Ochnaceae - Ochnaceae

Ochnaceae
Sauvagesia.jpg
Sauvagesia erecta del sur de Brasil
clasificación cientifica mi
Reino: Plantae
Clade : Traqueofitos
Clade : Angiospermas
Clade : Eudicots
Clade : Rosids
Orden: Malpighiales
Familia: Ochnaceae
DC.
Genera

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Ochnaceae es una familia de plantas con flores del orden Malpighiales . En el sistema APG III de clasificación de plantas con flores, Ochnaceae se define ampliamente, para incluir alrededor de 550 especies , y abarca lo que algunos taxónomos han tratado como lasfamilias separadas Medusagynaceae y Quiinaceae . En un estudio filogenético que se publicó en 2014, Ochnaceae fue reconocida en sentido amplio, pero dos trabajos publicados después de APG III han aceptado las pequeñas familias Medusagynaceae y Quiinaceae. Estos no han sido aceptados por APG IV (2016).

En este artículo, "Ochnaceae" se referirá a la circunscripción más grande de la familia, que también se conoce como Ochnaceae sensu lato o como ocnoides. En este sentido, la familia incluye 32 géneros con alrededor de 550 especies.

Ochnaceae, define de manera amplia o estrecha, es Pan tropical en la distribución , con unas pocas especies cultivadas fuera de este rango . Ochnaceae es más diversa en los neotrópicos , con un segundo centro de diversidad en África tropical . Se compone principalmente de arbustos y árboles pequeños y, en Sauvagesia , algunas especies herbáceas . Muchos son arbolitos, con un solo tronco erecto , pero de poca altura. Las Ochnaceae se destacan por sus hojas inusuales. Suelen ser brillantes, con venas paralelas, muy poco espaciadas, márgenes dentados y estípulas llamativas . La mayoría de las especies son polinizadas por zumbido . En ocho de los géneros de la tribu Sauvagesieae, la flor cambia de forma después de abrirse , debido al crecimiento continuo del tejido dentro de la flor.

Algunas especies de Ochna se cultivan como ornamentales . Ochna thomasiana es probablemente la planta más común , pero a menudo se la identifica erróneamente en la literatura hortícola .

Las hojas de Cespedesia a veces miden hasta 1 m (3,3 pies) de largo y se utilizan para techar . Un té de hierbas se elabora con la hierba pantropical Sauvagesia erecta .

En su evolución , Ochnaceae ha sido inusual, al " revertir " a estados de carácter que se consideran ancestrales o primitivos . Por ejemplo, una simetría floral actinomórfica ha aparecido dos veces en la subfamilia Ochnoideae. Además, dos clados de Ochnaceae, uno en Ochnoideae y otro en Quiinoideae tienen una condición derivada muy cercana a la apocarpia . Se cree que la separación completa de los carpelos ( apocarpia ) es el estado ancestral de las angiospermas .

Los fósiles atribuidos a Ochnaceae se conocen desde el Eoceno temprano de Mississippi . La edad de la familia se estima aproximadamente en 100 millones de años.

Se han publicado muchos nombres de género en Ochnaceae. En una revisión taxonómica de Ochnaceae, como tres familias, en 2014, solo se aceptaron 32 de estos géneros; uno en Medusagynaceae, cuatro en Quiinaceae y 27 en Ochnaceae ss . En ese mismo año, se restableció un género 33, Neckia , para preservar la monofilia de otro género, Sauvagesia .

Los géneros más grandes de Ochnaceae son: Ouratea (200 especies), Ochna (85), Campylospermum (65), Sauvagesia (39) y Quiina (34). Ninguno de los géneros más grandes ha sido objeto de un análisis filogenético de secuencias de ADN de genes seleccionados . En un estudio de la subfamilia Quiinoideae, basado en el espaciador intergénico trn LF , solo se muestrearon nueve especies de esta subfamilia.

Genera

La siguiente lista de 33 géneros consta de Neckia , que resucitó en 2014, más los 32 géneros que se describieron en la revisión más reciente de Ochnaceae. La clasificación es de Schneider et alii (2014).

Medusagynoideae
Quiinoideae
clado
clado
Ochnoideae
Testuleeae
Luxemburgieae
Ochneae
Lophirinae
Elvasiinae
Ochninae
Sauvagesieae

Descripción

La siguiente descripción está extraída de las descripciones de Medusagynaceae, Quiinaceae y Ochnaceae ss en Las familias y géneros de plantas vasculares , con alguna información de otras fuentes, como se indica.

Principalmente arbustos y árboles pequeños , además de algunos árboles de tamaño moderado, y en Sauvagesia , algunas hierbas .

Hojas simples , excepto pinnadas compuestas en Krukoviella y en Quiinoideae, a menudo pinnadas lobuladas o compuestas en plantas juveniles . Las hojas pinnadas son típicas de Rhytidanthera . Las hojas son a menudo coriáceas y notoriamente aserradas . Estípulas presentes, excepto Medusagyne .

La venación suele tener un aspecto escalariforme (en forma de escalera), con venas secundarias y terciarias paralelas y poco espaciadas . Pecíolos ausentes o cortos, a veces asemejándose a un pulvino .

Las flores unisexuales son comunes en Medusagyne y en Quiinoideae (excepto Froesia ), pero restringidas a un clado de tres géneros en Ochnoideae. Las flores unisexuales se encuentran en Schuurmansia , Schuurmansiella y Euthemis . Las flores son siempre unisexuales en Schuurmansiella .

En las especies polígamas , las flores se han evaluado como bisexuales basándose únicamente en su morfología . El polen producido por parecer hermafroditas flores ha sido, en algunos casos, ha encontrado para ser inaperturados , haciendo que la flor funcionalmente femenina .

Sépalos de 3 a 5, a menudo desiguales, a veces accrescentes .

Pétalos 4 o 5, o raramente 3, 6, 7, u 8, a menudo contorsionarse , libres o espoleta en la base solamente, a veces reflexed largo de los sépalos.

Estambres fértiles de 5 a 10 o numerosos , raramente uno. Filamentos a veces persistentes , a veces estrechos cerca de las anteras .

Anteras basifijas o ligeramente dorsifijas , usualmente dehiscentes por uno o dos poros apicales o subapicales, a veces latrorosamente por hendiduras longitudinales . En Medusagyne y Quiinoideae, un tabique agrandado separa las tecas .

Los estaminodios a menudo están presentes, libres o connatos , a veces petaloides, a veces envuelven los estambres fértiles.

No se produce néctar . Las flores suelen ser polinizadas por zumbido .

Ovario superior , acanalado longitudinalmente en Medusagyne y Quiinoideae; sin costuras en Ochnoideae. Carpelos completamente fusionados o casi separados; 2-15, o hasta 25 en Medusagyne . Estilo apical o ginobásico .

Fruto a veces alado ; raramente una nuez o drupa , a menudo como una baya ; generalmente una cápsula septicida , o bien el ovario se separa para formar drupelets negruzcos en un receptáculo generalmente rojizo, acrescente .

Semillas albuminosas o exalbuminosas , aladas o no. La cubierta de la semilla a menudo incluye una capa de células cristalinas . Estas son esclereidas , cada una de las cuales contiene cristales de oxalato de calcio en forma de drusa .

Clasificación

Hasta cerca de finales del siglo XX, Ochnaceae se consideraba una familia bastante extraña, difícil de ubicar con un alto grado de certeza. Incluso en el siglo XXI, algunos autores trataron al género Strasburgeria como el pariente más cercano de Ochnaceae, y algunos incluso lo colocaron dentro de la familia. En el sistema APG III , Strasburgeria se agrupa con Ixerba para formar la familia Strasburgeriaceae en el orden rosado Crossosomatales .

Más raramente, se pensaba que el género Diegodendron estaba cerca de Strasburgeria y Ochnaceae. Los estudios filogenéticos moleculares han apoyado firmemente la inclusión de Diegodendron en el orden rosado Malvales , y a veces se trata como una familia monoespecífica en el mismo. De lo contrario, se ha colocado en Bixaceae , aunque hay motivos para sospechar que podría estar más cerca de Sphaerosepalaceae .

Todos los géneros mencionados anteriormente, así como las Ochnaceae, se consideraron durante mucho tiempo como taxones anómalos de afinidad incierta . Todos habían sido colocados, en un momento u otro, con Ochnaceae, cerca de Theaceae , una familia ahora incluida en el orden de asteridos basales Ericales .

En 2012, un análisis del ADN del cloroplasto resolvió a Ochnaceae como hermana de un grupo de cinco familias conocidas como clusioides . Este resultado solo tuvo un soporte de arranque débil . Los clusioides alguna vez fueron considerados como un grupo de cuatro familias, pero Clusiaceae se dividió en 2009 y el nombre Calophyllaceae resucitó para uno de los segregados resultantes.

Hay solo unos pocos caracteres morfológicos que unen a los clusioides con Ochnaceae. La estivación de los pétalos a menudo se contorsiona en los clusioides y, por lo general, en las Ochnaceae. En ambos grupos, las flores suelen tener numerosos estambres , y en el ovario , la placentación es mayoritariamente axil . En los óvulos , el nucelo suele ser delgado y el tegumento externo suele ser más grueso que el interno.

Taxonomía

Ochnaceae se divide en tres subfamilias: Medusagynoideae, Quiinoideae y Ochnoideae.

Un estudio filogenético molecular resolvió Medusagynoideae y Quiinoideae como subfamilias hermanas , pero este resultado solo tuvo un apoyo estadístico débil . En ambas subfamilias, las flores son polystemonous . A excepción del género Froesia , muchas o todas las flores son unisexuales . Las anteras contienen un tabique masivo entre las tecas que persiste después de la dehiscencia de las anteras . Los estilos se irradian hacia afuera desde el ovario. En antesis , el ovario está esculpido con costillas longitudinales.

Medusagynoideae consta de una sola especie, Medusagyne oppositifolia . Es endémica de la isla de Mahé en las Seychelles .

Quiinoideae comprende alrededor de 48 especies en cuatro géneros: Froesia , Quiina , Touroulia y Lacunaria . Está restringido a América tropical . Froesia es distinta de los otros tres géneros. Sus flores son siempre bisexuales y el fruto consta de tres estructuras que se asemejan a folículos , excepto que no están completamente separados entre sí.

La subfamilia Ochnoideae fue revisada en 2014 como Ochnaceae sensu stricto . En ese tratamiento se describieron 27 géneros. Un género adicional, Neckia , resucitó ese mismo año, basándose en los resultados de un estudio filogenético molecular. Amaral y Bittrich (2014) dividieron a Ochnoideae en tres tribus: Luxemburgieae, Sauvagesieae y Ochneae. El género Testulea se incluyó en la tribu Sauvagesieae. No se reconocieron subtribus.

En 2014, se publicó una segunda reclasificación de Ochnoideae, basada en el análisis cladístico de secuencias de ADN . En ese artículo, Schneider et alii dividieron a Ochnoideae en cuatro tribus: Testuleeae, Luxemburgieae, Sauvagesieae y Ochneae. Su circunscripción de las tribus era la misma que la de Amaral y Bittrich (2014), excepto que Testulea fue trasladado de Sauvagesieae a su propia tribu, Testuleeae. La inclusión de Testulea en Sauvagesieae convierte a esa tribu en parafilética sobre Luxemburgieae.

Testulea consiste en una sola especie, Testulea gabonensis , que es endémica de Gabón . Es único en Ochnoideae porque sus hojas tienen un patrón de venación brochidodromous y sus flores son tetramerous . Además, solo uno de los estambres es fértil . Los otros se modifican en estaminodios y se unen en una columna de hasta 23 de su longitud.

La tribu Luxemburgieae consta de dos géneros: Philacra y Luxemburgia . Filacra es originaria de Venezuela y el norte de Brasil . Luxemburgia es de Brasil.

La tribu Sauvagesieae tiene una distribución pantropical y consta de 16 géneros, la mayoría de ellos pequeños. La más grande, con mucho, es Sauvagesia , con 38 especies, 35 de las cuales están restringidas a los neotrópicos . Sauvagesia es heterogénea y podría ser parafilética, incluso sin Neckia . Las relaciones en la tribu Sauvagesieae no se comprenden bien y, por esta razón, no se ha dividido en subtribus .

La tribu Ochneae se encuentra en la mayoría de los trópicos, pero es más abundante en África y América tropical. Se distingue del resto de Ochnoideae por la absorción del endospermo antes de que la semilla alcance la madurez . Sus nueve géneros pertenecen a tres subtribus: Lophirinae, Elvasiinae y Ochninae.

La subtribu Lophirinae consta de un solo género, Lophira . Tiene dos especies, ambas confinadas al África tropical. Produce un fruto inusual, en el que dos de los sépalos se agrandan mucho y forman alas que facilitan la distribución de semillas por el viento .

La subtribu Elvasiinae consta de dos géneros, Perissocarpa y Elvasia , ambos confinados a los trópicos americanos . Perissocarpa nunca se ha muestreado para un estudio filogenético molecular.

La subtribu Ochninae consta de seis géneros: Campylospermum, Ouratea, Idertia, Brackenridgea, Rhabdophyllum y Ochna . El más grande de ellos, Ouratea , está confinado al Nuevo Mundo y contiene todas las especies del Nuevo Mundo en Ochninae. Todos los géneros en Ochneae parecen ser monofiléticos , como lo definieron Amaral y Bittrich (2014), pero en un estudio filogenético molecular, Ouratea y Ochna recibieron solo un apoyo de arranque débil en el análisis de máxima verosimilitud . Idertia y Brackenridgea son probablemente géneros hermanos, pero no se han resuelto otras relaciones entre los géneros de Ochninae.

Filogenia

El árbol filogenético a continuación está adaptado del que se publicó en 2014. Los nodos con soporte débil se colapsan para formar politomías . El soporte de arranque de probabilidad máxima es> 75%, excepto donde se indique. No se han tomado muestras de ADN de Perissocarpa e Indosinia . Su ubicación en el árbol filogenético se basa únicamente en la anatomía y la morfología .

Ochnaceae
73

Medusagyne

Froesia

Quiina

Touroulia

Lacunaria

Testuleeae

Testulea

Luxemburgieae

Filacra

Luxemburgo

Ochneae
Lophirinae

Lophira

Elvasiinae

Perissocarpa

Elvasia

Ochninae

Campylospermum

66

Ouratea

Idertia

Brackenridgea

Rabdophyllum

<50

Ochna

Sauvagesieae

Blastemanthus

Godoya

Rhytidanthera

Krukoviella

Cespedesia

67

Fleurydora

Poecilandra

Wallacea

Neckia

68
73

Schuurmansia

69

Schuurmansiella

56

Euthemis

Tyleria

Adenarake

Indosinia

Sauvagesia

MEDUSAGYNOIDEAE
QUIINOIDEAE
OCHNOIDEAE

Evolución

La evolución de Ochnaceae ha sido inusual ya que ha incluido dos reversiones completas a una simetría floral actinomórfica y dos reversiones casi completas a la apocarpia , una condición en la que los carpelos están completamente separados. Se cree que la actinomorfia y la apocarpia son estados de carácter " primitivos " en las angiospermas . La apocarpia secundaria es especialmente rara y ha surgido sobre todo en Rosaceae , Apocynaceae , Sapindales y Malvales .

Las flores son actinomorfas en Medusagyne y Quiinoideae, pero en Ochnoideae, la cigomorfia es la condición ancestral . En Testulea , Philacra y Luxemburgia , las flores se desarrollan cigomórficamente en la yema . Pero en los cuatro clados basales de Sauvagesieae, que comprenden los géneros Blastemanthus, Godoya, Rhytidanthera, Krukoviella, Cespedesia, Fleurydora, Poecilandra y Wallacea , las flores se desarrollan actinomórficamente en la yema y luego se vuelven cigomórficas después de abrirse por el crecimiento de ciertas partes de la flor. . Esta cigomorfia tardía es muy rara en plantas con flores. En el quinto clado restante de Sauvagesieae, que comprende los géneros Neckia, Schuurmansia, Schuurmansiella, Euthemis, Tyleria, Adenarake, Indosinia y Sauvagesia , las flores permanecen actinomórficas después de la antesis. En la tribu Ochneae, todas las especies tienen flores actinomorfas.

En la subtribu Ochninae y en el género Froesia , los componentes del ovario (carpelos) se unen muy brevemente en la base. De lo contrario, el ovario en Ochnaceae es sincarpo , que consiste en carpelos que están completamente fusiformes.

En Medusagyne y Quiinoideae, muchas de las flores son unisexuales, excepto en Froesia , donde son estrictamente hermafroditas . En Ochnoideae, las flores unisexuales se limitan a un clado formado por Schuurmansia , Schuurmansiella y Euthemis .

En Medusagyne y Quiinoideae, como en la mayoría de las angiospermas, las anteras se abren mediante hendiduras longitudinales. En Ochnoideeae, la dehiscencia de la antera es ancestralmente poricida , con varias reversiones a hendiduras longitudinales. Testulea , Filacra y Luxemburgia tienen anteras que se abren por poros apicales . También lo hacen los tres clados más basales de Sauvagesieae, a saber, Blastemanthus , Fleurydora y un clado de cuatro géneros que tienen cinco carpelos y muchos óvulos por carpelo ( Godoya, Rhytidanthera, Krukoviella y Cespedesia ). Poecilandra tiene dehiscencia poricida de las anteras, pero en su género hermano , Wallacea , las anteras se abren mediante hendiduras longitudinales.

En el resto de Sauvagesieae, la dehiscencia de anteras es variada. En Schuurmansia , Schuurmansiella y Adenarake , la dehiscencia de la antera es apicalmente longicida . Esto significa que la hendidura longitudinal es corta y no se extiende lejos del extremo apical de la antera. En algunas especies de Sauvagesia , las anteras se parten a lo largo, pero todo el androceo está envuelto en estaminodios petaloides , de modo que el polen puede escapar solo del vértice de la antera. Esto se conoce como sistema poricida porque funciona como si las anteras fueran verdaderamente poricidas.

En la tribu Ochneae, la dehiscencia de anteras por hendiduras longitudinales está restringida a Brackenridgea y algunas especies de Ochna .

Testulea es peculiar por tener un solo estambre fértil . Su antera se abre por un poro apical. Los otros estambres se modifican en estaminodos estériles que se fusionan en una columna hasta 23 de su longitud.

En los géneros Froesia y Quiina , y en la tribu Ochneae, el endospermo se absorbe completamente en las primeras etapas del desarrollo de la semilla. No está claro si la presencia o ausencia de endospermo es el estado ancestral en Ochnaceae. Durante mucho tiempo, la subfamilia Ochnoideae se dividió en dos grupos basándose solo en este personaje. En tal clasificación, el grupo que contiene endospermo sería parafilético sobre Ochneae porque contendría Testulea , Philacra y Luxemburgia .

El número de óvulos por carpelo varía mucho en Ochnaceae. Medusagyne y Quiinoideae tienen dos óvulos por carpelo. En Testulea y en un clado de cuatro géneros en Sauvagesieae ( Godoya, Rhytidanthera, Krukoviella y Cespedesia ), el número de óvulos es de 100 a 200 por carpelo. Para el resto de Sauvagesieae, excepto Euthemis , y para Philacra y Luxemburgia , el número de óvulos por carpelo varía de cuatro a 50. Euthemis tiene dos óvulos por carpelo.

En Ochneae, Lophira tiene de 4 a 50 óvulos por carpelo. En las subtribus Elvasiinae y Ochninae, el número de óvulos por carpelo es uno.

Historia

La familia Ochnaceae fue erigida por Augustin Pyramus de Candolle en 1811. En ese momento, describió Elvasia , un nuevo género en la familia, e incluyó otros tres: Ochna , Walkera y Gomphia . Walkera fue descrita por Johann Christian Daniel von Schreber en 1789, pero ya no se reconoce. Su especie tipo fue descrita como Gomphia serrata por Andrias Kanis en 1968, pero ahora está incluida en el género Campylospermum . Gomphia ha sido durante mucho tiempo una fuente de confusión y no fue reconocida en la revisión más reciente de Ochnaceae.

Godoya y Sauvagesia se conocieron en 1811, cuando de Candolle erigió la familia Ochnaceae, pero las ubicó en otras familias. En su Prodromus , colocó a Godoya en la familia que más tarde se conocería como Clusiaceae . Consideró a Lauradia ( Lavradia ) como separada de Sauvagesia , y colocó a ambas en Violaceae . Añadió el género Castela a Ochnaceae, pero ahora es parte de Simaroubaceae . De Candolle creía que Simaroubaceae estaba estrechamente relacionado con Ochnaceae, pero ahora se coloca en el orden Sapindales . Algunos autores ubicaron a Godoya , Sauvagesia y otros en la familia Sauvagesiaceae, hasta principios del siglo XXI. Otros autores, como Adolf Engler , los incluyeron en Ochnaceae.

En 1874, Engler dividió Ochnaceae en dos grupos, basándose en la ausencia o presencia de endospermo en la semilla madura. El grupo sin endospermo corresponde al concepto de Ochnaceae de Candolle y a la tribu moderna Ochneae. Ahora se sabe que el grupo con endospermo es parafilético y está formado por las tribus Testuleeae, Luxemburgieae y Sauvagesieae. En 1876, en una flora de Brasil , Engler describió muchas especies nuevas en Ochnaceae, especialmente en su género más grande, Ouratea . Describió 85 especies en Ouratea , 17 de las cuales nombró como nuevas especies en ese momento. También transfirió 63 especies a Ouratea de otros géneros.

Los géneros Quiina y Touroulia se conocían desde 1775, cuando fueron descritos por Jean Baptiste Aublet , y fueron clasificados de diversas formas por los taxónomos del siglo XIX . Jacques Denys Choisy erigió la familia Quiinaceae (como Quiinacées) para ellos en 1849, pero no cumplió con los requisitos para la publicación válida de un nombre botánico . El nombre Quiinaceae fue validado por Engler en Flora Brasiliensis en 1888.

El género Medusagyne había sido descrito por John Gilbert Baker en 1877, en una flora de Mauricio y las Seychelles , pero no fue hasta 1924 que se separó en su propia familia monogenérica.

En 1893, Ernest Friedrich Gilg cubrió Ochnaceae y Adolf Engler cubrió Quiinaceae para la primera edición de Die Natürlichen Pflanzenfamilien . Engler escribió una descripción de Medusagyne en un suplemento de la primera edición de DNP en 1897. Colocó Medusagyne bajo el título "Zweifelhafte, möglicherweise zu den Guttiferae gehörige Gattung" (Dudoso, posiblemente un género perteneciente a Guttiferae). Guttiferae es un nombre obsoleto para Clusiaceae .

En 1902, Philippe van Tieghem reconoció a seis familias en lo que ahora es la subfamilia Ochnoideae. Estos fueron Luxemburgiaceae, Sauvagesiaceae, Wallaceaceae, Euthemidaceae, Lophiraceae y Ochnaceae. Tres de estos, (Wallaceaceae, Euthemidaceae y Lophiraceae) eran monogenéricos y fueron erigidos por van Tieghem en ese momento. Su Luxemburgiaceae incluía los clados basales de lo que ahora es la tribu Sauvagesieae. Van Tieghem nombró una gran cantidad de géneros en 1902, circunscribiéndolos muy estrechamente. En lo que ahora es la subtribu Ochninae, delimitó 53 géneros. La revisión más reciente de ese grupo lo divide en seis géneros.

En 1925, para la segunda edición de DNP , Engler y Gilg ampliaron su tratamiento de Quiinaceae y Ochnaceae, respectivamente, en comparación con lo que habían escrito en 1893. Medusagynaceae fue cubierto en el mismo volumen de DNP por Adolf Engler y Hans Melchior .

Para la segunda edición de DNP , Engler reconoció dos géneros, Quiina y Touroulia , en Quiinaceae. Lacunaria y Froesia fueron descubiertas más tarde y nombradas en 1925 y 1948, respectivamente.

En ese mismo volumen, Gilg dividió sus Ochnaceae (equivalente a las Ochnoideae modernas) en 21 géneros, incluidos Indovethia, Leitgebia, Vausagesia y Lauradia (como Lavradia ), que ahora se consideran sinónimos de Sauvagesia . Ocho de los géneros modernos ( Philacra, Krukoviella, Fleurydora, Tyleria, Adenarake, Indosinia, Perissocarpa e Idertia ) consisten en plantas que no habían sido descubiertas por la exploración botánica en ese momento. Gilg colocó a Rhytidanthera en sinonimia con Godoya , pero Rhytidanthera se acepta hoy. Incluyó Campylospermum y Rhabdophyllum en Gomphia y colocó a Gomphia en sinonimia bajo Ouratea . En su revisión de Ochnaceae, Gilg proporcionó un resumen de la clasificación de van Tieghem, así como la suya propia. Tres de los géneros de van Tieghem ( Campylospermum , Rhabdophyllum y Rhytidanthera ) todavía se reconocen en la actualidad.

En 1968, Andrias Kanis publicó un artículo que influyó mucho en el trabajo posterior en Ochnaceae, hasta la revisión de 2014. Claude HL Sastre nombró muchas especies nuevas en Ochnaceae, en varios artículos de 1970 a 2003.

En 1991, se publicó un análisis cladístico para Ochnaceae. En ese mismo año, Neckia , un género 28 de Ochnoideae, resucitó en un estudio filogenético molecular basado en cuatro loci de ADN de cloroplasto y ITS ribosomal nuclear . Se muestrearon 79 especies de Ochnaceae y se presentó una nueva clasificación. Además, Testulea se eliminó de la tribu Sauvagesieae y se colocó en la tribu monotípica Testuleeae.

Referencias

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enlaces externos