Complejo mayor de histocompatibilidad y selección sexual. Major histocompatibility complex and sexual selection
El principal complejo de histocompatibilidad en la selección sexual se refiere a cómo las moléculas del complejo principal de histocompatibilidad (MHC) permiten la vigilancia del sistema inmunológico de la población de moléculas de proteína en las células de un huésped. En 1976, Yamazaki et al. demostraron una elección de pareja de selección sexual por parte de ratones machos para hembras de un MHC diferente.
Los principales genes del complejo de histocompatibilidad , que controlan la respuesta inmune y la resistencia efectiva contra patógenos, han podido mantener un nivel extremadamente alto de diversidad alélica a lo largo del tiempo y en diferentes poblaciones. Los estudios sugieren que el MHC está involucrado en la elección de pareja para muchos vertebrados a través de señales olfativas. Hay varias hipótesis propuestas que abordan cómo las preferencias de apareamiento asociadas al MHC podrían ser adaptativas y cómo el MHC ha mantenido su enorme diversidad alélica.
La gran fuente de variación genética que afecta la aptitud de un organismo proviene de la carrera armamentista coevolutiva entre huéspedes y parásitos. Hay dos hipótesis no mutuamente excluyentes para explicar esto. Una es que existe una selección para el mantenimiento de un conjunto muy diverso de genes del MHC si los heterocigotos del MHC son más resistentes a los parásitos que los homocigotos; esto se denomina ventaja de heterocigotos . La segunda es que hay una selección que se somete a un ciclo dependiente de la frecuencia, y se denomina hipótesis de la Reina Roja .
Hipótesis
En la primera hipótesis, si los individuos heterocigotos en el MHC son más resistentes a los parásitos que los que son homocigotos , entonces es beneficioso para las hembras elegir parejas con genes MHC diferentes a los suyos, y daría como resultado una descendencia heterocigótica con MHC; esto es conocido como apareamiento desasortativo . Los individuos con un MHC heterocigoto serían capaces de reconocer una gama más amplia de patógenos y, por lo tanto, de incitar una respuesta inmune específica contra un mayor número de patógenos, con lo que tendrían una ventaja de inmunidad . Desafortunadamente, la hipótesis de la ventaja del MHC-heterocigoto no se ha probado adecuadamente.
La segunda hipótesis para el mantenimiento de la diversidad de MHC por parásitos es la hipótesis de la Reina Roja. Si los alelos del MHC de los individuos presentan diferentes resistencias a un parásito en particular, entonces el alelo con la resistencia más alta se ve favorecido, seleccionado y, en consecuencia, se extiende por toda la población. La recombinación y la mutación provocan la generación de nuevas variantes entre la descendencia, lo que puede facilitar una respuesta rápida a parásitos o patógenos que evolucionan rápidamente con tiempos de generación mucho más cortos. Sin embargo, si este alelo en particular se vuelve común, aumenta la presión de selección sobre los parásitos para evitar el reconocimiento por parte de este alelo común. Una característica ventajosa que permite que un parásito escape al reconocimiento se propaga y provoca la selección contra lo que antes era un alelo resistente. Esto permite al parásito escapar de este ciclo de selección dependiente de la frecuencia, y tal ciclo eventualmente conduce a una carrera armamentista coevolutiva que puede apoyar el mantenimiento de la diversidad MHC.
La hipótesis de evitación de la endogamia tiene menos que ver con las relaciones huésped-parásito que la hipótesis de la ventaja heterocigota o la hipótesis de la Reina Roja. La diversidad extrema en el MHC haría que los individuos que comparten alelos del MHC tengan más probabilidades de estar relacionados. Como resultado, una función del apareamiento desasortativo del MHC sería evitar el apareamiento con miembros de la familia y cualquier consecuencia genética dañina que pudiera ocurrir como resultado. El apareamiento con parientes, o la endogamia, aumenta la cantidad de homocigosidad general, no solo localmente en el MHC. Un aumento de la homocigosidad genética puede ir acompañado no solo de la expresión de enfermedades recesivas y mutaciones, sino también de la pérdida de cualquier ventaja potencial de heterocigotos.
En el curso de la búsqueda de parejas potenciales, sería beneficioso para las hembras poder discriminar genes "malos" para aumentar la salud y la viabilidad de su descendencia. Si la elección de pareja femenina ocurre por genes "buenos", entonces se da a entender que existe variación genética entre los machos. Además, se podría suponer que dicha diferencia en los genes también impartiría una diferencia en la aptitud, que potencialmente podría ser elegida o seleccionada.
Generalmente, el polimorfismo extremo de los genes del MHC se selecciona mediante carreras armamentistas entre parásitos y huéspedes (la hipótesis de la Reina Roja ); sin embargo, la elección de pareja desastrosa puede mantener la diversidad genética en algunas especies. Dependiendo de cómo los parásitos alteren la selección en los alelos del MHC, la elección de pareja dependiente del MHC puede aumentar la aptitud de la descendencia al mejorar su inmunidad, como se mencionó anteriormente. Si este es el caso, ya sea a través de la hipótesis de la ventaja heterocigota o la hipótesis de la Reina Roja, entonces la selección también favorece las prácticas de apareamiento que dependen del MHC.
Por lo tanto, la elección de pareja, con respecto al MHC, probablemente ha evolucionado de modo que las hembras eligen a los machos basándose en genes diversos (hipótesis de ventaja heterocigota y evitación de la endogamia) o genes "buenos". El hecho de que las hembras elijan se selecciona naturalmente, ya que sería un rasgo ventajoso para las hembras poder elegir un macho que proporcione un beneficio directo o indirecto. Como resultado de la elección femenina, la selección sexual se impone a los hombres. Esto se evidencia en la "publicidad" genética; un ejemplo de esto sería la existencia de rasgos exagerados, como las elaboradas plumas de la cola de los pavos reales machos. Sin embargo, en los seres humanos, ambos sexos ejercen la elección de pareja.
La relación entre el olfato y el MHC
Se sabe que la selección sexual basada en MHC implica mecanismos olfativos en taxones de vertebrados como peces, ratones, humanos, primates, aves y reptiles. En su nivel más simple, los humanos han estado familiarizados desde hace mucho tiempo con el sentido del olfato para su uso en la determinación de lo agradable o desagradable de los recursos, la comida, etc. En un nivel más profundo, se ha predicho que el olfato sirve para identificar personalmente a los individuos basándose sobre los genes del MHC.
La quimiosensación, que es uno de los sentidos más primitivos, se ha convertido en un sistema sensorial especializado. Los seres humanos no solo pueden detectar, sino también evaluar y responder a señales olfativas ambientales (químicas), especialmente aquellas que se utilizan para evocar respuestas conductuales y sexuales de otros individuos, también conocidas como feromonas . Las feromonas funcionan para comunicar la especie, el sexo y quizás lo más importante, la identidad genética de uno. Los genes del MHC proporcionan la base a partir de la cual se desarrolla un conjunto de codificación olfativa única.
Aunque no se sabe exactamente cómo se reconocen los olores específicos del MHC, actualmente se cree que las proteínas unidas al surco de unión del péptido del MHC pueden producir el olor. Cada proteína MHC se une a una secuencia de péptidos específica, produciendo un conjunto de complejos péptido-MHC unidos de forma única para cada individuo. Durante el recambio celular, el complejo MHC-péptido se desprende de la superficie celular y los fragmentos se distribuyen en fluidos corporales como suero sanguíneo, saliva y orina. Los científicos creen que la microflora comensal, los microorganismos que recubren las superficies epiteliales abiertas al entorno externo, como el tracto gastrointestinal y la vagina, degradan aún más estos fragmentos, que se vuelven volátiles mediante este proceso. Recientemente, se ha demostrado que los receptores en el órgano vomeronasal de ratones son activados por péptidos que tienen características similares a las proteínas MHC; Es de esperar que otros estudios pronto aclaren la transformación exacta entre el genotipo MHC y un mecanismo olfativo.
Evidencia empírica
Inhumanos
La similitud del MHC en humanos se ha estudiado de tres formas amplias: olor, atractivo facial y elección real de pareja. Los estudios de olor encuentran preferencias de disimilitud de MHC pero varían en detalles, mientras que el atractivo facial favorece la similitud de MHC y los estudios de apareamiento reales son variados.
Estudios específicos
Varios estudios sugieren que los seres humanos demuestran las preferencias de olor relacionadas con el MHC y la elección de pareja. Sin embargo, el papel del MHC en la elección de pareja humana ha sido relativamente controvertido. Un estudio realizado por Ober et al. examinaron los tipos de HLA de 400 parejas en la comunidad Hutterite y encontraron dramáticamente menos coincidencias de HLA entre esposos y esposas de lo esperado al considerar la estructura social de su comunidad. Por otro lado, no hubo evidencia de elección de pareja basada en MHC en el mismo estudio de 200 parejas de tribus amerindias del sur.
Otros estudios se han acercado a la elección de pareja basándose en la preferencia por el olor. En un estudio realizado por Wedekind et al., Se pidió a las mujeres que olieran los olores axilares masculinos recogidos en las camisetas que usaban diferentes hombres. Las mujeres que estaban ovulando calificaron los olores de los hombres con diferente MHC como más agradables que los de los hombres con MHC similar. Además, los olores de los hombres con diferencias de MHC a menudo les recordaban a las mujeres a las parejas actuales o anteriores, lo que sugiere que el olor, específicamente el olor para la diferencia de MHC, juega un papel en la elección de pareja.
En otro estudio realizado por Wedekind et al., Se pidió a 121 mujeres y hombres que clasificaran el agrado de los olores de las camisetas sudorosas. Al oler las camisas, se descubrió que los hombres y mujeres que recordaban a su propia pareja o expareja tenían dramáticamente menos alelos MHC en común con el usuario de lo que cabría esperar por casualidad. Si la selección de camisetas no fue aleatoria, y en realidad se seleccionó para alelos diferentes de MHC, esto sugiere que la composición genética de MHC influye en la elección de pareja. Además, cuando se contabilizó estadísticamente el grado de similitud entre el usuario y el que huele, ya no hubo una influencia significativa de MHC en la preferencia de olor. Los resultados muestran que la similitud o disimilitud de MHC ciertamente juega un papel en la elección de pareja. Específicamente, se seleccionan para la elección de pareja MHC-desasortativo y combinaciones de MHC menos similares. Un aspecto interesante del experimento de Wedekind fue que, a diferencia de las mujeres en bicicleta normalmente, las mujeres que tomaban anticonceptivos orales preferían los olores de hombres similares al MHC. Esto sugeriría que la píldora puede interferir con la preferencia adaptativa por la disimilitud.
En primates
Existe evidencia de elección de pareja asociada al MHC en otros primates. En el lémur ratón gris Microcebus murinus , la elección de pareja post-copulatoria se asocia con la constitución genética. Los padres son más diferentes en MHC de la madre que los varones evaluados al azar. Los padres tienen más diferencias en la diversidad de aminoácidos y microsatélites que los machos evaluados al azar. Se plantea la hipótesis de que esto es causado por la elección críptica femenina.
En otros animales
En los ratones, tanto los machos como las hembras eligen parejas diferentes de MHC. Los ratones desarrollan la capacidad de identificar a los miembros de la familia durante el crecimiento temprano y se sabe que evitan la endogamia con los parientes, lo que apoyaría la hipótesis de elección de pareja mediada por MHC para evitar la endogamia.
Los peces son otro grupo de vertebrados que muestran la elección de pareja asociada al MHC. Los científicos probaron el salmón del Atlántico, Salmo salar , observando los efectos del MHC sobre el salmón de desove natural que residía en el río frente a los cruces artificiales que se llevaron a cabo en los criaderos. Lógicamente, los cruces artificiales estarían privados de los beneficios de la elección de pareja que naturalmente estaría disponible. Los resultados mostraron que la descendencia del salmón criado artificialmente estaba más infectada con parásitos: casi cuatro veces más que la descendencia generada naturalmente. Además, la descendencia salvaje era más heterocigótica con MHC que la descendencia criada artificialmente. Estos resultados apoyan la hipótesis de la ventaja heterocigótica de la selección sexual para la elección de pareja diferente del MHC. En otro pez, el espinoso de tres espinas, se ha demostrado que las hembras desean diversidad de MHC en sus crías, lo que afecta su elección de pareja.
Las hembras de gorriones de Savannah , Passerculus sandwichensis , eligieron machos diferentes de MHC para aparearse. Es más probable que las hembras se involucren en relaciones extra-parejas si se emparejan con parejas similares al MHC y hay parejas más diferentes disponibles. De manera similar, la diversidad de MHC en gorriones domésticos , Passer domesticus , sugiere que se produce una elección de pareja desastrosa con MHC.
Se ha demostrado que la elección de pareja mediada por MHC existe en lagartijas de arena suecas, Lacerta agilis . Las hembras prefirieron asociarse con muestras de olor obtenidas de machos con parentesco más lejano en los loci I del MHC.
Aunque muchas especies son socialmente monógamas, las hembras pueden aceptar o buscar activamente el apareamiento fuera de la relación; La paternidad extra-pareja es un patrón de apareamiento que se sabe que está afiliado a la elección de pareja asociada a MHC. Las aves son uno de los grupos de animales más comúnmente estudiados para exhibir este comportamiento sexual. En el carpocus erythrinus , el pinzón rosado escarlata , las hembras participaron en la paternidad extrapareja con mucha menos frecuencia cuando sus parejas eran heterocigotas con MHC. En la curruca de Seychelles Acrocephalus sechellensis , no hubo evidencia de variación de MHC entre compañeros sociales. Sin embargo, cuando las parejas sociales de las hembras eran similares al MHC, era más probable que participaran en la paternidad extra-pareja; en la mayoría de los casos, el macho extra-pareja era significativamente más diferente de MHC que el compañero social.
La elección de pareja mediada por MHC puede ocurrir después de la cópula, a nivel gamético, a través de la competencia de espermatozoides o la elección críptica de la hembra. El salmón del Atlántico , Salmo salar , es una especie en la que la competencia de los espermatozoides está influenciada por la variación en el complejo principal de histocompatibilidad, específicamente el de los alelos de Clase I. Los machos de salmón del Atlántico tienen tasas más altas de fertilización exitosa cuando compiten por huevos de hembras genéticamente similares en los genes de clase I del MHC.
Otra especie que exhibe una elección críptica asociada al MHC es la salchicha ártica Salvelinus alpinus . En este caso, sin embargo, parece que la selección de espermatozoides depende más del óvulo. Se encontró que los machos heterocigotos con MHC tenían un éxito de fertilización significativamente mayor que los machos homocigotos con MHC; No se demostró que el recuento de espermatozoides, la motilidad y la velocidad de natación covarían significativamente con la similitud o disimilitud en el MHC. Se propone que existe un sistema de quimio-atracción responsable de que el propio huevo sea capaz de discriminar y elegir selectivamente entre machos MHC-heterocigotos y MHC-homocigotos.
Al contrario que el salmón del Atlántico y la trucha ártica, los machos de Gallus gallus, en lugar de las hembras, ejercen una preferencia críptica. Los machos de aves silvestres no mostraron preferencia cuando se les presentó simultáneamente una hembra diferente al MHC y una similar al MHC. Sin embargo, mostraron una preferencia críptica al asignar más espermatozoides al MHC más diferente de los dos.
Los machos de lagartijas de arena Lacerta agilis se comportan de manera similar a los machos de las aves silvestres. Se demostró que la cópula inicial entre un macho y una hembra sin rivales se extendía cuando el macho percibía una mayor fecundidad femenina. Sin embargo, los segundos machos ajustaron la duración de su cópula dependiendo de la relación entre la hembra y el primer macho, que se cree que está determinada por el olor a MHC del tapón copulador. Una relación genética más cercana entre un lagarto de arena macho y una hembra aumentó las posibilidades de una fertilización exitosa y la tasa de paternidad del segundo macho.
La selección por aborto puede ser una forma de elección femenina críptica. Muchos estudios en humanos y roedores han encontrado que las hembras pueden abortar espontáneamente embarazos en los que la descendencia es demasiado similar al MHC. Además, las fertilizaciones in vitro tienen más probabilidades de fallar cuando las parejas tienen genes MHC similares.
MHC y conflicto sexual
Si los machos intentan frustrar la elección de pareja femenina apareándose con una hembra en contra de su voluntad, el conflicto sexual puede interferir con la elección de compatibilidad en los genes MHC.
En el salmón Chinook Oncorhyncus tshawytscha , las hembras actúan de forma más agresiva hacia los machos similares al MHC que hacia los machos diferentes al MHC, lo que sugiere la presencia de una elección de pareja femenina. Además, los machos dirigieron la agresión a hembras similares al MHC. Esto fue acompañado por el acoso de los hombres a las mujeres no receptivas; sin embargo, hubo una correlación positiva entre la agresión masculina y el éxito reproductivo. La capacidad de los machos para dominar la elección de pareja original de las hembras dio como resultado que la descendencia de los objetivos de la agresión masculina tuviera una baja diversidad genética. La descendencia con una alta diversidad genética parecía ocurrir solo cuando la proporción de sexos operacional estaba sesgada por las hembras, cuando las hembras tenían más probabilidades de ejercer la elección de pareja y los machos eran menos propensos a acosar a las hembras. Estos resultados sugieren que el conflicto sexual puede interferir con la elección de pareja femenina para genes MHC "buenos".
Ver también
- Olor corporal
- Olor corporal y atracción sexual humana subconsciente
- Feromona
- El gen de la compatibilidad