Angraecum sesquipedale -Angraecum sesquipedale

Angraecum sesquipedale
Angraecum sesquipedale - Diogo Correia.jpg
clasificación cientifica editar
Reino: Plantae
Clade : Traqueofitas
Clade : Angiospermas
Clade : Monocotiledóneas
Orden: Asparagales
Familia: Orchidaceae
Subfamilia: Epidendroideae
Género: Angraecum
Especies:
A. sesquipedale
Nombre binomial
Angraecum sesquipedale
Variedades
  • Como. var. angustifolio
  • Como. var. sesquipedale
Sinónimos
  • Aeranthes sesquipedalis (Thouars) Lindl.
  • Macroplectrum sesquipedale (Thouars) Pfitzer
  • Angorchis sesquepedalis (Thouars) Kuntze
  • Mystacidium sesquipedale (Thouars) Rolfe

Angraecum sesquipedale / ˌ s ɛ s k w ɪ p ɪ d eɪ l i / , también conocido como la orquídea de Darwin , orquídea de Navidad , estrella de Bethlehem orquídea , y rey de los angraecums , es una epifita orquídea en el género Angraecum endémica de Madagascar . La orquídea fue descubierta por primera vez por el botánico francés Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars en 1798, pero no fue descrita hasta 1822. Es digna de mención por su largo espolón y su asociación con el naturalista Charles Darwin , quien supuso que la flor era polinizada. por una polilla entonces desconocida con una probóscide cuya longitud no tenía precedentes en ese momento. Su predicción no se había verificado hasta 21 años después de su muerte, cuando se descubrió la polilla y se justificó su conjetura. La historia de su polinizador postulado se ha convertido en una de las celebradas predicciones de la teoría de la evolución .

Descripción

A. flores sesquipedale

Angraecum sesquipedale es una monocotiledónea con crecimiento monopodial y puede crecer hasta una altura de 1 m (3,3 pies). Su hábito de crecimiento es bastante similar al de las especies del género Aerides . Las hojas son de color verde oscuro con un tono un poco grisáceo y correosas con una punta bilobulada. Por lo general, miden alrededor de 20 a 40 centímetros (7,9 a 15,7 pulgadas) de largo y 6 a 8 cm (2,4 a 3,1 pulgadas) de ancho. Las raíces son de color gris oscuro, gruesas y emergen del tallo de la orquídea. Suelen tener pocas raíces y se adhieren a la corteza de los árboles con bastante fuerza. Cada una de las suculentas raíces puede extenderse a lo largo del tronco del árbol por varios metros.

También existe una variación de esta especie, a saber, A. sesquipedale var. angustifolium . A. sesquipedale var. angustifolium tiende a ser más pequeño que A. sesquipedale y tiene hojas más estrechas. El número de cromosomas de A. sesquipedale es 2n = 42. A. sesquipedale también se ha utilizado anteriormente con los sinónimos Aeranthes sesquipedalis Lindl. (1824), Macroplectrum sesquipedale Pfitzer (1889), Angorchis sesquepedalis Kuntze (1891) y Mystacidium sesquipedale Rolfe (1904).

Habitat

A menudo se encuentra en las tierras bajas de Madagascar a altitudes por debajo de 400 a 500 pies (120 a 150 m), cerca de la costa este de la isla y en árboles que se encuentran en el borde de los bosques. Suele adherirse a árboles con menos hojas y a las zonas de la rama o tronco más secas. Esto permite que la planta obtenga una gran cantidad de luz y movimiento de aire. Las plantas más grandes generalmente se encuentran creciendo a una distancia de 12 a 20 pies del suelo, mientras que las plantas más pequeñas a menudo se encuentran más arriba en el dosel. Rara vez A. sesquipedale también se encuentra creciendo como litófito y, a veces, incluso como semi-terrestre. La orquídea vive en un ambiente con fuertes lluvias, hasta 150 pulgadas (380 cm) por año. No hay estación seca, por lo que la temporada de crecimiento es continua.

Flor

Dibujo original incluido en la primera publicación de A. sesquipedale por Thouars.

Las flores cerosas en forma de estrella se producen en inflorescencias de 30 cm (11,8 pulgadas) que surgen del tallo de junio a septiembre en la naturaleza y la mayoría de las flores se marchitan en agosto. Sin embargo, cuando se cultiva en Europa, la planta florece entre diciembre y enero. Este hábito de floración es lo que le da a la orquídea varios de sus nombres comunes , como "orquídea cometa" por la forma de su flor y "orquídea navideña" por el momento de su floración. Cada flor se abre con una coloración verde, pero eventualmente se vuelve blanca con tonos de verde claro. La cantidad de verde en cada flor puede variar de una planta a otra. Se afirma que el cambio de color dependiente de la edad es más pronunciado en A. sesquipedale silvestre que en las plantas cultivadas en invernadero. Los sépalos tienden a permanecer verdes durante más tiempo que los pétalos. A medida que la flor envejece, pasa de blanco a amarillento y luego de naranja a marrón cuando comienza a marchitarse. A medida que avanza el marchitamiento, el sépalo dorsal se dobla hacia abajo y luego los sépalos laterales se doblan hacia adentro y el labelo permanece bastante estacionario. Finalmente, toda la flor se cierra sobre sí misma. Una característica distintiva de las flores es que tienen un largo espolón verde adjunto. El espolón de la flor mide 27 a 43 cm (10,6 a 16,9 pulgadas) desde su punta hasta la punta del labio de la flor. El epíteto específico sesquipedale significa en latín "un pie y medio de largo", refiriéndose a la distancia entre el extremo del espolón y la parte superior del sépalo dorsal. Al final del espolón hay una pequeña cantidad de néctar que suele tener un volumen de unos 40 a 300  µl . En general, los espolones más largos tienden a tener mayores concentraciones de néctar. Este néctar llena el espolón hasta entre 7 y 25 cm (2,8 a 9,8 pulgadas) desde la parte inferior del espolón. Se ha descubierto que el néctar contiene los azúcares fructosa , sacarosa , glucosa y rafinosa . Las flores producen un aroma picante extremadamente intenso que puede llenar fácilmente una habitación; esta fragancia solo está presente durante la noche y recuerda al lirio y algunas especies de Nicotiana de floración nocturna . Se ha encontrado que el aroma está compuesto por aproximadamente 39 componentes químicos diferentes, y su mayor concentración consiste en isovaleraldoxima, metil benzoato , alcohol bencílico , isovaleronitrilo, benzoato de bencilo , alcohol feniletílico , isovaleraldehído y fenilacetaldoxima. Por lo general, se producen de una a cinco flores a la vez.

Reproducción

Modelo de coevolución

Angraecum sesquipedale es más conocido dentro de la comunidad botánica por su asociación con el naturalista Charles Darwin. Después de ser enviado varias flores de A. sesquipedale por James Bateman , Darwin observó la característica definitoria de la especie, su extremadamente larga espuela. A partir de sus observaciones, Darwin conjeturó, en su publicación de 1862 Sobre las diversas artimañas por las que las orquídeas británicas y extranjeras son fertilizadas por insectos, y Sobre los buenos efectos del entrecruzamiento , que debe haber una polilla polinizadora con una probóscide lo suficientemente larga como para alcanzar el néctar. al final de la espuela. Llegó a esta conclusión después de intentar en vano eliminar la polinia de la flor con agujas y cerdas. Solo después de colocar un cilindro con un diámetro de 1 ⁄ 10 de pulgada (2.5 mm) a lo largo de toda la longitud del espolón, pudo separar la polinia al retraerla. El viscidio se adhirió al cilindro cuando lo quitó. Darwin supuso que durante el intento de la polilla de obtener el néctar del extremo del espolón, la polilla conseguiría adherir el polinarium a sí misma. La siguiente orquídea que visitara sería polinizada de la misma manera.

Durante algún tiempo después de esta predicción, la noción de un polinizador con una trompa de 35 cm de largo fue ridiculizada y, en general, no se creyó que existiera. Después de la publicación de Darwin, George Campbell, octavo duque de Argyll publicó un libro en 1867 titulado The Reign of Law , en el que argumentó que la complejidad de esta especie implicaba que fue creada por un ser sobrenatural. Alfred Russel Wallace respondió en el mismo año con un artículo que tituló "Creación por ley", exponiendo en detalle una secuencia a través de la cual la polilla y la flor podrían haber coevolucionado sin más guía que la selección natural .

En 1903, Walter Rothschild y Karl Jordan descubrieron una polilla de este tipo en Madagascar . Esto confirmó la predicción de Darwin. La polilla se llamó Xanthopan morganii praedicta . Es posible que el epíteto praedicta subespecífico se haya dado en honor al hecho de que Darwin predijo su existencia, pero no hay ninguna referencia a Darwin en el artículo que describe la polilla. Una explicación más conservadora es simplemente que la existencia de la polilla había sido predicha y ampliamente aceptada antes de que fuera descubierta.

Dibujo original incluido en la primera publicación de A. sesquipedale por Thouars.

En 1873, William Alexander Forbes escribió un artículo en la revista Nature preguntando a los lectores si conocían la polilla predicha por Darwin. Hermann Müller respondió por primera vez a la pregunta ese mismo año . Anunció que su hermano Fritz Müller había descubierto una polilla con una trompa de 30 a 33 cm (11,8 a 13 pulgadas) de largo, pero que fue descubierta en Brasil y, por lo tanto, no era candidata para polinizar A. sesquipedale . Aunque Darwin se enteró del hallazgo de Müller, no vivió para ver el descubrimiento de Xanthopan morganii . Sin embargo, incluso después del descubrimiento de 1903, las noticias de Xanthopan morganii praedicta no se difundieron de inmediato. En la edición del 30 de enero de 1907 de la revista Nature por EW Swanton se realizó una segunda investigación sobre la existencia de la polinilla polinizadora . Presumiblemente, aún sin saber del descubrimiento de Rothschild y Jordan, Wallace respondió diciendo que no sabía de un polinizador adecuado en Madagascar, pero que había oído hablar de uno de África Oriental con una probóscide lo suficientemente larga.

Tanto Darwin como Alfred Russel Wallace habían sugerido que la base evolutiva de cómo la extraña relación entre la polilla esfinge y A. sesquipedale evolucionó con el tiempo podría entenderse considerando una orquídea con un espolón largo y otra con un espolón corto. Si una polilla va a fertilizar una flor con un espolón corto, su probóscide llegaría fácilmente hasta el fondo del espolón y obtendría el néctar. Sin embargo, dado que la probóscide de la polilla es más larga que el espolón de la flor, la cabeza de la polilla no tocaría la flor obteniendo el polinarium y por lo tanto la flor no sería fertilizada. La orquídea con el espolón más largo, por otro lado, podría ser fertilizada ya que toda la longitud de la probóscide encaja dentro del espolón y, por lo tanto, permite que la cabeza de la polilla toque la flor y se conecte al polinarium. Como resultado, con el tiempo, las plantas con espolones más largos tendrían más probabilidades de reproducirse y, por lo tanto, se volverían más frecuentes en la población. De esta manera A. sesquipedale ha evolucionado para tener un espolón muy largo. La polilla también evolucionaría para tener una probóscide cada vez más larga de la siguiente manera. Si una polilla va a fertilizar una flor de A. sesquipedale y el espolón es más largo que su probóscide, entonces no podrá alcanzar todo el néctar. Como tal, las polillas con una trompa demasiado corta no podrían obtener tanta comida como las polillas con una trompa más larga que podrían alcanzar todo el néctar. Debido a esta disposición, las polillas con una probóscide más larga se volverían más aptas físicamente para reproducirse debido a su capacidad para obtener más néctar y, por lo tanto, estas polillas se volverían más frecuentes en la población. Esto puede resultar en un efecto de vaivén por el cual ambos organismos producen un mecanismo que lleva al otro a incrementar el estímulo y la probóscide del otro. Sin embargo, existen ciertas propiedades que sin duda impiden que este mecanismo continúe indefinidamente. Por ejemplo, el riesgo que representa una probóscide tan larga para una polilla podría ser un factor que evitaría que el espolón de A. sesquipedale se vuelva indefinidamente largo. Si las polillas con probóscide demasiado largas arriesgaban sustancialmente sus vidas debido a que eran presas más fáciles, entonces esas polillas solo podían permitirse desarrollar una probóscide hasta una cierta longitud. Esto a su vez restringiría la longitud del espolón de la orquídea, ya que las polillas no querrían visitar las flores cuyos espolones fueran demasiado largos ya que no podrían alcanzar el néctar.

También hubo otra explicación de por qué el espolón de A. sesquipedale creció durante tanto tiempo propuesto por Thomas Belt en su libro de 1874 El naturalista en Nicaragua . Belt sugirió que el espolón se alargaba para evitar que otras polillas con probóscide más cortas bebieran el néctar. Darwin retomó esta explicación brevemente en una nota a pie de página de la segunda edición de su famoso libro de orquídeas, y explicó que, aunque esta explicación era sin duda cierta, no puede explicar el alargamiento.

Una ilustración de Thomas William Wood, basada en la descripción de Alfred Russel Wallace, que muestra una polinización de A. sesquipedale . Esta fue la concepción de Wallace del evento desde que se dibujó en 1867 antes de que se descubriera la polilla.

Se ha observado que la fertilización de A. sesquipedale procede de la siguiente manera. La polilla se acerca a la flor para determinar por el olor si es la especie de orquídea correcta o no. Luego, la polilla retrocede más de un pie y desenrolla su probóscide, luego vuela hacia adelante, insertándola en una hendidura en el rostelo que conduce al espolón mientras agarra el labelo. Una vez que la polilla ha terminado de beber el néctar, que suele tardar unos 6 segundos, instintivamente levanta la cabeza mientras quita la trompa del espolón y, al hacerlo, hace que el viscidio se adhiera a su trompa, por lo general entre 4 y 9 mm (0,16 a 0.35 in) desde su base. Unido al viscidium a través del caudículo está la polinia. Al retirar su probóscide de la flor, el tallo del pollinarium estará recto y paralelo con la probóscide de la polilla. Luego, después de dejar la orquídea, el caudículo eventualmente se secará, lo que hará que su ángulo con respecto a la probóscide de la polilla cambie 90 ° para que esté en el ángulo correcto para adherirse al estigma de la siguiente orquídea que visita la polilla. Luego, la polilla repite este proceso en otra orquídea A. sesquipedale y simultáneamente la fertiliza. Una vez que la flor ha sido fertilizada, rápidamente deja de producir su potente aroma.

Modelo de cambio de polinizador

Lutz Thilo Wasserthal propuso en 1997 un camino alternativo por el cual A. sesquipedale podría haber evolucionado que difería de la explicación de Darwin y Wallace. Según Wasserthal, las polillas halcón podrían haber desarrollado probóscides largas como una estrategia de evitación depredadora de las arañas heteropodidas. Dado que se sabe que estas arañas saltan sobre las polillas que flotan en un intento de comérselas, las polillas halcón estarían en riesgo al visitar las flores si una araña así estuviera cerca. Basado en este razonamiento, las polillas con lenguas más largas tendrían menos riesgo al polinizar flores, ya que estarían más lejos y, por lo tanto, serían un objetivo más desafiante para las arañas saltarinas . Como resultado, la naturaleza seleccionaría polillas halcón con probosces cada vez más largas. Las flores de A. sesquipedale, por otro lado, desarrollarían espolones más largos, ya que es más probable que las flores con espolones más largos sean fertilizadas por polillas de lengua larga. En otras palabras, las flores desarrollan espolones largos para adaptarse a los polinizadores y no al revés. También se ha observado que las polillas se balancean de lado a lado cuando se alimentan, presumiblemente para evadir a las arañas saltarinas. Los posibles problemas con esta hipótesis es que no se ha observado una depredación activa por parte de las arañas sobre las polillas halcón que visitan las flores. También se ha sugerido que los depredadores voladores, como los murciélagos y las aves, son los depredadores más propensos a cazar polillas. Si el modelo de cambio de polinizador o el modelo de coevolución, o incluso un poco de ambos, son correctos o no, es actualmente objeto de debate.

Especies relacionadas

En 2017, Netz y Renner proporcionaron filogenias moleculares con fecha de reloj que incluyen 62 de las 144 especies de Angraecum en Madagascar y las nueve Sphinginae de Madagascar. Los modelos de reloj que utilizan calibraciones basadas en índices o fósiles implican que la subespecie praedicta de Madagascar y la subespecie africana morgani divergieron 7,4 ± 2,8 Mya, lo que se superpone a la divergencia de A. sesquipedale de su hermana, A. sororium , es decir, 7,5 ± 5,2 Mya; Dado que estas dos orquídeas tienen espolones extremadamente largos, es probable que existieran espolones largos antes de eso.

Cultivo

A. sesquipedale en brote

Angraceum sesquipedale fue traído por primera vez al Reino Unido en 1855 para ser cultivado fuera de su entorno natural por William Ellis . Posteriormente, Ellis logró la primera floración de la planta en cultivo en 1857. Se ha atribuido a Angraecum sesquipedale un aspecto más agradable cuando se cultiva en cultivo que cuando se encuentra en la naturaleza, ya que los especímenes silvestres aparecen como un tallo largo rodeado por algunas hojas que luchan. . Además, A. sesquipedale rara vez se cultiva en colecciones privadas, a pesar de su enorme importancia para el concepto de coevolución de Darwin y, posteriormente, los campos de la botánica y la biología evolutiva .

A. flor sesquipedale

A menudo se recomienda que A. sesquipedale se cultive en condiciones cálidas a intermedias y se le dé la mayor cantidad de luz posible sin quemar las hojas. La elección de cultivar la planta en condiciones de alojamiento intermedias o cálidas puede afectar el momento de la floración. Para estimular la producción abundante de flores, es importante que la intensidad de la luz sea mayor entre septiembre y noviembre. El número de espigas de flores presentes durante la floración depende del número de nuevos pares de hojas formados durante la primavera y el verano anteriores, ya que cada par de hojas recién formadas produce una espiga y rara vez dos. Se encuentra comúnmente que Angraecum sesquipedale tiene un hábito de crecimiento lento, pero se puede esperar que la orquídea produzca flores incluso antes de que haya alcanzado un tamaño adulto. Angraecum sesquipedale es conocido por tener raíces sensibles. Es mejor dejar las raíces de las plantas maduras en reposo tanto como sea posible y, como resultado, es prudente tener especial cuidado durante el trasplante. Sin embargo, las plantas jóvenes son menos susceptibles a estos problemas de raíces. Molestar las raíces puede hacer que la planta se enfurezca durante dos o cuatro años o incluso que muera. Cuando se altera una planta madura, con frecuencia pierde muchas de sus hojas inferiores y vuelve a producir solo una o dos flores a la vez. Para evitar estos problemas, comúnmente se recomienda plantar la orquídea en un medio basto como corteza de abeto, vasija de barro o carbón vegetal para minimizar las alteraciones de las raíces. También es mejor plantarla en una canasta o maceta grande, ya que esto permite que la orquídea crezca durante muchos años antes de tener que alterar sus raíces.

Híbridos

El primer híbrido de Angraecum fue creado por John Seden , un empleado de Veitch Nurseries , y se exhibió por primera vez el 10 de enero de 1899. Se llamó A. Veitchii, pero también se conoce comúnmente con el nombre de King of the Angraceum híbridos . El cruce fue entre A. sesquipedale y A. eburneum . Las flores se parecen un poco a las de A. leonis . Además, el híbrido combina los rasgos que controlan los cambios posteriores a la polinización de la flor. En el caso de A. eburneum las flores envejecen de tal manera que el labelo se riza hacia adentro con los sépalos y los pétalos laterales permaneciendo mayormente estacionarios mientras que en el caso de A. sesquipedale tanto los sépalos como los pétalos se mueven excepto el labelo. En el caso de A. Veitchii, los pétalos, sépalos y labelo se mueven hacia adentro. Otro cruce común que involucra a A. sesquipedale es A. Crestwood, que es un cruce entre A. Veitchii y A. sesquipedale .

Híbridos interespecíficos

  • Estrella de los Apalaches de Angraecum ( Angraecum sesquipedale × Angraecum praestans )
  • Angraecum Crestwood ( Angraecum Veitchii × Angraecum sesquipedale )
  • Querida de Angraecum Dianne ( Angraecum sesquipedale × Angraecum Alabaster)
  • Angraecum Lemförde White Beauty ( Angraecum magdalenae × Angraecum sesquipedale )
  • Angraecum Longidale ( Angraecum sesquipedale × Angraecum longicalcar )
  • Angraecum malgache ( Angraecum sesquipedale × Angraecum sororium )
  • Angraecum Memoria Mark Aldridge ( Angraecum sesquipedale × Angraecum eburneum subsp. Superbum )
  • Angraecum Estrella del Norte ( Angraecum sesquipedale × Angraecum Leonis )
  • Angraecum Ol Tukai ( Angraecum comorense × Angraecum sesquipedale )
  • Angraecum Orchidglade ( Angraecum sesquipedale × Angraecum giryamae )
  • Angraecum Rose Ann Carroll ( Angraecum eichlerianum × Angraecum sesquipedale )
  • Angraecum sesquibert ( Angraecum sesquipedale × Angraecum humbertii )
  • Angraecum Sesquivig ( Angraecum viguieri × Angraecum sesquipedale )
  • Angraecum Star Bright ( Angraecum sesquipedale × Angraecum didieri )
  • Angraecum Veitchii ( Angraecum eburneum × Angraecum sesquipedale )
  • Angraecum Wolterianum ( Angraecum sesquipedale × Angraecum eburneum )

Híbridos intergenéricos

  • Gran estrella de Angranthes ( Angraecum sesquipedale × Aeranthes Grandiose)
  • Angranthes Paille en Queue ( Angraecum sesquipedale × Aeranthes arachnites )
  • Angranthes Sesquimosa ( Aeranthes ramosa × Angraecum sesquipedale )
  • Sueño de Chouara Kaohsiung ( Angraecum sesquipedale × Phalaenopsis Ruey Lih Beauty)
  • Eurygraecum Lydia ( Angraecum sesquipedale × Eurychone rothschildiana )
  • Vandaecum Enzomondo Amore ( Vanda Rothschildiana × Angraecum sesquipedale )
  • Vandaecum Prof.Burgeff ( Angraecum sesquipedale × Vanda sanderiana )

Notas

Referencias

  • Netz, Christoph; Renner, Susanne S. (2017). "Orquídeas Angraecum de espuelas largas y polillas esfingidas de lengua larga en Madagascar: un marco de tiempo para la coevolución predicha de Xanthopan / Angraecum de Darwin". Revista Biológica de la Sociedad Linneana . 122 (2): 469–478. doi : 10.1093 / biolinnean / blx086 .

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