Hypericum -Hypericum
| Hypericum | |
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| Hypericum perforatum | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Plantae |
| Clade : | Traqueofitas |
| Clade : | Angiospermas |
| Clade : | Eudicots |
| Clade : | Rosids |
| Pedido: | Malpighiales |
| Familia: | Hypericáceas |
| Tribu: | Hypericeae |
| Género: |
Hypericum L. |
| Especies | |
| Sinónimos | |
Hypericum / ˌ h aɪ p i r ɪ k əm / es un género de plantas con flores en la familia Hypericaceae (anteriormente considerado una subfamilia de Clusiaceae ). El género tiene una distribución casi mundial, y solo falta en las tierras bajas tropicales , los desiertos y las regiones polares . Muchasespecies de Hypericum se consideran especies invasoras y malas hierbas nocivas . Todos los miembros del género pueden denominarse hierba de San Juan y algunos se conocen como hierba de cabra . Las hierbas de San Juan de los pantanos de flores blancas o rosadas de América del Norte y el este de Asia ahora se dividen en el género Triadenum .
Hypericum es inusual para un género de su tamaño porque Norman Robson (que trabaja en el Museo de Historia Natural de Londres ) elaboró una monografía taxonómica mundial para él . Robson reconoce 36 secciones dentro de Hypericum .
Descripción
Las especies de Hypericum tienen un hábito bastante variable y se presentan como árboles, arbustos, anuales y perennes. Los árboles en el sentido de plantas leñosas de un solo tallo son raros, ya que la mayoría de las especies leñosas tienen múltiples tallos que surgen de una sola base. Los arbustos tienen tallos erectos o extendidos, pero nunca echan raíces de los nudos que tocan el suelo. Sin embargo, las hierbas perennes tienden a enraizar desde estos nodos horizontales, especialmente aquellos que se encuentran en hábitats húmedos. Las hierbas anuales tienden a tener raíces principales con un sistema desarrollado de raíces capilares secundarias. Muchas especies de Hypericum son completamente glabras, otras tienen pelos uniseriados simples y algunas especies tienen pelos largos y finos.
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Dos tipos de glándulas forman los patrones puntiformes característicos de Hypericum , "glándulas oscuras" y "glándulas pálidas". Las glándulas oscuras consisten en grupos de células con un color distintivo de negro a rojizo. Su tono es indicativo de la presencia de naftodiantrona , ya sea hipericina o pseudohipericina, o ambas. Estas glándulas se encuentran en aproximadamente dos tercios de las secciones de Hypericum y generalmente están restringidas a ciertos órganos. Cuando estas glándulas se trituran, los naftodiantronas dan una mancha roja. Paracelso llamó a las secreciones rojas "Johannes-blut" en el siglo XVI, uniendo la planta al mártir San Juan y dando lugar a los nombres comunes en inglés y alemán de "hierba de San Juan". Las glándulas pálidas, que forman los puntos pelúcidos, son cada una un espacio intracelular esquizógeno revestido de células aplanadas que secretan aceites y derivados de floroglucinol , incluida la hiperforina . La distribución de estas glándulas de hipericina disuade a los herbívoros generalistas de alimentarse de las plantas. Cuando los insectos generalistas se alimentan de Hypericum perforatum , se producen entre un 30 y un 100% más de naftodiantronas, que repelen a los insectos.
Las cuatro delgadas crestas de tejido a lo largo de los tallos están cerca de las hojas en decusado opuesto de Hypericum . Las crestas pueden ser menores, llamándose simplemente "crestas", o prominentes, llamándose "alas". Los tallos de terete , de dos líneas y de seis líneas pueden aparecer ocasionalmente. Cuando una especie tiene un hábito de árbol o arbusto, los entrenudos se vuelven mayormente teretes con la edad, aunque todavía se pueden detectar algunos rastros de líneas en plantas maduras. El número de líneas es una característica distintiva importante; por ejemplo, H. perforatum e Hypericum maculatum se confunden fácilmente, salvo que H. perforatum tiene dos líneas y H. maculatum tiene cuatro. Las glándulas pálidas y oscuras están presentes en los tallos de varias especies, y otras especies tienen tallos sin glándulas. En la sección Hypericum , las glándulas solo están presentes en las líneas del tallo, y en otras secciones, incluidas Origanifolia y Hirtella , las glándulas se distribuyen a lo largo de los tallos.
Casi todas las hojas de las especies de Hypericum están dispuestas opuestas y decusadas, con la excepción de la sección Coridium en la que aparecen verticilos de tres a cuatro hojas. Las hojas carecen de estípulas y pueden ser sésiles o poco pecíolo , aunque existen peciolos largos en secciones Adenosepalum y Hypericum . La articulación basal puede estar presente, en cuyo caso las hojas son caducas por encima de la articulación, o ausentes, en cuyo caso las hojas son persistentes. Algunas especies en secciones Campylosporus y Brathys tienen una aurícula -como, base de la hoja refleja, mientras que los verdaderos aurículas sólo existen en las secciones Drosocarpium , Thasia y Crossophyllum . La venación laminar es muy variable, siendo dicotómica a pinnada a densamente reticulada. Las hojas son típicamente ovoides para alargarse a una forma lineal. Las hojas suelen ser más cortas que los entrenudos. Pueden estar presentes glándulas pálidas u oscuras en o cerca del margen de la hoja y en la superficie de la hoja principal.
Normalmente hay cuatro o cinco sépalos , aunque en la sección Myriandra rara vez hay tres. Cuando están presentes cinco sépalos son quincunciales, y cuando están presentes cuatro sépalos son opuestos y decusados. Los sépalos pueden ser iguales o desiguales. Los sépalos se pueden unir en su base, como se ve en las secciones Hirtella , Taeniocarpium y Arthrophyllum . Los márgenes son variables y tienen glándulas marginales, dientes o pelos. La presencia o ausencia de glándulas oscuras en los sépalos es una característica distintiva útil.
Casi todos los pétalos de Hypericum son amarillos, aunque existe una gama de colores desde un tono limón pálido hasta un amarillo anaranjado intenso. Las excepciones incluyen los pétalos blancos o rosáceos de Hypericum albiflorum var. albiflorum y H. geminiflorum . Muchas especies tienen pétalos alineados o teñidos de rojo, incluidos los pétalos de color carmesí profundo de H. capitatum var. capitatum . Las longitudes de los pétalos pueden ser iguales o desiguales. Los pétalos son en su mayoría asimétricos excepto los de las secciones Adenotrias y Elodes . En esas dos secciones, se han desarrollado cuerpos estériles entre los fascículos del estambre , que funcionan como lódulos para extender los pétalos de la flor pseudotubular, un mecanismo de polinización especializado. Casi todas las especies tienen glándulas en sus pétalos; sólo la sección Adenotrias tiene pétalos completamente eglandulares. Se ha planteado la hipótesis de que la intensidad del rojo en los pétalos se correlaciona con el contenido de hipericina de las glándulas, pero otros pigmentos, incluidos los derivados de skyrin , pueden crear un color rojo.
Las flores de Hypericum tienen cuatro o cinco fascículos que tienen, en total, de cinco a doscientos estambres. Los fascículos pueden estar libres o fusionados de varias formas, a menudo en tres fascículos aparentes. En las secciones Myriandra , Brathys y algunos de Trigynobrathys , los estambres forman un anillo. Aunque los estambres suelen ser persistentes, algunos son deciduos. Los estambres tienen una glándula antera en el tejido conectivo, que varía en color de ámbar a negro.
Los ovarios son de tres o cinco, ocasionalmente de dos, con un número correspondiente de estilos libres o unidos . Las semillas en desarrollo nacen en placentas axiles o parietales, con al menos dos óvulos por placenta. Los frutos de Hypericum son diferentes a la mayoría de Hypericáceas , siendo capsulares y dehiscentes desde el ápice. La cápsula puede estar seca o permanecer carnosa cuando madura. Las cápsulas tienen glándulas alargadas o puntiformes en su superficie que crean varias formas y patrones. Estas glándulas son típicamente de color ámbar pálido, aunque en la sección Drosocarpium las glándulas son de color negro rojizo. Las extracciones de estas glándulas en ciertas especies produjeron floroglucinol y derivados terpenoides , lo que sugiere una conexión entre estas glándulas y las glándulas pálidas del tejido vegetativo. Las semillas de las especies de Hypericum son pequeñas y varían en color desde un marrón amarillento hasta un marrón violáceo oscuro. Las semillas son cilíndricas a elipsoides y pueden tener alas estrechas. En algunas semillas, puede estar presente una cresta basal, y rara vez en la sección Adenotrias está presente una carúncula apical que atrae a las hormigas para dispersar las semillas. Algunas especies tienen requisitos de condiciones de supervivencia y germinación muy específicos. Por ejemplo, H. lloydii es susceptible a una infección por hongos como plántula si las condiciones son demasiado húmedas, mientras que otras especies, incluida H. chapmanii, pueden crecer bajo el agua.
Taxonomía
Hay más de 490 especies en el género. El nombre hypericum puede derivar del griego para "imágenes de arriba", por su uso sobre santuarios para repeler los espíritus malignos, aunque algunos lo han traducido como "sobre el páramo".
Secciones
Hypericum se divide en 36 secciones, cada una con sus propias subsecciones y especies. Incluyen:
- Adenosepalum
- Adenotrias
- Androsaemum
- Arthrophyllum
- Ascyreia
- Brathys
- Bupleuroides
- Campylopus
- Concinna
- Coridio
- Crossophyllum
- Drosocarpium
- Elodeoida
- Graveolentia
- Heterophylla
- Hirtella
- Humifusoideum
- Hypericum
- Inodora
- Monanthama
- Myriandra
- Oligostema
- Olimpia
- Origanifolia
- Psorophytum
- Roscyna
- Sampsonia
- Santomasia
- Taeniocarpio
- Takasagoya
- Triadenoides
- Trigynobrathys
- Tripentas
- Umbraculoides
- Webbia
Ecología
H. perforatum es una especie invasora y maleza nociva en tierras de cultivo y jardines en las zonas templadas húmedas y subhúmedas de varios continentes. Se considera venenoso para el ganado .
Parte del éxito invasor de las especies de Hypericum se debe a la ausencia de plagas naturales. Los escarabajos Chrysolina quadrigemina , Chrysolina hyperici y el barrenador de la raíz de la hierba de San Juan ( Agrilus hyperici ) se alimentan de plantas comunes de hierba de San Juan ( H. perforatum ) y se han utilizado para el control biológico cuando la planta se ha convertido en una maleza invasora . Las especies de Hypericum son las únicas plantas alimenticias conocidas de la oruga de la barra de agudos , una especie de polilla . Otras especies de lepidópteros cuyas larvas a veces se alimentan de Hypericum incluyen la esmeralda común , el grabado (grabado en la hierba de San Juan imperforada , H. maculatum ), el pug gris y el carácter setáceo hebreo . Un escarabajo de las hojas, Paria sellata , se alimenta del follaje de Hypericum adpressum , mientras que las especies de hormigas Formica montana y F. subsericea decoran sus nidos con sus pétalos de color amarillo brillante. Un pequeño gorgojo de color marrón rojizo, Anthonomous rutilus, se reproduce en las inflorescencias de Hypericum kalmianum y H. swinkianum , y las larvas se desarrollan dentro de las cápsulas del fruto.
Medicina tradicional y efectos adversos
La hierba de San Juan común ( H. perforatum ) se ha utilizado durante mucho tiempo en la medicina tradicional como extracto para tratar la depresión . H. perforatum es la especie más utilizada, especialmente en Europa, como un sustituto a base de hierbas de los medicamentos recetados para tratar la depresión, y también se vende como suplemento dietético . Un metaanálisis encontró que la hierba de San Juan tenía una eficacia y seguridad similares a los medicamentos recetados para tratar la depresión leve a moderada, como los inhibidores selectivos de la recaptación de serotonina .
Existe evidencia de que la combinación de la hierba de San Juan con antidepresivos recetados puede causar efectos adversos , como un aumento potencialmente mortal de la serotonina , la sustancia química del cerebro a la que se dirigen algunos medicamentos utilizados para la depresión. Los síntomas pueden incluir agitación, diarrea , presión arterial alta y alucinaciones . La ingesta de hierba de San Juan puede interferir y reducir la eficacia de los medicamentos recetados que se utilizan para tratar la depresión.
Plantas ornamentales
Algunas especies se utilizan como plantas ornamentales, ya que muchas tienen flores grandes y llamativas. Las especies que se encuentran en cultivo incluyen:
Se han desarrollado numerosos híbridos y cultivares para su uso en horticultura . Los siguientes han ganado la Royal Horticultural Society 's Premio de Mérito Jardín :
- H. × moserianum ( H. calycinum × H. patulum )
- 'Hidcote'
- 'Rowallane'
La mayoría de las especies de Hypericum son propensas a los trips, las escamas, la antracnosis , el óxido y las manchas en las hojas. También son ingeridos o infectados por pulgones , moscas blancas y spodoptera littoralis .
Registro fósil
Se han encontrado semillas fósiles del Mioceno temprano de † Hypericum septestum en la parte checa de la cuenca de Zittau . Se han descrito muchas semillas fósiles de † Hypericum holyi de estratos del Mioceno medio del área de Fasterholt cerca de Silkeborg en Jutlandia central , Dinamarca .