental de la transmisión inhibitoria puede resultar en la apertura temprana del período crítico. Si bien la sincronización de estos eventos moleculares parece explicarse parcialmente por los genes del reloj, la experiencia es crucial, ya que se ha demostrado que los experimentos de privación sensorial interfieren con la sincronización adecuada de los períodos críticos.
Competencia dependiente de la actividad
La teoría de Hebbian guía la idea de la competencia dependiente de la actividad: si dos neuronas tienen el potencial de hacer una conexión con una célula, la neurona que dispara más hará la conexión.
Dominio ocular
Este fenómeno de competencia dependiente de la actividad se ve especialmente en la formación de columnas de dominancia ocular dentro del sistema visual . Al principio del desarrollo, la mayor parte de la corteza visual es binocular, lo que significa que recibe información aproximadamente igual de ambos ojos. Normalmente, a medida que avanza el desarrollo, la corteza visual se segregará en columnas monoculares que reciben información de un solo ojo. Sin embargo, si un ojo está parcheado o se le impide recibir información sensorial, la corteza visual se desplazará para favorecer la representación del ojo descubierto. Esto demuestra la competencia dependiente de la actividad y la teoría de Hebb porque las entradas del ojo descubierto hacen y retienen más conexiones que el ojo parcheado.
Crecimiento de axones
La formación y el crecimiento de axones es otra parte clave de la plasticidad y la competencia dependiente de la actividad. Se ha demostrado que el crecimiento y la ramificación de axones se inhiben cuando la actividad eléctrica de la neurona se suprime por debajo del nivel de un vecino activo. Esto muestra que las dinámicas de crecimiento axonal no son independientes, sino que dependen de los circuitos locales dentro de los cuales están activas (es decir, la actividad de las otras neuronas que compiten por conexiones).
Microglia
La microglía juega un papel inherente en la poda sináptica durante la adolescencia. Como células inmunes residentes del sistema nervioso central , la función principal de la microglía es la fagocitosis y la absorción. Los estudios han encontrado que durante los períodos críticos en la corteza visual, las sinapsis neuronales se convierten en el objetivo de la fagocitosis microglial. Las neuronas que recibieron información menos frecuente de las células ganglionares de la retina durante los primeros períodos posnatales eran más propensas a ser engullidas y podadas por microglia, según los experimentos de privación monocular. Se encontraron resultados similares al manipular receptores purinérgicos acoplados a G en procesos microgliales. El bloqueo de estos receptores o la realización de un experimento de eliminación redujo significativamente las interacciones microgliales y la poda sináptica durante el período crítico temprano de la corteza visual. Más recientemente, se ha descubierto que la expresión del gen del componente 4 del complemento contribuye significativamente a niveles anormalmente altos de poda sináptica microglial durante las primeras etapas del desarrollo en neuronas esquizofrénicas y microglia, lo que sugiere una conexión genómica entre el sistema inmunológico y los períodos críticos.
Motilidad de la columna
La motilidad de la columna dendrítica es la alteración de la morfología dendrítica de una neurona, específicamente la aparición y desaparición de las pequeñas protuberancias conocidas como espinas . En el desarrollo posnatal temprano, se ha encontrado que la motilidad de la columna está en niveles muy altos. Debido a su aparición más pronunciada durante los días 11 a 15 después del nacimiento, se cree que la motilidad de la columna tiene un papel en la neurogénesis . Los niveles de motilidad disminuyen significativamente antes del inicio del período crítico de la corteza visual y los experimentos de privación monocular muestran que los niveles de motilidad disminuyen constantemente hasta que termina el período crítico, lo que sugiere que la motilidad podría no estar involucrada explícitamente en este proceso. Sin embargo, la privación binocular antes de la apertura de los ojos resultó en una regulación positiva significativa de la motilidad de la columna hasta el pico del período crítico, lo que resultó en hallazgos controvertidos con respecto al papel de la motilidad de la columna dendrítica.
Equilibrio excitador-inhibidor
Otro componente crítico de la plasticidad neuronal es el equilibrio de las entradas excitadoras e inhibidoras. Al principio del desarrollo, GABA , el principal neurotransmisor inhibidor en el cerebro adulto, exhibe un efecto excitador sobre sus neuronas objetivo. Sin embargo, debido a los cambios en los niveles internos de cloruro debido a la regulación al alza de las bombas de cloruro de potasio, GABA luego cambia a transmisión sináptica inhibitoria. La maduración del sistema inhibitorio GABAérgico ayuda a desencadenar la aparición de períodos críticos. Los sistemas GABAérgicos fortalecidos pueden inducir un período crítico temprano, mientras que las entradas GABAérgicas más débiles pueden retrasar o incluso prevenir la plasticidad. La inhibición también guía la plasticidad una vez que ha comenzado el período crítico. Por ejemplo, la inhibición lateral es especialmente importante para guiar la formación columnar en la corteza visual. La teoría de Hebbian proporciona información sobre la importancia de la inhibición dentro de las redes neuronales: sin inhibición, habría más disparos sincrónicos y, por lo tanto, más conexiones, pero con inhibición, pasan menos señales excitadoras, permitiendo que maduren solo las conexiones más destacadas.
Cierre del período crítico
Redes perineuronales
Se ha demostrado que el cierre del período crítico está modulado por la maduración de los circuitos inhibidores, mediada por la formación de redes perineuronales alrededor de las neuronas inhibitorias. Redes perineuronales (PNNS) son estructuras en la matriz extracelular formada por sulfato de condroitina proteoglicanos , hialuronano, y las proteínas de enlace. Estas estructuras envuelven el soma de neuronas inhibidoras del sistema nervioso central, apareciendo con la edad para estabilizar los circuitos maduros. El desarrollo de PNN coincide con el cierre de los períodos críticos, y tanto la formación de PNN como la sincronización del período crítico se retrasa en la cría en la oscuridad. Por ejemplo, la digestión de PNN por condroitinasa ABC en ratas conduce a un cambio en la dominancia ocular sobre la privación monocular, que normalmente se restringe a su período crítico mucho antes en el desarrollo.
Además, los PNN están cargados negativamente, lo que se teoriza para crear un entorno rico en cationes alrededor de las células, lo que potencialmente conduce a una mayor tasa de activación de las neuronas inhibidoras, lo que permite una mayor inhibición después de la formación de PNN y ayuda a cerrar el período crítico. El papel de las PNN en el cierre del período crítico se ve reforzado por el hallazgo de que las interneuronas positivas para parvalbulmina de picos rápidos a menudo están rodeadas de PNN.
También se ha encontrado que las mallas perineuronales contienen factores quimiorrespulsivos, como la semaforina3A, que restringen el crecimiento de axones necesario para la plasticidad durante períodos críticos. En total, estos datos sugieren un papel de los PNN en la maduración de la inhibición del SNC, la prevención del crecimiento axonal plástico y, posteriormente, el cierre del período crítico.
Mielina
Otro mecanismo que cierra el período crítico es la mielinización . Las vainas de mielina están formadas por oligodendrocitos en el SNC que envuelven segmentos de axones para aumentar su velocidad de disparo. La mielina se forma en las primeras etapas de desarrollo y progresa en ondas, y las áreas cerebrales de desarrollo filogenético posterior (es decir, aquellas asociadas con funciones cerebrales “superiores” como los lóbulos frontales ) tienen mielinización posterior. La maduración de la mielinización en las capas intracorticales coincide con el cierre del período crítico en ratones, lo que ha llevado a más investigaciones sobre el papel de la mielinización en la duración del período crítico.
Se sabe que la mielina se une a muchos inhibidores del crecimiento axonal diferentes que previenen la plasticidad observada en períodos críticos. El Receptor Nogo se expresa en mielina y se une a los inhibidores del crecimiento axonal Nogo y MAG (entre otros), previniendo el crecimiento de axones en neuronas mielinizadas maduras. En lugar de afectar el momento del período crítico, las mutaciones del receptor Nogo prolongan el período crítico temporalmente. Se descubrió que una mutación del receptor Nogo en ratones extiende el período crítico para la dominancia monocular de alrededor de 20 a 32 días a 45 o 120 días, lo que sugiere un papel probable del receptor de mielina Nogo en el cierre del período crítico.
Además, los efectos de la mielinización son temporalmente limitados, ya que la mielinización en sí misma puede tener su propio período y momento críticos. La investigación ha demostrado que el aislamiento social de los ratones conduce a una reducción del grosor de la mielina y una mala memoria de trabajo, pero solo durante un período crítico juvenil. En los primates, el aislamiento se correlaciona con cambios anormales en la sustancia blanca debido potencialmente a una disminución de la mielinización.
En total, la mielina y sus receptores asociados se unen a varios importantes inhibidores del crecimiento axonal que ayudan a cerrar el período crítico. Sin embargo, el momento de esta mielinización depende de la región del cerebro y de factores externos como el entorno social.
Neuromodulacion
Si bien la presencia o ausencia de experiencias sensoriales da forma más robusta al desarrollo del cerebro durante el período crítico, se ha sugerido que el contexto conductual (es decir, la cantidad de atención , excitación , miedo y recompensa experimentados) concurrente con las entradas sensoriales es importante para regular el cerebro. Mecanismos de remodelación. En términos de conectividad cerebral, estas entradas conductuales y contextuales activan el sistema neuromodulador , que tiene una conectividad sustancial con la corteza.Los efectores moleculares liberados por el sistema neuromodulador se denominan neuromoduladores, que incluyen acetilcolina , dopamina y noradrenalina, entre otros. Investigar el efecto de estas moléculas, así como las neuronas que las liberan y las unen, ha sido un enfoque para dilucidar la biología de la neuromodulación. La investigación que utiliza este enfoque ha destacado el papel de la neuromodulación en el procesamiento sensorial durante el período crítico. Por ejemplo, por un lado, en los gatitos, un cambio en la dominancia ocular resultante de la privación monocular durante el período crítico se reduce mediante la destrucción combinada de neuronas noradrenérgicas y colinérgicas. Además, la exposición prenatal a los inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina (ISRS) provoca un cambio en el estrechamiento perceptual del lenguaje hacia un desarrollo más temprano. Por otro lado, se ha demostrado que la estimulación neuromoduladora induce plasticidad cerebral en ratones adultos. Mientras estaban sujetos a estimulación colinérgica o dopaminérgica, los ratones adultos que escuchaban un tono de frecuencia específica exhibieron una expansión del área tonotópica en la corteza auditiva que responde específicamente a los sonidos de esa frecuencia.
Mecánicamente, la neuromodulación está cada vez más reconocida por su puesta a punto de la inhibición mediada por células PV de excitatorios neuronas piramidales ' soma . Un aspecto fundamental de la regulación neuromoduladora de la actividad de las células PV es la existencia de distintos subconjuntos de neuronas inhibidoras, que responden a la activación por neuromoduladores y que inhiben las células PV. Dentro de estas células, algunas también inhiben dendritas de células piramidales específicas. Al inhibir la actividad de las células PV, las células inhibidoras sensibles al neuromodulador, como las que expresan el péptido intestinal vasoactivo (VIP) o la somatostatina (SST), levantan la inhibición de las neuronas piramidales; en otras palabras, la actividad de las células que expresan VIP y SST da como resultado la desinhibición de las neuronas piramidales. Luego, al inhibir solo ciertas ramas dendríticas de estas neuronas piramidales ahora desinhibidas, las células activadas por neuromodulación permiten entradas sensoriales seleccionadas para excitar las neuronas piramidales y estar representadas en los circuitos cerebrales. Por lo tanto, en un paisaje de inhibición global al madurar la señalización inhibitoria, la neuromodulación permite ventanas de desinhibición, temporal y espacial, que permiten que las entradas sensoriales importantes para el comportamiento tengan la oportunidad de influir en el cerebro.
Lingüística
Adquisición de la primera lengua
La hipótesis del período crítico (CPH) establece que los primeros años de vida constituyen el tiempo durante el cual el lenguaje se desarrolla fácilmente y después del cual (en algún momento entre los 5 años y la pubertad ) la adquisición del lenguaje es mucho más difícil y, en última instancia, menos exitosa. La hipótesis de que el lenguaje se adquiere durante un período crítico fue propuesta por primera vez por los neurólogos Wilder Penfield y Lamar Roberts en 1959 y popularizada por el lingüista Eric Lenneberg en 1967. Lenneberg defendió la hipótesis basada en la evidencia de que los niños que experimentan una lesión cerebral en una etapa temprana de la vida se desarrollan mucho mejores habilidades lingüísticas que los adultos con lesiones similares.
La Dra. Maria Montessori fue una de las primeras educadoras que llamó la atención sobre este fenómeno y lo llamó "Períodos Sensibles", que es uno de los pilares de su filosofía de la educación .
Los dos casos más famosos de niños que no lograron adquirir el lenguaje después del período crítico son Genie y el niño salvaje Víctor de Aveyron . Sin embargo, las trágicas circunstancias de estos casos y la inadmisibilidad moral y ética de replicarlos dificultan sacar conclusiones sobre ellos. Los niños pueden haber sido discapacitados cognitivamente desde la infancia, o su incapacidad para desarrollar el lenguaje puede haber sido el resultado del profundo abandono y abuso que sufrieron.
Muchos investigadores posteriores han desarrollado aún más el CPH, sobre todo Elissa Newport y Rachel Mayberry . Los estudios llevados a cabo por estos investigadores demostraron que las personas con sordera profunda que no están expuestas a un lenguaje de señas cuando eran niños nunca logran un dominio completo, incluso después de 30 años de uso diario. Si bien el efecto es más profundo para las personas que no reciben información del lenguaje de señas hasta después de los 12 años, incluso las personas sordas que comenzaron a aprender un lenguaje de señas a los 5 años tenían una fluidez significativamente menor que los sordos nativos de señas (cuya exposición a un lenguaje de señas comenzó al nacer). La exposición temprana al lenguaje también afecta la capacidad de aprender un segundo idioma más adelante en la vida: las personas profundamente sordas con exposición temprana al lenguaje alcanzan niveles comparables de competencia en un segundo idioma a las personas oyentes con exposición temprana al lenguaje. Por el contrario, las personas sordas sin exposición temprana al lenguaje se desempeñan mucho peor.
Otra evidencia proviene de la neuropsicología, donde se sabe que los adultos mucho más allá del período crítico tienen más probabilidades de sufrir un deterioro permanente del lenguaje por daño cerebral que los niños, que se cree que se debe a la capacidad de recuperación juvenil de la reorganización neuronal.
Steven Pinker analiza el CPH en su libro, The Language Instinct. Según Pinker, el lenguaje debe verse como un concepto más que como un lenguaje específico porque los sonidos, la gramática, el significado, el vocabulario y las normas sociales juegan un papel importante en la adquisición del lenguaje. Los cambios fisiológicos en el cerebro también son causas concebibles para el final del período crítico para la adquisición del lenguaje. Dado que la adquisición del lenguaje es crucial durante esta fase, el vínculo entre el niño y los padres también es crucial para el desarrollo social del niño. Un bebé aprende a confiar y sentirse seguro con sus padres, pero hay casos en los que el bebé puede estar en un orfanato donde no recibe el mismo apego con su cuidador. La investigación muestra que los bebés que no pudieron desarrollar este apego tuvieron grandes dificultades para mantener relaciones cercanas y tuvieron conductas desadaptativas con los padres adoptivos.
La discusión del período crítico del lenguaje adolece de la falta de una definición de lenguaje comúnmente aceptada . Algunos aspectos del lenguaje, como la afinación de fonemas , el procesamiento gramatical , el control de la articulación y la adquisición de vocabulario, pueden mejorarse significativamente con el entrenamiento a cualquier edad y, por lo tanto, tienen períodos críticos débiles. Otros aspectos del lenguaje, como la síntesis prefrontal , tienen fuertes períodos críticos y no pueden adquirirse después del final del período crítico. En consecuencia, cuando se discute el lenguaje en general, sin una disección en componentes, se pueden construir argumentos tanto a favor como en contra del fuerte período crítico de adquisición de L1.
Adquisicion de una segunda lengua
La teoría a menudo se ha extendido a un período crítico para la adquisición de un segundo idioma (SLA), lo que ha influido en la exploración de los investigadores en el campo en ambos lados del espectro, que apoyan y no apoyan la CPH. Sin embargo, la naturaleza de este fenómeno ha sido uno de los temas más debatidos en la psicolingüística y la ciencia cognitiva en general durante décadas.
Ciertamente, los estudiantes mayores de un segundo idioma rara vez logran la fluidez nativa que muestran los estudiantes más jóvenes, a pesar de que a menudo progresan más rápido que los niños en las etapas iniciales. Esto se acepta generalmente como evidencia que respalda el CPH. Incorporando la idea, "más joven es mejor" de Penfield, David Singleton (1995) afirma que en el aprendizaje de un segundo idioma hay muchas excepciones, señalando que el cinco por ciento de los adultos bilingües dominan un segundo idioma a pesar de que comienzan a aprenderlo cuando están bien. en la edad adulta, mucho después de que presumiblemente haya llegado a su fin cualquier período crítico. La hipótesis del período crítico sostiene que la adquisición del primer lenguaje debe ocurrir antes de que se complete la lateralización cerebral, aproximadamente a la edad de la pubertad. Una predicción de esta hipótesis es que la adquisición de un segundo idioma es relativamente rápida, exitosa y cualitativamente similar al primer idioma solo si ocurre antes de la pubertad. Para comprender mejor el SLA, es esencial considerar factores lingüísticos, cognitivos y sociales en lugar de solo la edad, ya que todos son esenciales para la adquisición del lenguaje por parte del alumno.
A lo largo de los años, muchos experimentadores han intentado encontrar pruebas a favor o en contra de los períodos críticos para la adquisición de una segunda lengua. Muchos han encontrado evidencia de que los niños pequeños adquieren el lenguaje con más facilidad que los adultos, pero también hay casos especiales de adultos que adquieren un segundo idioma con un dominio similar al de los nativos. Por tanto, ha sido difícil para los investigadores separar la correlación de la causalidad .
En 1989, Jacqueline S. Johnson y Elissa L. Newport encontraron apoyo para la afirmación de que las segundas lenguas se adquieren más fácilmente antes de la pubertad , o más específicamente antes de los siete años. Evaluaron a estudiantes de inglés como segunda lengua que llegaron a los Estados Unidos a distintas edades que iban de los tres a los treinta y nueve, y encontraron que había una disminución en la corrección gramatical después de los siete años. Johnson y Newport atribuyeron esta afirmación a una disminución en la capacidad de aprendizaje de idiomas con la edad. Los que se oponen al período crítico argumentan que la diferencia en la habilidad del lenguaje encontrada por Johnson y Newport podría deberse a los diferentes tipos de información que reciben niños y adultos; los niños recibieron un aporte reducido mientras que los adultos recibieron estructuras más complicadas.
También se encuentran pruebas adicionales contra un período crítico estricto en el trabajo de Pallier et al. (2003) quienes encontraron que los niños adoptados en Francia desde Corea podían volverse nativos en su interpretación del francés incluso después del período crítico para la fonología . Su experimento puede representar un caso especial en el que los sujetos deben perder su primer idioma para adquirir de manera más perfecta el segundo.
También existe cierto debate sobre cómo se puede juzgar la calidad de los hablantes nativos del habla que producen los participantes y qué significa exactamente ser un hablante casi nativo de una segunda lengua. White y col. encontraron que es posible que los hablantes no nativos de un idioma se conviertan en nativos en algunos aspectos, pero esos aspectos están influenciados por su primer idioma .
Recientemente, se ha desarrollado un modelo conexionista para explicar los cambios que tienen lugar en el aprendizaje de una segunda lengua, asumiendo que el período sensible afecta el aprendizaje léxico y las partes del sistema de aprendizaje sintáctico de manera diferente, lo que arroja más luz sobre cómo cambia la adquisición de la primera y la segunda lengua a lo largo del curso. del desarrollo de los alumnos.
Visión
En los mamíferos , las neuronas del cerebro que procesan la visión en realidad se desarrollan después del nacimiento según las señales de los ojos. Un experimento histórico de David H. Hubel y Torsten Wiesel (1963) mostró que los gatos a los que se les cosió un ojo desde el nacimiento hasta los tres meses de edad ( privación monocular ) solo desarrollaron completamente la visión a ojos abiertos. Demostraron que las columnas en la corteza visual primaria que reciben información del otro ojo se apoderan de las áreas que normalmente recibirían información del ojo privado. En general, los análisis electrofisiológicos de axones y neuronas en el núcleo geniculado lateral mostraron que las propiedades del campo receptivo visual eran comparables a las de los gatos adultos. Sin embargo, las capas de la corteza que se vieron privadas tuvieron menos actividad y se aislaron menos respuestas. Los gatitos tenían columnas de dominancia ocular anormalmente pequeñas (parte del cerebro que procesa la vista) conectadas al ojo cerrado, y columnas anchas y anormalmente grandes conectadas al ojo abierto. Debido a que había transcurrido el período de tiempo crítico, sería imposible para los gatitos alterar y desarrollar la visión a ojos cerrados. Esto no les sucedió a los gatos adultos incluso cuando un ojo estuvo cosido durante un año porque habían desarrollado completamente su visión durante su período crítico. Experimentos posteriores en monos encontraron resultados similares consistentes con el fuerte período crítico.
En un experimento de seguimiento, Hubel y Wiesel (1963) exploraron las respuestas corticales presentes en los gatitos después de la privación binocular; les resultó difícil encontrar células activas en la corteza, y las respuestas que obtuvieron fueron de movimiento lento o de fatiga rápida. Además, las celdas que respondieron seleccionaron bordes y barras con distintas preferencias de orientación. Sin embargo, estos gatitos desarrollaron una binocularidad normal. Hubel y Wiesel primero explicaron el mecanismo, conocido como selectividad de orientación, en la corteza visual de los mamíferos. El ajuste de orientación, un modelo que se originó con su modelo, es un concepto en el que los campos receptivos de neuronas en el LGN excitan una célula cortical simple y se organizan en filas. Este modelo fue importante porque pudo describir un período crítico fuerte para el desarrollo adecuado de las columnas de dominancia ocular normal en el núcleo geniculado lateral y, por lo tanto, pudo explicar los efectos de la privación monocular durante este período crítico. El período crítico para los gatos es de unos tres meses y para los monos, de unos seis meses.
En un experimento similar, Antonini y Stryker (1993) examinaron los cambios anatómicos que se pueden observar después de la privación monocular . Compararon pérgolas axonales geniculocorticales en animales privados de monocularidad a largo plazo (4 semanas) a corto plazo (6 a 7 días) durante el período crítico establecido por Hubel y Wiesel (1993). Descubrieron que, a largo plazo, la privación monocular provoca una ramificación reducida al final de las neuronas, mientras que aumenta la cantidad de aferentes asignados al ojo no privado. Incluso a corto plazo, Antonini y Stryker (1993) encontraron que las neuronas geniculocorticales se veían afectadas de manera similar. Esto respalda el concepto antes mencionado de un período crítico para el desarrollo neuronal adecuado de la visión en la corteza.
Los estudios de personas cuya vista ha sido restaurada después de una ceguera prolongada (ya sea desde el nacimiento o en un momento posterior de la vida) revelan que no necesariamente pueden reconocer objetos y rostros (a diferencia del color, el movimiento y las formas geométricas simples). Algunos plantean la hipótesis de que ser ciego durante la infancia impide que alguna parte del sistema visual necesario para estas tareas de nivel superior se desarrolle correctamente. La creencia general de que un período crítico dura hasta los 5 o 6 años fue cuestionada por un estudio de 2007 que encontró que los pacientes mayores podrían mejorar estas habilidades con años de exposición.
La expresión de la proteína Lynx1 se ha asociado con el final normal del período crítico para la plasticidad sináptica en el sistema visual.
Impresión
En psicología, la impronta es cualquier tipo de aprendizaje rápido que ocurre en una etapa particular de la vida. Si bien este aprendizaje rápido es independiente del resultado conductual, también lo establece y puede afectar las respuestas conductuales a diferentes estímulos. Konrad Lorenz es bien conocido por sus estudios clásicos de la impronta filial en los gansos graylag. De 1935 a 1938, se presentó a un grupo de ansarinos recién nacidos y tomó nota de cómo fue instantáneamente aceptado, seguido y llamado como si fuera él mismo quien los colocó. Como el primer objeto en movimiento que encontraron, Lorenz estudió el fenómeno de la rapidez con que los gansos pudieron formar un vínculo tan irreversible . A través de su trabajo, demostró que esto solo se desarrolló durante un breve "período crítico", que fue unas pocas horas después de la eclosión, lo que sugiere un período crítico fuerte.
Lorenz también descubrió un efecto duradero de sus estudios, y ese fue un cambio en la impronta sexual de la especie como resultado de la impronta en una madre adoptiva de una segunda especie. Para ciertas especies, cuando son criadas por una segunda, desarrollan y retienen preferencias impresas y se acercan a la segunda especie por la que fueron criados en lugar de elegir la suya propia, si se les da una opción.
La impronta sirve como factor distintivo entre la propia madre y otras figuras maternas. La madre y el bebé se identifican entre sí, este es un momento de fuerte vínculo para los humanos. Proporciona una especie de modelo o guía de los comportamientos de los adultos, además de otros factores como la crianza, la protección en la infancia, la orientación y la nutrición. Lorenz también descubrió que el proceso de impresión provocó una sensación de familiaridad en los animales jóvenes. Cuando se forma un vínculo tan fuerte en una etapa tan temprana, crea una sensación de seguridad y comodidad para el sujeto y, de hecho, fomenta el comportamiento de impresión.
Las feromonas juegan un papel clave en el proceso de impresión, desencadenan una respuesta bioquímica en el receptor, lo que lleva a una identificación confirmada en el otro individuo. Si no se mantiene el contacto directo entre la madre y el bebé durante el período crítico de impresión, la oca madre puede rechazar al bebé porque no está familiarizada con el olor de su recién nacido. Si eso sucede, entonces la vida del bebé estaría en peligro a menos que fuera reclamada por una madre sustituta, lo que posiblemente conduciría a un comportamiento social incómodo en la vida posterior. En relación con los humanos, un recién nacido durante el período crítico se identifica con los olores de su madre y de otras personas, ya que su olor es uno de los sentidos más desarrollados en esa etapa de la vida. El recién nacido usa esta identificación de feromonas para buscar a las personas con las que se identifica, cuando está en momentos de angustia, hambre e incomodidad como una habilidad de supervivencia. Se pueden hacer inferencias para los recién nacidos basadas en los estudios de Lorenz. Cuando imprimen a sus madres, los recién nacidos las buscan en busca de alimento, una sensación de seguridad y consuelo. Los recién nacidos humanos se encuentran entre los más indefensos conocidos, con los recién nacidos orangutangos en segundo lugar. Los recién nacidos de estas especies tienen una gama muy limitada de capacidades de supervivencia innatas. Su capacidad más importante y funcional es formar vínculos con personas cercanas que puedan mantenerlos con vida. La impronta es un factor crucial del período crítico porque facilita las habilidades del recién nacido para formar vínculos con otros individuos, desde la infancia hasta la edad adulta.
Procesamiento auditivo
Numerosos estudios han apoyado una correlación entre el tipo de estímulos auditivos presentes en el entorno postnatal temprano y el desarrollo del desarrollo topográfico y estructural del sistema auditivo.
Los primeros informes sobre períodos críticos provinieron de niños y animales sordos que recibieron un implante coclear para restaurar la audición. Aproximadamente al mismo tiempo, tanto un estudio electroencefalográfico de Sharma, Dorman y Spahr como una investigación in vivo de la plasticidad cortical en gatos sordos realizada por Kral y sus colegas demostraron que la adaptación al implante coclear está sujeta a un período de desarrollo sensible temprano. . El cierre de períodos sensibles probablemente implica una multitud de procesos que en su combinación dificultan la reapertura de estos conductualmente. La comprensión de los mecanismos detrás de los períodos críticos tiene consecuencias para la terapia médica de la pérdida auditiva. M. Merzenich y sus colegas demostraron que durante un período crítico temprano, la exposición al ruido puede afectar la organización de frecuencias de la corteza auditiva.
Estudios recientes han examinado la posibilidad de un período crítico para la conectividad talamocortical en el sistema auditivo. Por ejemplo, Zhou y Merzenich (2008) estudiaron los efectos del ruido en el desarrollo de la corteza auditiva primaria en ratas. En su estudio, las ratas fueron expuestas a ruidos pulsados durante el período crítico y se midió el efecto sobre el procesamiento cortical. Las ratas que estuvieron expuestas a ruidos pulsados durante el período crítico tenían neuronas corticales que eran menos capaces de responder a estímulos repetidos; el entorno auditivo temprano interrumpió la organización estructural normal durante el desarrollo.
En un estudio relacionado, Barkat, Polley y Hensch (2011) observaron cómo la exposición a diferentes frecuencias de sonido influye en el desarrollo del mapa tonotópico en la corteza auditiva primaria y el cuerpo geniculado médico ventral. En este experimento, los ratones se criaron en entornos normales o en presencia de tonos de 7 kHz durante los primeros días posnatales. Descubrieron que los ratones que estaban expuestos a un entorno auditivo anormal durante un período crítico P11-P15 tenían un mapa tonotópico atípico en la corteza auditiva primaria. Estos estudios apoyan la idea de que la exposición a ciertos sonidos dentro del período crítico puede influir en el desarrollo de mapas tonotópicos y las propiedades de respuesta de las neuronas. Los períodos críticos son importantes para el desarrollo del cerebro para que funcione a partir de un patrón de conectividad. En general, el entorno auditivo temprano influye en el desarrollo estructural y la especificidad de la respuesta de la corteza auditiva primaria.
Habilidad musical
El tono absoluto se manifiesta casi siempre antes de la adolescencia y rara vez o nunca entre las personas que se exponen por primera vez a la música después de la mitad de la niñez, lo que sugiere que la exposición a la música o fenómenos similares ( p . Ej. , Lenguajes tonales) en la primera o la mitad de la niñez es una condición necesaria para su desarrollo o refinamiento. Los estudios que piden a músicos y no músicos que canten o tarareen canciones populares conocidas que tienen grabaciones definitivas (y, por lo tanto, se cantan en tonos estandarizados) muestran que, en promedio, los participantes cantan dentro de un semitono del tono estandarizado pero fuera de los pequeños. subconjunto de participantes con tono absoluto existe una amplia variación (la "curva de campana" que refleja el grado de aproximación a la clave estándar es amplia y plana). Estos resultados sugieren que casi todos los seres humanos tienen alguna aptitud innata para el reconocimiento absoluto del tono, aunque otros factores pueden mejorar o limitar el nivel de esa aptitud. Además, la conjunción de los resultados con las observaciones cronológicas antes mencionadas sugiere que la exposición de la primera a la mitad de la infancia a entornos cuya interpretación depende del tono es un "desencadenante" del desarrollo para cualquier aptitud que posea un individuo.
Sistema vestibular
En nuestro sistema vestibular , las neuronas no están desarrolladas en el momento del nacimiento neuronal y maduran durante el período crítico de las primeras 2-3 semanas posnatales. Por lo tanto, la interrupción de la maduración durante este período puede provocar cambios en el equilibrio normal y el movimiento a través del espacio. Los animales con desarrollo vestibular anormal tienden a tener habilidades motoras irregulares. Los estudios han demostrado sistemáticamente que los animales con deficiencias vestibulares genéticas durante este período crítico tienen fenotipos vestibulares alterados , muy probablemente como resultado de una entrada insuficiente de los canales semicirculares y anomalías dopaminérgicas . Además, la exposición a estímulos vestibulares anormales durante el período crítico se asocia con un desarrollo motor irregular. Los niños con receptores vestibulares hipofuncionantes con frecuencia tienen retraso en el desarrollo motor. Los resultados de los estudios realizados en hurones y ratas reforzaron la idea de que el sistema vestibular es muy importante para el desarrollo motor durante el período neonatal inicial. Si los receptores vestibulares están presentes durante los primeros seis meses a un año cuando el bebé está aprendiendo a sentarse y pararse, entonces el niño puede desarrollar el control motor y el equilibrio normalmente.
El reflejo vestíbulo-ocular (VOR) es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina durante el movimiento de la cabeza. Produce un movimiento ocular en dirección opuesta al movimiento de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. Los estudios en peces y anfibios revelaron una sensibilidad en su VOR. Se lanzaron a un vuelo espacial de 9 a 10, algunos con VOR en desarrollo y otros con reflejos ya desarrollados. Los peces con reflejos en desarrollo desarrollaron una curva hacia arriba en sus colas. La gravedad alterada resultó en un cambio de orientación. Aquellos que ya habían madurado con el reflejo eran insensibles a la exposición a la microgravedad.
Memoria
Estudios recientes también apoyan la posibilidad de un período crítico para el desarrollo de neuronas que median el procesamiento de la memoria. La evidencia experimental apoya la idea de que las neuronas jóvenes en la circunvolución dentada del adulto tienen un período crítico (alrededor de 1 a 3 semanas después del nacimiento neuronal) durante el cual son parte integral de la formación de la memoria. Aunque el razonamiento exacto detrás de esta observación es incierto, los estudios sugieren que las propiedades funcionales de las neuronas a esta edad las hacen más apropiadas para este propósito; estas neuronas: (1) permanecen hiperactivas durante la formación de recuerdos; (2) son más excitables; y (3) Más fácilmente despolarizable debido a los efectos GABAérgicos. También es posible que la hiperplasticidad haga que las neuronas sean más útiles en la formación de la memoria. Si estas neuronas jóvenes tuvieran más plasticidad que las neuronas adultas en el mismo contexto, podrían ser más influyentes en cantidades más pequeñas. El papel de estas neuronas en la circunvolución dentada del adulto en el procesamiento de la memoria se ve reforzado por el hecho de que los experimentos de comportamiento han demostrado que una circunvolución dentada intacta es parte integral de la formación de la memoria del hipocampo. Se especula que la circunvolución dentada actúa como una estación de retransmisión de información relacionada con el almacenamiento de la memoria. La probabilidad de un período crítico podría cambiar la forma en que vemos el procesamiento de la memoria porque, en última instancia, significaría que la colección de neuronas presentes se repone constantemente a medida que nuevas neuronas reemplazan a las antiguas. Si efectivamente existe un período crítico, esto posiblemente podría significar que: (1) Diversas poblaciones de neuronas que representan eventos que ocurren poco después de otros pueden conectar esos eventos temporalmente en la formación y procesamiento de la memoria; O (2) Estas diferentes poblaciones de neuronas pueden distinguir entre eventos similares, independientemente de la posición temporal; O (3) Las poblaciones separadas pueden mediar en la formación de nuevos recuerdos cuando los mismos eventos ocurren con frecuencia.
Deportes
En los deportes físicos, los humanos necesitan varios años de práctica antes de alcanzar el nivel competitivo más alto. Hasta la fecha, ningún jugador profesional de fútbol o baloncesto ha podido jugar en las mejores ligas después de comenzar la práctica a los 20 años. Lo mismo se aplica a los deportes mentales como el ajedrez, donde ningún jugador ha llegado al top 100 después de comenzar la práctica a los 20 años. En general, para alcanzar el nivel más alto en el deporte, cuanto antes comience una persona a entrenar, mejor.
Ver también
- Cúspide conductual
- Desarrollo infantil
- Hipótesis del período crítico
- Psicología del desarrollo
- Inteligencia maleable
- Gramática universal