Orthacanthus -Orthacanthus
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Orthacanthus |
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| Fósil de O.Senckenbergianus en el Museo Senckenberg | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clase: | Condrictios |
| Pedido: | † Xenacanthida |
| Familia: |
† Orthacanthidae Heyler y Poplin, 1989 |
| Género: |
† Orthacanthus Agassiz , 1843 |
| Especies | |
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Orthacanthus es un género extinto de tiburones xenacanthid de agua dulce, nombrados por Louis Agassiz en 1836, que van desde el Carbonífero Superiorhasta el Pérmico Inferior. Orthacanthus tenía unhábitat de vida nektobentónico , con unadieta carnívora . Múltiples fuentes también han descubierto evidencia de canibalismo en la dieta de Orthacanthus y de "canibalismo filial" donde Orthacanthus adulto sealimentaba de Orthacanthus juvenil . El género Orthacanthus ha sido sinonimizado con Dittodus (Owen, 1867), Didymodus (Cope, 1883) y Diplodus (Agassiz, 1843).
Hace unos 260 millones de años, orthacanthus fue el máximo depredador de pantanos de agua dulce y pantanos en Europa y América del Norte. Orthacanthus maduro alcanzó casi 3 metros (10 pies) de longitud. Los dientes de Orthacanthus tienen un mínimo de tres cúspides, dos cúspides principales y una cúspide intermedia, donde las cúspides principales son dentadas diversamente, con morfología de base compleja. Además, el Orthacanthus se puede diagnosticar mediante los ejes transversales principales de los extremos proximales en un ángulo de 45 grados y, a menudo, casi paralelo al margen labial de la base entre las cúspides. Los dientes deformados son característicos de los tiburones xenacanto y de Orthacanthus.
Descripción y Paleobiología
Dientes
Los dientes más grandes de Orthacanthus compressus y Orthacanthus texensis se diferencian por un tubérculo basal más pronunciado en O. compressus. El tubérculo basal de una lima dental típica se encuentra en el botón apical del diente subyacente. Los dientes adultos más grandes de O. compressus tienen una base más ancha en lugar de más larga, similar a O. texensis , y tienden a tener estrías en ambas carinas de cada cúspide, mientras que las carinas mediales de los dientes adultos más pequeños no son aserradas. Los dientes juveniles de O. compressus son más largos que anchos, tienen una base más delgada y carecen de estrías, similares a los dientes de O. platypternus.
Orthacanthus platypternus de la capa de tiburón Craddock Bonebed en Texas, EE. UU., Muestra evidencia de reabsorción y el equivalente a una " perla de esmalte ". Algunas de las muestras de dientes encontradas en esta ubicación muestran evidencia de reabsorción, que no se había observado previamente en otras faunas en la misma ubicación. Cuando se espera que el tubérculo basal suprayacente sea reabsorbido si los dientes experimentaran reabsorción, el botón apical se reabsorbe en su lugar.
Dimorfismo sexual
La diferencia de características entre los dientes adultos grandes y pequeños de O. compressus podría indicar dimorfismo sexual .
Las espinas de O. platypternus que muestran de 3 a 4 capas de dentina se interpretan como subadultos o adultos jóvenes, y se separan en dos clases de tamaño donde las hembras tienen las espinas más grandes en comparación con los machos, lo que indica dimorfismo sexual.
Columna dorsal, dentina y dentículos
Las espinas dorsales de Orthacanthus platypternus del lecho óseo Craddock en Texas, EE. UU., Conservan una pared altamente vascularizada compuesta principalmente de dentina de crecimiento centrífugo (la capa externa de la pared de la columna vertebral) en una sucesión de capas de dentina de crecimiento interno que recubren la pulpa cavidad. Es probable que estas capas de dentina se depositen periódicamente de acuerdo con las variaciones estacionales en la temperatura del agua y la disponibilidad de alimentos. Más específicamente, la naturaleza periódica de los depósitos de la capa de dentina podría deberse a la variación en la deposición de fosfato de calcio que sigue a los cambios en la temperatura del agua. Las espinas de individuos con 1-2 capas de dentina son probablemente juveniles y dan como resultado los tamaños más pequeños, mientras que los individuos que muestran al menos 3-4 capas de dentina dan como resultado dos clases de tamaño separadas. La sección transversal es ovalada cerca de la abertura de la cavidad pulpar y circular / subtriangular en la parte distal de la región no denticulada y circular en la región denticulada. La cavidad pulpar de la columna está llena de calcita, cuarzo y minerales opacos.
Columna occipital y dentículos
La columna se inserta superficialmente en la piel, donde crece y se mueve desde una posición profunda en la dermis donde se forma la dentina trabecular , a una ubicación superficial donde se forma la dentina laminar de crecimiento centrífugo. El número de dentículos por ciclo anual varía con la tasa de crecimiento y son elementos dérmicos independientes formados por la papila dérmica y unidos secundariamente por la dentina a la columna vertebral propiamente dicha. La densidad de denticulación también varía con la tasa de crecimiento de la columna occipital. La relación entre la longitud de la región denticulada y la longitud total de la columna cambia a lo largo de la ontogenia .
Descubrimiento e información histórica
Genera Orthacanthus y Pleuracanthus fueron fundados por Agassiz en 1837 en "ictiodorulitas" aisladas del Sistema Carbonífero Británico, y en ese momento se pensó erróneamente como los primeros indicadores de Rayas. Inicialmente se encontraron en todo el Reino Unido en Dudley, Leeds, North Wales, Carluke y Edinburh. El Dr. Newberry describió tres especies adicionales de la formación Carbonífera de Ohio. Los dientes asociados con Diplodus, un género de tiburones, se encontraron en las pizarras carboníferas de Inglaterra en Stafford, Carluke y Burdiehouse, y en Nueva Escocia. Una impresión bien conservada de Ruppelsdorf, Bohemia fue descrita por Goldfuss, mientras que un artículo separado publicó el mismo espécimen con el nombre de Xenacanthus Dechenii . Un año después, en 1849, el Dr. Jordan identificó erróneamente el mismo espécimen como los restos de un tiburón fósil Triodus sessilis. Este error fue corregido e identificado como Xenacanthus por el Sr. Schnur.
Clasificación
Los dientes de Orthacanthus texensis y Orthacanthus platypternus de lechos óseos del Pérmico Inferior de Texas, y los dientes de Orthacanthus compressus del Alto Pensilvania de Nebraska y Dunkard Basin de los Apalaches centrales se utilizaron para determinar el origen de O. texensis y O. platypternus . Se ha propuesto que tanto O. texensis como O. platypternus podrían derivarse de O. compressus , donde las características juveniles de O. compressus se retienen en los dientes adultos de O. platypternus a través de pedomorfosis, y las características juveniles de los dientes de O. compressus se observan en los dientes adultos de O. texensis.
El taxón Mimia se encuentra fuera de un clado que contiene dos grupos hermanos monofiléticos. El primer grupo hermano monofilético define un clado que incluye a los condrictios del grupo madre que se visualiza como un grupo hermano de Doliodus y un gran clado que comprende los tiburones cladodontes y Orthacanthus . Los "tiburones cladodontes" más Orthacanthus comprenden dos grupos hermanos monofiléticos: Orthacanthus y Cladodoides y Tamiobatis por un lado, y los Symmoriiformes por el otro lado. El segundo grupo hermano monofilético caracteriza a los condrictios corona que contiene dos grupos hermanos monofiléticos ( Euchondrocephali en un lado y Euselachii en el otro lado).
Análisis cladístico
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Paleobiología
Se realizó un análisis de 2013 de la composición de isótopos de oxígeno y estroncio de los dientes y las espinas de los taxones de tiburones del Carbonífero Tardío y del Pérmico Temprano para inferir la hidroquímica de su agua ambiental, contribuyendo así a la controversia entre un estilo de vida diadrómico obligado de agua dulce o eurihalino . Las interpretaciones de facies en el Pérmico de América del Norte sugirieron que la tolerancia a la salinidad de los xenacantidos estaba restringida a ambientes marinos cercanos, mientras que solo Orthacanthus puede tolerar ambientes de agua salobre . Un estudio que cubre la morfología e histología de las espinas dorsales de Orthacanthus platypternus también informó que "Los análisis comparativos de las etapas ontogenéticas de los especímenes registrados de O. platypternus y su distribución a lo largo de diferentes facies y localidades indican que esta especie era eurihalina , diádroma con un ciclo de vida catádromo que estuvo fuertemente regulado por el clima tropical semiárido y estacionalmente seco que afectó a Pangea occidental durante el Pérmico Temprano ". El análisis de 2013 proporcionó evidencia que se inclina hacia un estilo de vida de agua dulce obligado de los tiburones de las cuencas europeas variscas estudiadas, y las proporciones no marinas sugirieron que la formación de dientes fue influenciada por olas meteóricas enriquecidas por la evaporación. La adaptación de eurihalina no se confirmó en el análisis de 2013.
Relación depredador-presa
Orthacanthus y Triodus tienen una relación depredador-presa donde específicamente hay depredación de Orthacanthus en Triodus . Los restos craneales de especímenes de Orthacanthus y Triodus eran del Carbonífero Superior en la cuenca de Puertollano, España, y dan evidencia de esta relación depredador-presa. Numerosos y bien conservados elementos cefálicos de Triodus se asociaron con los restos craneales de Orthacanthus , y se explica por la inclusión de espinas occipitales de Triodus en la cavidad bucal de Orthacanthus. Evidencia adicional es la coexistencia de una espina de Orthacanthus con muchas espinas de Triodus , que probablemente penetraron el tejido blando y el cartílago de la boca de Orthacanthus, de manera similar a los tiburones modernos que se alimentan de mantarrayas donde se han encontrado espinas de mantarrayas dentro y alrededor del cavidades bucales de Carcharhinus, Galeocerdo, Negaprion y Sphyrna.
El examen de coprolitos de Orthacanthus de Canadá por Aodhan O 'Gogain et al. reveló que en tiempos de dificultad, Orthacanthus probablemente era caníbal , ya que se encontraron dientes de Orthacanthus juvenil dentro de los coprolitos de adultos. Orthacanthus tenía una dieta católica que consistía en actinopterigios, acantodanos, dipnosos, xenacantidos y tetrápodos, basada en el análisis de coprolitos y contenido intestinal. También ha habido sospechas de canibalismo filial debido a la presencia de dientes juveniles de Orthacanthus dentro de un coprolito de Orthacanthus . La caca de Orthacanthus tiene una forma espiral única debido a un recto en forma de sacacorchos.
Paleoecología
La distribución paleobiogeográfica de O. platypternus sugiere una partición ontogenética del hábitat. La teoría del nicho ontogenético predice que los individuos pueden cambiar su hábitat o dieta para mantener tasas de crecimiento óptimas o para mejorar las compensaciones entre el riesgo de mortalidad y el crecimiento. Mientras que los individuos más pequeños probablemente vivieron en aguas menos profundas, como en pequeños estanques y canales de arroyos de la llanura costera, los individuos más grandes probablemente vivieron en aguas más profundas, como las aguas fluvio-lacustres (ríos y lagos) y áreas marinas marginales.
El espécimen más antiguo conocido de Orthacanthus , Diplodus problematicus, se encontró en New Brunswick, Canadá, procedente del Emsian, entre 407 y 393 millones de años. Se han encontrado otros especímenes en lugares como EE. UU., Reino Unido, Polonia y Francia.
Referencias
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