Defensa química - Chemical defense
La defensa química es una estrategia de ciclo de vida empleada por muchos organismos para evitar el consumo mediante la producción de metabolitos tóxicos o repelentes . La producción de sustancias químicas defensivas se produce en plantas, hongos y bacterias, así como en animales invertebrados y vertebrados. La clase de productos químicos producidos por organismos que se consideran defensivos se puede considerar en un sentido estricto para aplicarse solo a aquellos que ayudan a un organismo a escapar de la herbivoría o la depredación . Sin embargo, la distinción entre tipos de interacción química es subjetiva y también se puede considerar que las sustancias químicas defensivas protegen contra la reducción de la aptitud por parte de plagas , parásitos y competidores . Muchos productos químicos utilizados con fines defensivos son metabolitos secundarios derivados de metabolitos primarios que tienen un propósito fisiológico en el organismo. Los metabolitos secundarios producidos por las plantas son consumidos y secuestrados por una variedad de artrópodos y, a su vez, las toxinas que se encuentran en algunos anfibios, serpientes e incluso aves pueden rastrearse hasta las presas de los artrópodos. Hay una variedad de casos especiales para considerar las adaptaciones antipredatorias de los mamíferos como defensas químicas también.
Procariotas y hongos
Las bacterias de los géneros Chromobacterium , Janthinobacterium y Pseudoalteromonas producen un metabolito secundario tóxico, la violaceína , para disuadir la depredación de protozoos. La violaceína se libera cuando se consumen bacterias, matando al protozoo. Otra bacteria, Pseudomonas aeruginosa , se agrega en biopelículas de detección de quórum que pueden ayudar a la liberación coordinada de toxinas para proteger contra la depredación de los protozoos. Se permitió que los flagelados crecieran y estaban presentes en una biopelícula de P. aeruginosa cultivada durante tres días, pero no se detectaron flagelados después de siete días. Esto sugiere que la liberación concentrada y coordinada de toxinas extracelulares por biopelículas tiene un efecto mayor que las excreciones unicelulares. El crecimiento bacteriano es inhibido no solo por toxinas bacterianas, sino también por metabolitos secundarios producidos por hongos. El más conocido de ellos, descubierto y publicado por primera vez por Alexander Fleming en 1929, describía las propiedades antibacterianas de un "jugo de moho" aislado de Penicillium notatum . Llamó a la sustancia penicilina y se convirtió en el primer antibiótico de amplio espectro del mundo. Muchos hongos son saprofitos patógenos o viven dentro de las plantas sin dañarlas como endófitos , y se ha documentado que muchos de ellos producen sustancias químicas con efectos antagonistas contra una variedad de organismos, incluidos hongos, bacterias y protozoos. Los estudios de hongos coprófilos han encontrado agentes antifúngicos que reducen la aptitud de los hongos competidores. Además, los esclerocios de Aspergillus flavus contenían una serie de aflavininas previamente desconocidas que eran mucho más eficaces para reducir la depredación del escarabajo fungívoro Carpophilus hemipterus que las aflatoxinas que también producía A. flavus y se ha planteado la hipótesis de que los alcaloides del cornezuelo de centeno, micotoxinas producidas por Claviceps purpurea , puede haber evolucionado para desalentar la herbivoría de la planta huésped.
Plantas
Existe abundante literatura sobre la química defensiva de los metabolitos secundarios producidos por plantas terrestres y sus efectos antagónicos sobre plagas y patógenos, probablemente debido al hecho de que la sociedad humana depende de la producción agrícola a gran escala para sostener el comercio mundial. Desde la década de 1950, se han documentado más de 200.000 metabolitos secundarios en plantas. Estos compuestos sirven para una variedad de propósitos fisiológicos y aleloquímicos, y proporcionan una reserva suficiente para la evolución de sustancias químicas defensivas. Los ejemplos de metabolitos secundarios comunes utilizados como defensas químicas por las plantas incluyen alcaloides , fenoles y terpenos . Los productos químicos defensivos utilizados para evitar el consumo pueden caracterizarse en términos generales como toxinas o sustancias que reducen la capacidad digestiva de los herbívoros. Aunque las toxinas se definen en un sentido amplio como cualquier sustancia producida por un organismo que reduce la aptitud de otro, en un sentido más específico las toxinas son sustancias que afectan directamente y disminuyen el funcionamiento de ciertas vías metabólicas. Las toxinas son constituyentes minoritarios (<2% en peso seco), activos en pequeñas concentraciones y más presentes en flores y hojas jóvenes. Por otro lado, los compuestos no digeribles constituyen hasta el 60% del peso seco del tejido y se encuentran predominantemente en especies leñosas maduras. Muchos alcaloides, piretrinas y fenoles son toxinas. Los taninos son importantes inhibidores de la digestión y son compuestos polifenólicos con grandes pesos moleculares. La lignina y la celulosa son elementos estructurales importantes en las plantas y también suelen ser muy indigeribles. Los taninos también son tóxicos contra los hongos patógenos en concentraciones naturales en una variedad de tejidos leñosos. No solo son útiles para disuadir a los patógenos o los consumidores, sino que algunos de los productos químicos producidos por las plantas también son eficaces para inhibir a los competidores. Se encontró que dos comunidades de arbustos separadas en el chaparral de California producen compuestos fenólicos y terpenos volátiles que se acumulan en el suelo e impiden que varias hierbas crezcan cerca de los arbustos. Solo se observó que otras plantas crecían cuando el fuego eliminó los arbustos, pero las hierbas posteriormente murieron después de que regresaron los arbustos. Aunque la atención se ha centrado en patrones a gran escala en plantas terrestres, Paul y Fenical en 1986 demostraron una variedad de metabolitos secundarios en algas marinas que impedían la alimentación o inducían la mortalidad en bacterias, hongos, equinodermos, peces y gasterópodos. En la naturaleza, las plagas también son un problema severo para las comunidades de plantas, lo que lleva a la evolución conjunta de las defensas químicas de las plantas y las estrategias metabólicas de los herbívoros para desintoxicar su alimento vegetal. Una variedad de invertebrados consumen plantas, pero los insectos han recibido la mayor parte de la atención. Los insectos son plagas agrícolas generalizadas y, a veces, se encuentran en densidades tan altas que pueden despojar a los campos de cultivos.
Animales
Invertebrados
Muchos insectos son desagradables para los depredadores y excretan irritantes o secretan compuestos venenosos que causan enfermedades o la muerte cuando se ingieren. Los insectos también pueden secuestrar metabolitos secundarios obtenidos de alimentos vegetales y utilizarlos en la producción de sus propias toxinas. Uno de los ejemplos más conocidos de esto es la mariposa monarca , que secuestra el veneno obtenido de la planta del algodoncillo . Entre los órdenes de insectos más exitosos que emplean esta estrategia se encuentran los escarabajos ( Coleoptera ), los saltamontes ( Orthoptera ) y las polillas y mariposas ( Lepidoptera ). Los insectos también biosintetizan toxinas únicas, y aunque se afirma que el secuestro de toxinas de fuentes alimentarias es la estrategia energéticamente favorable, esto ha sido cuestionado. Las mariposas asociadas a la enredadera de la tribu Heliconiini (subfamilia Heliconiinae ) secuestran o sintetizan sustancias químicas defensivas de novo , pero las polillas del género Zygaena (familia Zygaenidae) han desarrollado la capacidad de sintetizar o secuestrar sus sustancias químicas defensivas a través de la convergencia. Algunos coleópteros secuestran metabolitos secundarios para utilizarlos como sustancias químicas defensivas, pero la mayoría biosintetizan los suyos propios de novo . Se han desarrollado estructuras anatómicas para almacenar estas sustancias, y algunas circulan en el hemolifo y se liberan asociadas con un comportamiento llamado sangrado reflejo .
Vertebrados
Los vertebrados también pueden biosintetizar químicos defensivos o secuestrarlos de plantas o presas. Se han observado compuestos secuestrados en ranas, serpientes natricinas y dos géneros de aves, Pitohui e Ifrita . Se sospecha que algunos compuestos conocidos como la tetrodotoxina producida por tritones y pez globo se derivan de presas invertebradas. Se han encontrado bufadienólidos , sustancias químicas defensivas producidas por los sapos, en las glándulas de las serpientes natricina utilizadas para la defensa.
Anfibios
Las ranas adquieren las toxinas necesarias para la defensa química, ya sea produciéndolas a través de las glándulas de su piel o a través de su dieta. La fuente de toxinas en su dieta son principalmente artrópodos , que van desde escarabajos hasta milpiés. Cuando los componentes dietéticos requeridos están ausentes, como en cautiverio, la rana ya no puede producir las toxinas, lo que las hace no venenosas. El perfil de toxinas puede incluso cambiar con la temporada, como es el caso de la Mantella trepadora , cuya dieta y comportamiento alimentario difieren entre las estaciones húmedas y secas.
La ventaja evolutiva de producir tales toxinas es la disuasión de los depredadores. Existe evidencia que sugiere que la capacidad de producir toxinas evolucionó junto con la coloración aposemática , actuando como una señal visual para que los depredadores recuerden qué especies no son apetecibles.
Si bien las toxinas producidas por las ranas con frecuencia se denominan venenosas, las dosis de toxinas son lo suficientemente bajas como para que sean más nocivas que venenosas. Sin embargo, los componentes de las toxinas, a saber, los alcaloides , son muy activos en los canales iónicos . Por lo tanto, perturban el sistema nervioso de la víctima, haciéndola mucho más eficaz. Dentro de las propias ranas, las toxinas se acumulan y se entregan a través de pequeñas proteínas de transporte especializadas.
.jpg)
Además de proporcionar defensa contra los depredadores, las toxinas que segregan las ranas envenenadas interesan a los investigadores médicos. Las ranas venenosas de dardo , de la familia Dendrobatidae , secretan batracotoxina . Esta toxina tiene el potencial de actuar como relajante muscular, estimulante cardíaco o anestésico. Varias especies de ranas secretan epibatidina, cuyo estudio ha arrojado varios resultados importantes. Se descubrió que las ranas resisten el envenenamiento a través de un reemplazo de un solo aminoácido que insensibiliza los receptores objetivo a la toxina, pero aún mantiene la función del receptor. Este hallazgo da una idea de los roles de las proteínas, el sistema nervioso y la mecánica de la defensa química, todo lo cual promueve la investigación e innovación biomédica en el futuro.
Mamíferos
Algunos mamíferos pueden emitir líquidos malolientes de las glándulas anales , como el pangolín y algunos miembros de las familias Mephitidae y Mustelidae, incluidos zorrillos , comadrejas y turones . Los monotremas tienen espolones venenosos que se utilizan para evitar la depredación y los loris lentos (Primates: Nycticebus) producen un veneno que parece ser eficaz para disuadir tanto a los depredadores como a los parásitos. También se ha demostrado que el contacto físico con un loris lento (sin ser mordido) puede provocar una reacción en los humanos, actuando como un veneno de contacto.