rubiáceas -Rubiaceae

No debe confundirse con Rubiácea , un pueblo de Brasil.

rubiáceas
Luculia gratissima.jpg
Luculia gratissima
clasificación cientifica mi
Reino: Plantae
Clado : traqueofitas
Clado : angiospermas
Clado : Eudicotiledóneas
Clado : asteridas
Ordenar: Gentianales
Familia: Rubiaceae
Juss.
Tipo de género
rubia
subfamilias
Sinónimos

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Las Rubiaceae / r uː b i ˈ eɪ ʃ iː / son una familia de plantas con flores , comúnmente conocidas como la familia del café , la rubia o la paja de la cama . Se compone de árboles terrestres, arbustos, lianas o hierbas que se reconocen por hojas simples opuestas con estípulas interpeciolares y flores actinomorfas simpétalas . La familia contiene alrededor de 13.500 especies en alrededor de 620 géneros , lo que la convierte en la cuarta familia de angiospermas más grande. Rubiaceae tiene una distribución cosmopolita ; sin embargo, la mayor diversidad de especies se concentra en los trópicos y subtrópicos . Los géneros económicamente importantes incluyen Coffea , la fuente del café , Cinchona , la fuente del alcaloide antipalúdico quinina , algunas plantas tintóreas ( p. ej ., Rubia ) y cultivares ornamentales ( p. ej ., Gardenia , Ixora , Pentas ).

Descripción

Las Rubiaceae son morfológicamente fácilmente reconocibles como un grupo coherente por una combinación de caracteres: hojas opuestas o verticiladas que son simples y enteras, estípulas interpeciolares , corolas actinomorfas tubulares simpétalas y un ovario inferior .

Está presente una amplia variedad de formas de crecimiento: los arbustos son los más comunes (p. ej ., Coffea , Psychotria ), pero los miembros de la familia también pueden ser árboles (p. ej ., Cinchona , Nauclea ), lianas (p. ej ., Psychotria samoritourei ) o hierbas (p. ej ., Galium , Spermacoce ). Algunas epífitas también están presentes (por ejemplo, Myrmecodia ). Las plantas suelen contener iridoides , varios alcaloides , y los cristales de rafido son comunes. Las hojas son simples, enteras y enteras; Las láminas de las hojas suelen ser elípticas, con una base cuneada y una punta aguda. En tres géneros ( Pavetta , Psychotria , Sericanthe ), los nódulos foliares bacterianos se pueden observar como manchas oscuras o líneas en las hojas. La filotaxis suele ser decusada, rara vez verticilada (p. ej ., Fadogia ), o rara vez aparentemente alterna como resultado de la reducción de una hoja en cada nudo (p. ej . , Sabicea sthenula ). Una característica de las Rubiaceae es la presencia de estípulas que en su mayoría están fusionadas a una estructura interpeciolar a cada lado del tallo entre las hojas opuestas. Su superficie interior a menudo tiene glándulas llamadas "colectores", que producen compuestos mucilaginosos que protegen al brote joven. Las hojas "verticiladas" de la tribu herbácea Rubieae se han interpretado clásicamente como hojas verdaderas más estipulas en forma de hojas interpeciolares. La inflorescencia es una cima , rara vez de flores solitarias (p. ej ., Rothmannia ), y es terminal o axilar y está emparejada en los nudos. Las flores 4-5-meras (rara vez pleiomeras; por ejemplo, seis en Richardia ) son generalmente bisexuales y generalmente epiginas. El perianto suele ser biseriado , aunque el cáliz está ausente en algunos taxones (por ejemplo, Theligonum ). El cáliz en su mayoría tiene los lóbulos fusionados en la base; Los lóbulos desiguales del cáliz no son infrecuentes y, a veces (p. ej., Mussaenda), un lóbulo está agrandado y coloreado (el llamado "semafilo"). La corola es sinpétala, en su mayoría actinomorfa, generalmente tubular, en su mayoría blanca o cremosa, pero también amarilla (p. ej ., Gardenia spp., Mycelia basiflora ), y rara vez azul (p. ej ., Faramea calyptrata ) o roja (p. ej. , Alberta magna , Ixora coccinea ). Las anteras tienen una dehiscencia longitudinal, pero son poricidas en algunos géneros (p. ej ., Rustia , Tresanthera ). El gineceo es sincarpo con un ovario inferior (rara vez secundariamente superior, por ejemplo , Gaertnera , Pagamea ). La placentación es axial, rara vez parietal (p. ej ., Gardenia ); los óvulos son anátropos a hemítropos, unitégmicos, con un obturador funicular , uno a muchos por carpelo. Los nectarios a menudo están presentes como un disco nectarífero encima del ovario. El fruto es una baya , cápsula (p. ej ., Oldenlandia ), drupa (p. ej ., Coffea , Psychotria ), o esquizocarpio (p. ej ., Cremocarpon ). Las frutas rojas son bastante dominantes (por ejemplo, Coffea arabica ); frutos amarillos (p. ej ., Rosenbergiodendron formosum ), anaranjados (p. ej ., Vangueria infausta ), o negruzcos (p. ej., Pavetta gardeniifolia ) son igualmente comunes; las frutas azules son bastante excepcionales excepto en Psychotrieae y tribus asociadas. La mayoría de las frutas tienen alrededor de 1 cm de diámetro; frutos muy pequeños son relativamente raros y ocurren en tribus herbáceas; Las semillas son endospermas .

Distribución y hábitat

Las rubiáceas tienen una distribución cosmopolita y se encuentran en casi todas las regiones del mundo, excepto en ambientes extremos como las regiones polares y los desiertos. El patrón de distribución de la familia es muy similar a la distribución global de la diversidad de plantas en general. Sin embargo, la mayor diversidad se concentra claramente en los trópicos y subtrópicos húmedos. Una excepción es la tribu Rubieae , que es cosmopolita pero centrada en regiones templadas. Solo unos pocos géneros son pantropicales (por ejemplo , Ixora , Psychotria ), muchos son paleotropicales, mientras que las distribuciones afroamericanas son raras (por ejemplo, Sabicea ). Los géneros rubiáceos endémicos se encuentran en la mayoría de las regiones florísticas tropicales y subtropicales del mundo. El mayor número de especies se encuentra en Colombia , Venezuela y Nueva Guinea .

Las Rubiaceae consisten en plantas terrestres y predominantemente leñosas. Los arbustos leñosos rubiáceos constituyen una parte importante del sotobosque de los bosques lluviosos de baja y media altitud. Las rubiáceas toleran una amplia gama de condiciones ambientales (tipos de suelo, altitudes, estructuras comunitarias, etc.) y no se especializan en un tipo de hábitat específico (aunque los géneros dentro de la familia a menudo se especializan).

Ecología

biología de las flores

La mayoría de las rubiáceas son zoófilas . Las especies entomófilas producen néctar a partir de un disco epígino en la base del tubo de la corola para atraer insectos. La ornitofilia es rara y se encuentra en especies de flores rojas de Alberta , Bouvardia y Burchellia . Las especies anemófilas se encuentran en las tribus Anthospermeae y Theligoneae y se caracterizan por flores hermafroditas o unisexuales que exhiben un conjunto de características especializadas, como un marcado dimorfismo sexual, aumento de la superficie receptiva de los estigmas y anteras péndulas.

Aunque la mayoría de las especies de Rubiaceae son hermafroditas, la exogamia se promueve a través de la proterandria y el aislamiento espacial de los órganos reproductivos. Las estrategias reproductivas más complejas incluyen la presentación de polen secundario, heterodistilia y flores unisexuales.

La presentación de polen secundaria (también conocida como presentación de polen estilar o mecanismo de polen ixoroid) se conoce especialmente de las Gardenieae y tribus relacionadas. Las flores son proterándricas y el polen se libera temprano en el exterior de los estigmas o en la parte superior del estilo, que sirven como un 'receptaculum pollinis'. El área de superficie aumentada y la irregularidad del receptáculo de polen, causadas por hinchazones, pelos, surcos o crestas, a menudo aseguran una deposición de polen más eficiente. Después de la elongación del estilo, los animales transportan el polen a las flores en la etapa femenina o receptiva con superficies estigmáticas expuestas. Un mecanismo de catapulta de polen está presente en los géneros Molopanthera y Posoqueria (tribu Posoquerieae ) que proyecta una masa de polen esférica sobre los esfingidos visitantes .

La heterodistilia es otro mecanismo para evitar la consanguinidad y está ampliamente presente en la familia Rubiaceae. Las tribus que contienen el mayor número de especies heteróstilas son Spermacoceae y Psychotrieae .

Las flores unisexuales también ocurren en Rubiaceae y la mayoría de los taxones que tienen esta característica son dioicos . Sin embargo, las dos morfologías florales son difíciles de observar ya que son bastante similares morfológicamente; las flores masculinas tienen un pistilodio con los ovarios vacíos y las flores femeninas tienen anteras vacías y más pequeñas (estaminodios). Las flores que son morfológicamente hermafroditas, pero funcionalmente dioicas, se encuentran, por ejemplo, en Pyrostria .

biología de la fruta

Las unidades de dispersión en Rubiaceae pueden ser frutos enteros, sincarpos, mericarpos, pirenos o semillas. Los taxones de frutos carnosos son probablemente todos (endo)zoocoros (p. ej., tribus Pavetteae , Psychotrieae ), mientras que la dispersión de los frutos secos suele ser no especializada (p. ej., tribus Knoxieae , Spermacoceae ). Cuando las semillas funcionan como diásporas , la dispersión es anemócora o hidrócora. Los tres tipos de diásporas dispersadas por el viento en Rubiaceae son semillas de polvo (raras, por ejemplo, Lerchea ), semillas emplumadas (por ejemplo , Hillia ) y semillas aladas (por ejemplo, Coutarea ). La dispersión a larga distancia por las corrientes oceánicas es muy rara (por ejemplo, el árbol costero Guettarda speciosa ). Otros mecanismos de dispersión están ausentes o al menos son muy raros. Algunas espermatozoides que tienen semillas con elaiosomas son probablemente mirmecocoros (p. ej . , Spermacoce hepperiana ). Los taxones epizoocoras se limitan a las rubiáceas herbáceas (p. ej. , los frutos de Galium aparine están densamente cubiertos de pelos erizados en forma de gancho).

Asociaciones con otros organismos.

Los géneros Anthorrhiza , Hydnophytum , Myrmecodia , Myrmephytum y Squamellaria son epífitas suculentas que han desarrollado una relación mutualista con las hormigas. Algunos arbustos o árboles tienen hormigueros en sus tallos (por ejemplo, Globulostylis ). Algunas especies de Rubiaceae tienen domatia que están habitadas por ácaros (es decir, acarodomatia ; por ejemplo, Plectroniella armata ).

Una asociación íntima entre bacterias y plantas se encuentra en tres géneros rubiáceos (a saber , Pavetta , Psychotria y Sericanthe ). La presencia de bacterias endófitas es visible a simple vista debido a la formación de manchas oscuras o nódulos en las láminas de las hojas. Los endófitos han sido identificados como bacterias Burkholderia . Un segundo tipo de simbiosis foliar bacteriana se encuentra en los géneros Fadogia , Fadogiella , Globulostylis , Rytigynia , Vangueria (todos pertenecientes a la tribu Vanguerieae ), donde la bacteria Burkholderia se encuentra distribuida libremente entre las células del mesófilo y no se forman nódulos foliares. La hipótesis sobre la función de la simbiosis es que los endófitos brindan protección química contra la herbivoría al producir ciertos metabolitos secundarios tóxicos.

sistemática

Las raíces de esta planta se han utilizado desde la antigüedad para extraer alizarina y purpurina, dos tintes rojos utilizados para teñir la ropa. Por lo tanto, el nombre rubia se deriva de la palabra latina ruber , que significa rojo . El conocido género Rubus (moras y frambuesas) no está relacionado y pertenece a las rosáceas , la familia de las rosáceas.

Taxonomía

El nombre Rubiaceae ( nomen conservandum ) fue publicado en 1789 por Antoine Laurent de Jussieu , pero el nombre ya se mencionaba en 1782.

Desde hace mucho tiempo, varias familias históricamente aceptadas se incluyen en Rubiaceae: Aparinaceae, Asperulaceae, Catesbaeaceae, Cephalanthaceae, Cinchonaceae, Coffeaceae, Coutariaceae, Galiaceae, Gardeniaceae, Guettardaceae, Hameliaceae, Hedyotidaceae, Houstoniaceae, Hydrophylacaceae, Lippayaceae, Lygodisodeaceae, Naucleaceae, Nonateliaceae, Operculariaceae, Pagamaeaceae , Psychotriaceae, Randiaceae, Sabiceaceae, Spermacoceaceae.

Más recientemente, las familias morfológicamente bastante diferentes Dialypetalanthaceae, Henriqueziaceae y Theligonaceae se redujeron a sinonimia de Rubiaceae.

Subfamilias y tribus

Sin embargo, esta distinción fue criticada debido a la posición distante de dos tribus obviamente relacionadas, a saber. Gardenieae con muchos óvulos en Cinchonoideae e Ixoreae con un óvulo en Coffeoideae, y porque en especies de Tarenna el número de óvulos varía de uno a varios en cada lóculo. Durante el siglo XX se utilizaron otros caracteres para delinear subfamilias, por ejemplo, presentación de polen estilar, rafidios , endospermo , heterostilia , etc. Sobre esta base, se reconocieron tres u ocho subfamilias. La última clasificación subfamiliar basada únicamente en caracteres morfológicos dividió a Rubiaceae en cuatro subfamilias: Cinchonoideae, Ixoroideae, Antirheoideae y Rubioideae. En general, los problemas de delimitación de subfamilias en Rubiaceae basados ​​en caracteres morfológicos están relacionados con la extrema naturalidad de la familia, por lo tanto, una divergencia relativamente baja de sus miembros.

La introducción de la filogenética molecular en la investigación de Rubiaceae ha corroborado o rechazado varias de las conclusiones realizadas en la era premolecular. Existe apoyo para las subfamilias Cinchonoideae, Ixoroideae y Rubioideae, aunque circunscritas de manera diferente, y se muestra que Antirheoideae es polifilético . La tribu Coptosapelteae , incluidos los géneros Acranthera y Coptosapelta , y la tribu monogenérica Luculieae no se han colocado dentro de una subfamilia y son hermanas del resto de Rubiaceae. Actualmente, en la mayoría de las investigaciones moleculares sobre la familia Rubiaceae, se sigue la clasificación con tres subfamilias (Cinchonoideae, Ixoroideae y Rubioideae). Sin embargo, se propone una visión alternativa donde solo se reconocen dos subfamilias, una Cinchonoideae expandida (que incluye Ixoroideae, Coptosapeltaeae y Luculieae) y Rubioideae. La adopción del Código de Melbourne para la nomenclatura botánica tuvo un impacto inesperado en muchos nombres que se han utilizado durante mucho tiempo y están bien establecidos en la literatura. De acuerdo con el Código de Melbourne, el nombre subfamiliar Ixoroideae debe ser reemplazado por Dialypetalanthoideae. Los estudios moleculares también tienen un impacto sustancial en las delimitaciones tribales y todavía se están realizando cambios taxonómicos. También aquí, de acuerdo con el Código de Melbourne, la tribu Condamineeae debería ser renombrada como Dialypetalantheae. La siguiente lista contiene los nombres de las tribus válidamente publicados, sin embargo, algunas tribus pueden estar en disputa. El número aproximado de especies se indica entre paréntesis, sin embargo, varios géneros y especies aún no se ubican en una tribu.

géneros

Para obtener una lista completa, consulte la Lista de géneros Rubiaceae .

La familia Rubiaceae contiene alrededor de 13.500 especies en 619 géneros. Esto la convierte en la cuarta familia más grande de plantas con flores por número de especies y la quinta más grande por número de géneros. Aunque todavía se están realizando ajustes taxonómicos, el número total de géneros aceptados se mantiene estable. En total, se han publicado alrededor de 1338 nombres de género, lo que indica que más de la mitad de los nombres publicados son sinónimos. Sin embargo, la delimitación de Psychotria sigue siendo problemática y su ajuste podría reducir el número de especies. En total, 30 géneros tienen más de 100 especies. Sin embargo, 138 géneros son monotípicos , que representan el 22% de todos los géneros, pero solo el 1,1% de todas las especies.

Filogenia

Los estudios moleculares han demostrado la ubicación filogenética de Rubiaceae dentro del orden Gentianales y se confirma la monofilia de la familia. Las relaciones de las tres subfamilias de Rubiaceae junto con las tribus Coptosapelteae y Luculieae se muestran en el árbol filogenético a continuación. La ubicación de estos dos grupos en relación con las tres subfamilias no se ha resuelto por completo.

rubiáceas
 

Rubioideae

 
 
 

Ixoroideae

 
 

Cinconoideae

 
 
 
 

Coptosapelteae

 
 

Luculieae

 
 
 

Evolución

La historia fósil de las Rubiaceae se remonta al menos hasta el Eoceno . La distribución geográfica de estos fósiles, junto con el hecho de que representan las tres subfamilias, es indicativa de un origen anterior de la familia, probablemente en el Cretácico superior o Paleoceno . Aunque varios autores han referido a la familia fósiles que datan del Cretácico y el Paleoceno , ninguno de estos fósiles ha sido confirmado como perteneciente a las Rubiaceae.

Los fósiles confirmados más antiguos, que son frutos que se parecen mucho a los del género Emmenopterys , se encontraron en Washington y tienen entre 48 y 49 millones de años. Una infrutescencia fósil y un fruto encontrados en estratos de Oregón de 44 millones de años de antigüedad fueron asignados a Emmenopterys dilcheri , una especie extinta. Los siguientes fósiles más antiguos datan del Eoceno tardío e incluyen Canthium de Australia , Faramea de Panamá, Guettarda de Nueva Caledonia y Paleorubiaceophyllum , un género extinto del sureste de los Estados Unidos .

Las rubiáceas fósiles se conocen en tres regiones del Eoceno (América del Norte al norte de México, México-América Central-Caribe y Pacífico Suroriental-Asia). En el Oligoceno , se encuentran en estas tres regiones más África.

Usos

Alimento

Los alimentos básicos no se encuentran en las rubiáceas, pero algunas especies se consumen localmente y las frutas pueden usarse como alimento para la hambruna . Los ejemplos son frutos de níspero africano (p. ej ., V. infausta , V. madagascariensis ), melocotón africano ( Nauclea latifolia ) y noni ( Morinda citrifolia ).

Bebida

El miembro económicamente más importante de la familia es el género Coffea utilizado en la producción de café . Coffea incluye 124 especies, pero solo tres especies se cultivan para la producción de café: C. arabica , C. canephora y C. liberica .

Medicinal

La corteza de los árboles del género Cinchona es la fuente de una variedad de alcaloides , el más familiar de los cuales es la quinina , uno de los primeros agentes efectivos en el tratamiento de la malaria . La aspérula ( Galium odoratum ) es una pequeña herbácea perenne que contiene cumarina , un precursor natural de la warfarina , y la planta sudamericana Carapichea ipecacuanha es la fuente del emético ipecacuana . Psychotria viridis se utiliza con frecuencia como fuente de dimetiltriptamina en la preparación de ayahuasca , una decocción psicoactiva. La corteza de la especie Breonadia salicina se ha utilizado en la medicina tradicional africana durante muchos años. Las hojas de la planta de Kratom ( Mitragyna speciosa ) contienen una variedad de alcaloides, incluidos varios alcaloides psicoactivos, y se preparan y consumen tradicionalmente en el sudeste asiático, donde se sabe que exhiben cualidades analgésicas y estimulantes , comportándose como un receptor opioide μ. agonist , and often being used in traditional Thai medicine in a similar way to and often as a replacement for opioid painkillers like morphine .

ornamentales

Originaria de China, la gardenia común ( Gardenia jasminoides ) es una planta y flor de jardín ampliamente cultivada en climas libres de heladas en todo el mundo. Varias otras especies del género también se ven en la horticultura. El género Ixora contiene plantas cultivadas en jardines de clima cálido; la especie más comúnmente cultivada, Ixora coccinea , se usa con frecuencia para hermosos setos de flores rojas. Los cultivares de Mussaenda con lóbulos de cáliz agrandados y coloreados son arbustos con aspecto de Hortensia ; se cultivan principalmente en Asia tropical. La Coprosma repens nativa de Nueva Zelanda es una planta comúnmente utilizada para setos . La Rothmannia globosa sudafricana se considera un árbol de espécimen en la horticultura. Nertera granadensis es una planta de interior muy conocida que se cultiva por sus conspicuas bayas de color naranja. Otras plantas ornamentales incluyen Mitchella , Morinda , Pentas y Rubia .

Tintes

Rose madder , la raíz triturada de Rubia tinctorum , produce un tinte rojo, y la tropical Morinda citrifolia produce un tinte amarillo.

Cultura

Galería de imágenes

Referencias

enlaces externos