Tarebia granifera -Tarebia granifera
| Tarebia granifera | |
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| Vista de apertura de un caparazón de Tarebia granifera adulta . La altura del caparazón es de 22,0 mm. | |
| clasificación cientifica | |
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| (no clasificado): | |
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| Especies: |
T. granifera
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| Nombre binomial | |
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Tarebia granifera ( Lamarck , 1822)
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| Sinónimos | |
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Tarebia granifera , nombre común (en la industria de los acuarios) de melania acolchada , es una especie de caracol de agua dulce con opérculo , un molusco gasterópodo acuático de la familia Thiaridae .
Este caracol es originario del sudeste asiático, pero se ha establecido como especie invasora en muchas otras áreas.
Subespecie
Las subespecies de Tarebia granifera incluyen:
- Tarebia granifera granifera (Lamarck, 1822)
- Tarebia granifera mauiensis Brot, 1877
Descripción
Una descripción detallada de la anatomía de Tarebia granifera fue dada por R. Tucker Abbott en 1952 junto con notas sobre su biología y bionomics. Malek (1962) proporcionó una guía de disección.
La altura máxima de los caparazones adultos de esta especie de Sudáfrica es de 18.5 mm a 25.1 mm, mientras que en Puerto Rico pueden llegar hasta los 35 mm.
Existen dos formas de color de Tarebia granifera , una tiene un verticilo corporal de color marrón pálido y una aguja oscura (ver foto a la derecha) y en la otra el caparazón es completamente marrón oscuro a casi negro (ver foto a la izquierda). Existen formas intermedias.
Distribución
Distribución indígena
La distribución autóctona de esta especie incluye el área general de estos países: India , Sri Lanka , Filipinas , Hawai , sur de Japón , Islas de la Sociedad , Taiwán , Hong Kong , Tailandia .
Distribución no indígena
Tarebia granifera se ha vuelto invasora en al menos tres continentes: América del Norte, América del Sur y África. Presumiblemente, las introducciones iniciales se realizaron a través del comercio de acuarios.
Américas:
- Esta especie se encuentra en varios estados del sur de los EE. UU.: Puerto Rico , Florida, Texas e Idaho.
- Hawai
- Muchas islas del Caribe:
- Cuba - junto con Physella acuta es el caracol de agua dulce más común en Cuba
- La República Dominicana
- Santa Lucía
- Martinica desde 1991
- América Central: México
- Municipio El Hatillo, Miranda, Venezuela
África:
- Sudáfrica La Tarebia granifera se registró en Sudáfrica (y África) por primera vez en 1999 en el norte de KwaZulu-Natal, aunque probablemente se introdujo en algún momento antes de 1996. En los 10 años transcurridos desde su descubrimiento se ha extendido rápidamente, particularmente hacia el norte, en la provincia de Mpumalanga , el Parque Nacional Kruger y Swazilandia .
Sin duda, esta propagación continuará en el norte de Sudáfrica, Mozambique, Zimbabwe y más allá. No ha sido posible calcular la tasa de dispersión.
Asia:
- Israel (no indígena)
Ecología
Habitat
En Sudáfrica, el caracol ha colonizado diferentes tipos de hábitat, desde ríos, lagos y canales de riego hasta embalses revestidos de hormigón y estanques ornamentales. Alcanza densidades muy altas, hasta 21 000 m², y es probable que afecte a todo el bentos autóctono de las masas de agua naturales de la región, más que cualquier otro invertebrado de agua dulce invasor conocido en Sudáfrica. Los tiaridos indígenas sudafricanos Thiara amarula , Melanoides tuberculata y Cleopatra ferruginea se consideran particularmente vulnerables.
La mayoría de las localidades de Sudáfrica (93%) se encuentran por debajo de una altitud de 300 m sobre el nivel del mar, donde se ha colonizado un área estimada de 39 500 km 2 . Las únicas localidades conocidas fuera de esta área son el río Umsinduzi en Pietermaritzburg y su confluencia con el río Umgeni, que se encuentran más cerca de 500 m. R. Tucker Abbott (1952) señaló que en la isla de Guam , Tarebia granifera se encontraba en arroyos y ríos a 983 m de altitud, pero que estos cursos de agua estaban constantemente por encima de los 24 ° C, lo que indica que la temperatura puede ser un determinante importante de la distribución.
Tarebia granifera también se encuentra en varios estuarios a lo largo de la costa de KwaZulu-Natal. Destaca entre ellos la densa población (± 6038 m 2 ) que se encuentra a una salinidad de 9,98 ‰ (28,5% de agua de mar) en Catalina Bay , Lake St Lucia, iSimangaliso Wetland Park , KwaZulu-Natal. Estos registros muestran que Tarebia granifera puede colonizar hábitats salobres y moderadamente salinos y alcanzar altas densidades allí. A partir de las observaciones en Puerto Rico , se sugirió que los caracoles podrían sobrevivir temporalmente en condiciones salinas durante varias semanas enterrándose en el sustrato , emergiendo cuando regresara el agua dulce.
Al igual que otros Thiaridae, Tarebia granifera es principalmente una especie bentónica y en Sudáfrica se ha recolectado en una variedad de sustratos en cuerpos de agua tanto naturales como artificiales, por ejemplo, arena, barro, roca, cimientos de puentes de hormigón y muros y fondos de embalses de hormigón. , canales de riego y estanques ornamentales. Muchos de estos hábitats estaban cubiertos de vegetación y la vegetación asociada incluía muchos tipos de monocotiledóneas emergentes (por ejemplo, Cyperus papyrus , Scirpus sp., Typha sp., Phragmites sp.) Y dicotiledóneas (por ejemplo, Ceratophyllum demersum , Potamogeton crispus , Nymphaea nouchali ). Donde las densidades son altas, Tarebia granifera también puede ocurrir en vegetación marginal y rastrera y también en el jacinto de agua común flotante Eichhornia crassipes . Favorece el agua turbulenta y tolera velocidades de corriente de hasta 1,2 ms -1 y posiblemente mayores. Este rango de hábitat es similar al registrado para Tarebia granifera en Puerto Rico.
El mayor interés de Tarebia granifera fuera de Asia en la actualidad es su capacidad invasora y su impacto en las comunidades bentónicas indígenas en los cuerpos de agua colonizados. El valor de tolerancia a la contaminación es 3 (en la escala 0-10; 0 es la mejor calidad del agua, 10 es la peor calidad del agua).
Normalmente, la mitad o más de estos caracoles estaban enterrados en los sedimentos y no eran visibles desde la superficie. Esto también se notó en los acuarios donde se enterraban activamente en la arena. Se desconoce la proporción exacta de la población de Tarebia granifera que está enterrada en algún momento. Tampoco se sabe cuánto tiempo pueden permanecer enterrados los caracoles.
Tarebia granifera morirá a una temperatura de 7 ° C en los acuarios, pero no vive en agua con una temperatura inferior a 10 ° C en la naturaleza.
Dispersión
Es probable que la dispersión de Tarebia granifera de un cuerpo de agua o cuenca fluvial a otro se produzca de forma pasiva a través de las aves, en particular las aves acuáticas , que las comen y las anulan más tarde, quizás en otro hábitat. La evidencia de esto proviene del hallazgo de muchas Tarebia granifera pequeñas de 5-7 mm de altura y que aún contienen las partes blandas en excrementos de aves no identificadas de la orilla del río Mhlali , Sudáfrica. A pesar de que el caparazón de Tarebia granifera es grueso, la mayoría de estos juveniles habían sido aplastados parcialmente y solo unos pocos todavía estaban intactos. Tanto los especímenes intactos como los dañados podrían haber estado vivos cuando pasaron y quizás sobrevivieron si hubieran sido depositados en el agua. Ninguno era lo suficientemente grande como para haber alcanzado la madurez reproductiva (ver más abajo) y habría necesitado sobrevivir en cualquier hábitat nuevo durante varios meses antes de reproducirse.
La dispersión pasiva también puede ocurrir a través de la maleza en botes y remolques de botes y a través del agua bombeada de un cuerpo de agua a otro con fines industriales y de riego. En el río Nseleni, los juveniles de Tarebia granifera se encontraban comúnmente con otro caracol invasor, Pseudosuccinea columella , en grupos flotantes de jacinto de agua Eichhornia crassipes que proporcionan un vehículo para la rápida dispersión río abajo.
Una vez establecida en un cuerpo de agua en particular, es probable que Tarebia granifera se disperse activamente, tanto hacia arriba como hacia abajo en el caso de los sistemas fluidos, en la medida en que lo permitan los factores ambientales como la velocidad de la corriente y la disponibilidad de alimentos. Prentice (1983) demostró la tolerancia del caracol al agua turbulenta y corriente, quien informó que migra río arriba en la isla caribeña de Santa Lucía a una velocidad de 100 m mes -1 en arroyos que descargan hasta 50 Ls -1 . En KwaZulu-Natal se ha recogido en agua que fluye a una velocidad de hasta 1,2 ms −1, lo que probablemente supere las velocidades actuales de al menos los tramos inferior y medio de muchos ríos y arroyos en Sudáfrica, lo que hace que estos cursos de agua se abran a la colonización.
El lenguado de Tarebia granifera es proporcionalmente pequeño en comparación con otros tiaridos y los caracoles más pequeños con sus coeficientes más altos fueron menos capaces de agarrar el sustrato frente al agua en movimiento y, por lo tanto, no se dispersaron tan eficazmente como los más grandes.
Densidad
En Florida, Tucker Abbott (1952) registró una densidad de Tarebia granifera 4444 m −2 que se encuentra dentro del rango de densidades medidas con una cuchara Van Veen en varios sitios en el norte de KwaZulu-Natal, donde las densidades se midieron desde 843,6 ± 320,2 m −2 a 20764,4 ± 13828,1 m −2 . El sitio con una densidad tan alta no fluía, carecía de vegetación enraizada, pero estaba sombreado por árboles ( Barringtonia racemosa ) y por Eichhornia crassipes flotante . Esta variabilidad entre sitios puede estar correlacionada positivamente con la heterogeneidad del hábitat y la disponibilidad de alimentos. A pesar de las altísimas densidades registradas en el río Nseleni, los invertebrados autóctonos todavía estaban presentes en los sedimentos, entre ellos: bivalvos Chambardia wahlbergi , quironómidos , oligoquetos (tubíficidos) y poliquetos excavadores también se encontraron, pero en cantidades muy bajas.
Las bajas densidades de Tarebia granifera reportadas para el río Mhlatuze, Sudáfrica pueden haber sido influenciadas por actividades de extracción de arena cercanas o, más probablemente, altos flujos y sedimentos móviles, pero no obstante se acercan a los registrados por Dudgeon (1980) para Tarebia granifera en su nativo de Hong Kong (18-193 m -2 ).
Se sabe poco sobre las fluctuaciones a largo plazo de la población de Tarebia granifera y los resultados parecen contradictorios. Estudios en Cuba (Yong et al. (1987), Ferrer López et al. (1989), Fernández et al. (1992)) indican que el caracol vive más de un año aunque se registraron densidades máximas en diferentes épocas del año en diferentes hábitats. Usando una técnica de captura por unidad de esfuerzo , Yong et al. (1987) y Ferrer López et al. (1989) encontraron densidades más altas en verano cuando las temperaturas alcanzaron su máximo mientras que Fernández et al. (1992) encontraron densidades más altas en noviembre (finales de otoño) cuando las temperaturas alcanzaron su mínimo. Fernández et al. (1992) también sugirió que la densidad de Tarebia granifera se correlacionó positivamente con las concentraciones de Ca 2+ y negativamente con las concentraciones de NH 4 .
Encuestas recientes de Vázquez et al. (2010) de la provincia de Pinar del Río , Cuba han reportado densidades poblacionales de Tarebia granifera de 85 individuos / m 2 , muy por encima de las de sus parientes endémicos (5 individuos / m 2 ).
Hábitos alimentarios
Tarebia granifera se alimenta de algas, diatomeas y detritos .
Ciclo vital
Tarebia granifera es partenogenética y ovovivípara , aunque se han informado machos. Estas son características que sin duda son claves para su éxito como invasor. Por ejemplo, no se han encontrado machos entre los cientos disecados de KwaZulu-Natal, es probable que algunos estén presentes. Se encontraron machos en la mayoría (6/7) de las poblaciones examinadas en Puerto Rico, pero en general fueron poco comunes hasta en el 22,7% de la población (media del 4,6%). Los espermatozoides vivos estaban presentes en los testículos de estos machos, pero los genitales aparentemente no eran funcionales. R. Tucker Abbott (1952) no pudo encontrar esperma en las gónadas de Tarebia granifera macho de Florida. La mayoría de Tarebia granifera son, por tanto, clones del progenitor femenino.
Los embriones se desarrollan en una bolsa de cría . Esta bolsa es una estructura compartimentada que se encuentra inmediatamente encima del esófago y se desarrolla solo después de que el caracol ha alcanzado la madurez. Su tamaño se expande a medida que aumenta el número de embriones. Tarebia granifera tiene entre 1 y 77 embriones en su bolsa de cría.
Tucker Abbott (1952), Chaniotis et al. (1980) y OMS (1981) citan la misma estadística de que las hembras pueden dar a luz a una cría cada 12 horas. Los caracoles jóvenes emergen a través de un poro de nacimiento en el lado derecho de la cabeza. La cáscara del recién nacido mide <1 a 2 mm de altura con entre 1,5 y 4,8 verticilos. El tamaño de los juveniles al nacer es de 0,7 a 2,1 mm. Según Chen (2003) estos recién nacidos tienen una alta tasa de supervivencia en el campo.
El logro de la madurez sexual en Tarebia granifera se indica generalmente por el tamaño del caracol más pequeño observado para dar a luz más que por una evaluación histológica del desarrollo de la gónada y las estructuras reproductivas asociadas. Appleton y Nadasan (2002) estimaron el inicio de la madurez a una altura de la concha de 10 a 12 mm, pero los datos no publicados sugieren una altura más cercana a los 8 mm en línea con otros estudios publicados. Tucker Abbott (1952) estimó la madurez sexual entre 5,5 y 8,0 mm en diferentes estaciones sobre un corto tramo de río en Florida. Chaniotis y col. (1980) dieron una estimación similar de 6,0 a 7,0 mm de una cohorte de caracoles criados en laboratorio en Puerto Rico.
Appleton y col. (2009) extrapolaron datos de Yong et al. (1987), Ferrer López et al. (1989) y por Fernández et al. (1992) y dieron como resultado que la madurez sexual se alcanza a la edad de unos cinco meses. La variación informada en el período de maduración varía de 97 a 143 días (3,2 a 4,8 meses) en condiciones de laboratorio a 6 a 12 meses, también a partir de datos de laboratorio. Es difícil relacionar el tamaño de la concha al inicio de la madurez con la edad, ya que la estructura de tamaño de las poblaciones varía con el tiempo y de una localidad a otra.
La disección de Tarebia granifera mostró embriones en etapa de blástula en las bolsas de cría de caracoles tan pequeños como 8 mm de altura de concha. Se encontraron pequeñas cantidades de embriones sin cáscara, incluidos los veligers , en caracoles de 10–14 mm, pero se volvieron más abundantes en caracoles> 14 mm y especialmente aquellos> 20 mm. Es importante destacar que los embriones sin cáscara ( estadios de blástula, gástrula y trocóforo ) no se encontraron en caracoles> 16 mm y el número de embriones sin cáscara disminuyó en los caracoles más grandes,> 24 mm. Esto sugiere que la diferenciación de las células germinales en el ovario y su posterior llegada a la bolsa de cría como blástulas no es un proceso continuo durante la temporada de reproducción, sino que ocurre como una o más 'cohortes' o 'pulsos' que se detienen antes de la tasa de natalidad de las crías. caracoles alcanza su máximo. Por lo tanto, parece que si bien el primer nacimiento puede ocurrir en caracoles tan pequeños como 8 mm, estos son pocos y la mayoría de los juveniles nacen de caracoles> 14 mm. El tamaño del caparazón del progenitor en el momento de máxima liberación de los juveniles es de 24,0 mm.
La biología reproductiva de Tarebia granifera debe investigarse en detalle antes de que su dinámica poblacional pueda interpretarse adecuadamente a partir del muestreo cuantitativo.
Parásitos
Tarebia granifera sirve como el primer huésped intermedio para una variedad de trematodos en su sudeste asiático nativo. Entre ellas se encuentran varias especies de la familia Heterophyidae, algunas de las cuales se han informado como infecciones oportunistas en las personas, y otra, Centrocestus formosanus (Nishigori, 1924), es un parásito importante de las branquias de los peces. Tarebia granifera también sirve como hospedante intermedio para el philopthalmid eyefluke Philopthalmus gralli Mathis & Ledger, 1910, que recientemente (2005) se informó que afecta a los avestruces Struthio camelus en granjas en Zimbabwe. El caracol huésped implicado en este brote fue Melanoides tuberculata, pero la rápida propagación y las altas densidades de población logradas por Tarebia granifera , que parece estar reemplazando a Melanoides tuberculata en Sudáfrica, pueden agravar el problema en el futuro.
Durante muchos años se creyó que Tarebia granifera era un hospedador intermedio de la gripe pulmonar asiática Paragonimus westermani (Kerbert, 1878), pero Michelson demostró en 1992 que esto era erróneo.
Otras relaciones interespecíficas
Tarebia granifera se ha asociado con la desaparición de dos especies autóctonas de gasterópodos bentónicos de los ríos de Puerto Rico y ha desplazado al pulmonato asociado a la vegetación Biomphalaria glabrata de arroyos y estanques en varias islas del Caribe. Aunque no se comprende el mecanismo responsable, esto ha dado lugar a sugerencias de que podría ser útil como agente de control biológico en operaciones de control de caracoles dentro de los programas integrados de control de la esquistosomiasis . Probablemente también compitan por el espacio y los recursos (por ejemplo, alimentos) con los invertebrados infaunales y epifaunales indígenas, especialmente donde sus densidades son altas. En tales condiciones, es probable que altere la estructura y la biodiversidad de todas las comunidades bentónicas de los hábitats invadidos y quizás también las comunidades asociadas con la vegetación.
Los informes y observaciones anecdóticos sugieren que en KwaZulu-Natal el tiarido indígena Melanoides tuberculata se está volviendo menos común y la presión de la propagación de Tarebia granifera , particularmente en densidades altas, es una posible explicación. Al igual que Tarebia granifera , Melanoides tuberculata es partenogenética y ovovivípara, crece hasta un tamaño similar, es similar en tamaño al primer nacimiento y en la producción juvenil. Sin embargo, los datos de varios hábitats donde la especie se encuentra simpátricamente muestran que en todas estas situaciones Tarebia granifera se vuelve numéricamente dominante.
Es probable que Tarebia granifera afecte a otro tiarido indígena sudafricano, el poco conocido Thiara amarula en el sistema de estuario salino de Santa Lucía.
Se necesitan con urgencia estudios sobre el impacto ecológico de Tarebia granifera .
Importancia humana
Además de su papel como huésped intermedio de varias especies de trematodos económicamente importantes, Tarebia granifera ha colonizado depósitos de agua , presas y estanques en las instalaciones de tres grandes plantas industriales en el norte de KwaZulu-Natal y ha sido extraída de al menos una de ellas, bloqueando tuberías de agua y equipos dañinos. Esto generalmente ocurre cuando la densidad de los caracoles es alta y el daño se debe a que los individuos son aplastados, de modo que los trozos de concha y tejidos blandos se transportan a la maquinaria. Los detalles de la naturaleza y el alcance de este daño y los costos incurridos no están disponibles. No hay duda de que Tarebia granifera puede pasar ilesa a través de bombas , probablemente como juveniles.
Referencias
Este artículo incorpora el texto CC-BY-3.0 de las referencias.
Otras lecturas
- Butler JM, Ferguson FF, Palmer JR y Jobin WR (1980). "Desplazamiento de una colonia de Biomphalaria glabrata por una población invasora de Tarebia granifera en un pequeño arroyo en Puerto Rico". Caribbean Journal of Science 16 : 73–79. PDF .
- Chaniotis BN, Butler JM, Ferguson FF y Jobin WR (1980). "Límites térmicos, tolerancia a la desecación y reacciones de humedad de Thiara ( Tarebia ) granifera mauiensis (Gastropoda: Thiaridae) huésped de la enfermedad de trematodos pulmonares asiáticos". Caribbean Journal of Science 16 : 91–93. PDF .
- Ferguson y col. (1958). "Potencial de control biológico de Australorbis Glabratus , hospedador intermedio de la esquistosomiasis puertorriqueña" . The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 7 : 491–493.
- Miranda, NAF; Perissinotto, R .; Appleton, CC (2010). "Tolerancia a la salinidad y temperatura del invasor gasterópodo de agua dulce Tarebia granifera " . Revista Sudafricana de Ciencias . 106 (3/4). doi : 10.4102 / sajs.v106i3 / 4.156 ..
- Miranda, NAF; Perissinotto, R .; Appleton, CC (2011). Lalueza-Fox, Carles (ed.). "Estructura de la población de un gasterópodo partenogenético invasivo en los lagos costeros y estuarios del norte de KwaZulu-Natal, Sudáfrica" . PLOS ONE . 6 (8): e24337. Código Bibliográfico : 2011PLoSO ... 624337M . doi : 10.1371 / journal.pone.0024337 . PMC 3164166 . PMID 21904629 ..
- Miranda NAF y Perissinotto R. (2012) "Evidencia de isótopos estables de superposición dietética entre gasterópodos nativos y alienígenas en los lagos costeros del norte de KwaZulu-Natal, Sudáfrica". PLoS ONE 7 (2): e31897. doi: 10.1371 / journal.pone.0031897 .
enlaces externos