Óvulo - Ovule
En las plantas con semillas , el óvulo es la estructura que da lugar a las células reproductoras femeninas y las contiene. Consta de tres partes: el tegumento , que forma su capa exterior, el nucelo (o remanente del megasporangio ) y el gametofito femenino (formado a partir de una megaspora haploide ) en su centro. El gametofito femenino, específicamente denominado megagametofito , también se denomina saco embrionario en las angiospermas . El megagametofito produce un óvulo con el propósito de fertilizar .
Ubicación dentro de la planta
En las plantas con flores , el óvulo se encuentra dentro de la porción de la flor llamada gineceo . El ovario del gineceo produce uno o más óvulos y finalmente se convierte en la pared del fruto . Los óvulos están unidos a la placenta en el ovario a través de una estructura similar a un tallo conocida como funículo (plural, funículo). Se pueden encontrar diferentes patrones de unión de óvulos, o placentación , entre las especies de plantas, estos incluyen:
- Placentación apical: la placenta se encuentra en el vértice (parte superior) del ovario. Ovario simple o compuesto.
- Placentación axil: el ovario se divide en segmentos radiales, con placentas en lóculos separados . Las suturas ventrales de los carpelos se encuentran en el centro del ovario. Las placentas se encuentran a lo largo de los márgenes fusionados de los carpelos. Dos o más carpelos. (por ejemplo , hibisco , cítricos , solanum )
- Placentación basal: la placenta está en la base (parte inferior) del ovario en una protuberancia del tálamo ( receptáculo ). Carpelo simple o compuesto, ovario unilocular. (por ejemplo , Sonchus , Helianthus , Compositae )
- Placentación central libre: derivada de la axila a medida que se absorben las particiones, dejando los óvulos en el eje central. Ovario unilocular compuesto. (por ejemplo , Stellaria , Dianthus )
- Placentación marginal: tipo más simple. Solo hay una placenta alargada en un lado del ovario, ya que los óvulos están unidos en la línea de fusión de los márgenes del carpelo. Esto es notorio en las legumbres. Carpelo simple, ovario unilocular. (por ejemplo, Pisum )
- Placentación parietal: placenta en la pared interna del ovario dentro de un ovario no seccionado, correspondiente a los márgenes del carpelo fusionados. Dos o más carpelos, ovario unilocular. (por ejemplo, Brassica )
- Superficial: similar a la axila, pero las placentas se encuentran en las superficies internas del ovario multilocular (p. Ej., Ninfea )
En las gimnospermas como las coníferas, los óvulos nacen en la superficie de una escama ovulífera (con óvulos), generalmente dentro de un cono ovulado (también llamado megastrobilus ). En los primeros helechos semilleros extintos , los óvulos nacían en la superficie de las hojas. En el más reciente de estos taxones, una cúpula (una rama modificada o un grupo de ramas) rodeaba el óvulo (por ejemplo, Caytonia o Glossopteris ).
Partes y desarrollo del óvulo
La orientación de los óvulos puede ser anátropo , de modo que cuando se invierte el micropilo se enfrenta a la placenta (esta es la orientación de óvulo más común en las plantas con flores), anfitrópico , campilótropo u ortótropo (los antropilo son comunes y el micropilo está en posición hacia abajo y el chalazal termina en la posición superior, por lo tanto, en anfitrópoo, la disposición anátropo está inclinada 90 grados y en ortótropo está completamente invertida). El óvulo parece ser un megasporangio con tegumentos que lo rodean. Los óvulos se componen inicialmente de tejido materno diploide , que incluye un megasporocito (una célula que se someterá a meiosis para producir megasporas). Las megasporas permanecen dentro del óvulo y se dividen por mitosis para producir el gametofito femenino haploide o megagametofito, que también permanece dentro del óvulo. Los restos del tejido megasporangio (el nucellus) rodean al megagametofito. Los megagametofitos producen arquegonios (que se pierden en algunos grupos, como las plantas con flores), que producen óvulos. Después de la fertilización, el óvulo contiene un cigoto diploide y luego, después de que comienza la división celular, un embrión de la siguiente generación de esporofitos . En las plantas con flores, un segundo núcleo de esperma se fusiona con otros núcleos en el megagametofito formando un tejido endospermático típicamente poliploide (a menudo triploide) , que sirve como alimento para el esporofito joven.
Integumentos, micropilo, chalaza e hilio
Un tegumento es una capa protectora de células que rodean al óvulo. Las gimnospermas suelen tener un tegumento (unitegmic), mientras que las angiospermas suelen tener dos tegumentos (bitegmic). Se ha propuesto que el origen evolutivo del tegumento interno (que es parte integral de la formación de óvulos a partir de megasporangios) se debe al encerramiento de un megasporangio por ramas estériles (telomas). Elkinsia , un taxón preovulado, tiene una estructura lobulada fusionada al tercio inferior del megasporangio, con los lóbulos extendiéndose hacia arriba en un anillo alrededor del megasporangio. Esto podría, a través de la fusión entre los lóbulos y entre la estructura y el megasporangio, haber producido un tegumento.
El origen del segundo tegumento o tegumento externo ha sido un área de controversia activa durante algún tiempo. Se ha sugerido que las cúpulas de algunos taxones extintos son el origen del tegumento externo. Algunas angiospermas producen tejido vascular en el tegumento externo, cuya orientación sugiere que la superficie externa es morfológicamente abaxial. Esto sugiere que las cúpulas del tipo producido por Caytoniales o Glossopteridales pueden haber evolucionado hacia el tegumento externo de las angiospermas.
Los tegumentos se convierten en la cubierta de la semilla cuando el óvulo madura después de la fertilización.
Los tegumentos no encierran el nucellus por completo, pero retienen una abertura en el ápice que se conoce como micropilo . La abertura del micropilo permite que el polen (un gametofito masculino ) ingrese al óvulo para la fertilización. En las gimnospermas (p. Ej., Las coníferas), el polen se introduce en el óvulo en una gota de líquido que sale del micropilo, el llamado mecanismo de gota de polinización. Posteriormente, el micropilo se cierra. En las angiospermas, solo un tubo polínico ingresa al micropilo. Durante la germinación , la planta de semillero 's radícula emerge a través de la micropilo.
Frente al micropilo se encuentra la chalaza donde el nucelo se une a los tegumentos. Los nutrientes de la planta viajan a través del floema del sistema vascular hasta el funículo y el tegumento externo y desde allí apoplásticamente y simmplasticamente a través de la chalaza hasta el nucelo dentro del óvulo. En las plantas chalazogámicas, los tubos polínicos ingresan al óvulo a través de la chalaza en lugar de la abertura del micropilo.
Nucellus, megaspore y perisperm
El nucellus (plural: nucelli) es parte de la estructura interna del óvulo, formando una capa de células diploides ( esporofíticas ) inmediatamente dentro de los tegumentos. Es estructural y funcionalmente equivalente al megasporangio . En los óvulos inmaduros, el nucellus contiene un megasporocito (célula madre megaspora), que sufre esporogénesis por meiosis . En el megasporocito de Arabidopsis thaliana , la meiosis depende de la expresión de genes que facilitan la reparación del ADN y la recombinación homóloga .
En las gimnospermas, tres de las cuatro esporas haploides producidas en la meiosis suelen degenerar, dejando una megaespora superviviente dentro del nucelo. Entre las angiospermas, sin embargo, existe una amplia gama de variaciones en lo que sucede a continuación. El número (y la posición) de las megaesporas supervivientes, el número total de divisiones celulares, si se producen fusiones nucleares y el número final, la posición y la ploidía de las células o núcleos varían. Un patrón común de desarrollo del saco embrionario (el patrón de maduración tipo Polygonum ) incluye una megaspora funcional única seguida de tres rondas de mitosis. En algunos casos, sin embargo, sobreviven dos megaesporas (por ejemplo, en Allium y Endymion ). En algunos casos, las cuatro megasporas sobreviven, por ejemplo, en el tipo de desarrollo Fritillaria (ilustrado por Lilium en la figura) no hay separación de las megasporas después de la meiosis, luego los núcleos se fusionan para formar un núcleo triploide y un núcleo haploide. La disposición posterior de las células es similar al patrón de Polygonum , pero la ploidía de los núcleos es diferente.
Después de la fertilización, el nucellus puede convertirse en el perispermo que alimenta al embrión. En algunas plantas, el tejido diploide del nucelo puede dar lugar al embrión dentro de la semilla a través de un mecanismo de reproducción asexual llamado embrión nucelar .
Megagametofito
La megaspora haploide dentro del nucellus da lugar al gametofito femenino , llamado megagametofito .
En las gimnospermas, el megagametofito consta de alrededor de 2000 núcleos y forma arquegonias , que producen óvulos para la fertilización.
En las plantas con flores, el megagametofito (también conocido como saco embrionario ) es mucho más pequeño y generalmente consta de solo siete células y ocho núcleos. Este tipo de megagametofito se desarrolla a partir de la megaspora a través de tres rondas de divisiones mitóticas . La célula más cercana a la apertura del micropilo de los integumentos se diferencia en el óvulo, con dos células sinérgicas a su lado que participan en la producción de señales que guían el tubo polínico. Se forman tres células antípodas en el extremo opuesto (chalazal) del óvulo y luego degeneran. La gran célula central del saco embrionario contiene dos núcleos polares .
Cigoto, embrión y endospermo
El tubo polínico libera dos núcleos de esperma en el óvulo. En las gimnospermas, la fertilización ocurre dentro de la arquegonía producida por el gametofito femenino. Si bien es posible que varios óvulos estén presentes y fertilizados, típicamente solo un cigoto se convertirá en un embrión maduro ya que los recursos dentro de la semilla son limitados.
En las plantas con flores, un núcleo de esperma se fusiona con el óvulo para producir un cigoto, el otro se fusiona con los dos núcleos polares de la célula central para dar lugar al endospermo poliploide (típicamente triploide) . Esta doble fertilización es exclusiva de las plantas con flores, aunque en algunos otros grupos el segundo espermatozoide se fusiona con otra célula del megagametofito para producir un segundo embrión. La planta almacena nutrientes como almidón , proteínas y aceites en el endospermo como fuente de alimento para el embrión en desarrollo y las plántulas, cumpliendo una función similar a la yema de los huevos de animales. El endospermo también se llama albúmina de la semilla. el cigoto luego se convierte en un megasporofito, que a su vez produce uno o más megasporangios. El óvulo, con el megasporofito en desarrollo, puede describirse como tenuinucellate o crassinucellate. El primero no tiene células o tiene una sola capa de células entre el megasporofito y las células epidérmicas, mientras que el último tiene múltiples capas de células en medio.
Los embriones pueden describirse mediante varios términos, incluido Lineal (los embriones tienen placentación axil y son más largos que anchos) o rudimentarios (los embriones son basales en los que el embrión es pequeño en relación con el endospermo).
Tipos de gametofitos
Los megagametofitos de las plantas con flores se pueden describir de acuerdo con el número de megasporas en desarrollo, ya sea como monospóricos , bispóricos o tetraspóricos . (RF)
Ver también
Referencias
Bibliografía
- PH Raven, RF Evert, SE Eichhorn (2005): Biology of Plants , 7th Edition, WH Freeman and Company Publishers, Nueva York, ISBN 0-7167-1007-2
- Peter K. Endress. Óvulos de angiospermas: diversidad, desarrollo, evolución. Ann Bot (2011) 107 (9): 1465-1489. doi: 10.1093 / aob / mcr120
- Tsou, C.-H. (1994). "Ovulos tenuinucellate" . Glosario de plantas vasculares . Herbario William & Lynda Steere, Jardín Botánico de Nueva York . Consultado el 25 de junio de 2021 .
enlaces externos
- Morfología de Plantas Vasculares (en español)
-
Medios relacionados con los diagramas de óvulos en Wikimedia Commons -
Medios relacionados con los óvulos en Wikimedia Commons
