Fertilización externa - External fertilization
La fertilización externa es un modo de reproducción en el que el esperma de un organismo masculino fertiliza el óvulo de un organismo femenino fuera del cuerpo de la hembra. Se contrasta con la fertilización interna , en la que los espermatozoides se introducen mediante inseminación y luego se combinan con un óvulo dentro del cuerpo de un organismo femenino. La fertilización externa generalmente ocurre en agua o en un área húmeda para facilitar el movimiento de los espermatozoides hacia el óvulo . La liberación de óvulos y espermatozoides en el agua se conoce como desove . En especies móviles, las hembras reproductoras a menudo viajan a un lugar adecuado para liberar sus huevos. Sin embargo, las especies sésiles son menos capaces de trasladarse a lugares de desove y deben liberar gametos localmente. Entre los vertebrados, la fertilización externa es más común en anfibios y peces. Los invertebrados que utilizan fertilización externa son en su mayoría bentónicos, sésiles o ambos, incluidos animales como el coral, las anémonas de mar y los poliquetos que viven en tubos . Las plantas marinas bentónicas también utilizan fertilización externa para reproducirse. Los factores ambientales y el tiempo son desafíos clave para el éxito de la fertilización externa. Mientras están en el agua, tanto el macho como la hembra deben liberar gametos en momentos similares para fertilizar el óvulo. Los gametos engendrados en el agua también pueden ser arrastrados, comidos o dañados por factores externos.
Selección sexual
Puede que la selección sexual no parezca ocurrir durante la fertilización externa, pero hay formas en que realmente puede ocurrir. Los dos tipos de fertilizantes externos son constructores de nidos y reproductores al voleo. Para las hembras constructoras de nidos, la elección principal es el lugar donde depositar sus huevos. Una hembra puede elegir un nido cerca del macho que quiere para fertilizar sus huevos, pero no hay garantía de que el macho preferido fertilice alguno de los huevos. Los generadores de transmisión tienen una selección muy débil , debido a la aleatoriedad de la liberación de gametos . Para estudiar el efecto de la elección femenina sobre la fertilización externa, se realizó un experimento de competencia de esperma in vitro. Los resultados concluyeron que hubo una menor importancia del número de espermatozoides, pero aumentó la importancia de la velocidad de los espermatozoides, cambiando así el resultado de la competencia de espermatozoides. El líquido ovárico también aumentó la paternidad del hombre preferido porque libera menos esperma y más rápido. El éxito de un macho que fertiliza un óvulo depende de la capacidad del esperma de un macho para competir con otros espermatozoides que buscan fertilizar el mismo óvulo. La quimiotaxis de los espermatozoides es el uso de señales químicas para dar a los espermatozoides la capacidad de navegar por un óvulo y es un gran contribuyente al éxito reproductivo.
Invertebrados
Los animales sésiles bentónicos que constituyen la mayoría de los invertebrados que utilizan fertilización externa dependen del movimiento del agua ambiental para unir los espermatozoides y los óvulos. Otros invertebrados que fertilizan externamente son organismos como el erizo de mar, confinados en madrigueras poco profundas en costas expuestas. Los flujos turbulentos en la zona de surf también crean un transporte de gametos. Las condiciones hidrodinámicas y las propiedades de los gametos controlan la eficiencia de la fertilización porque influyen en la velocidad a la que se mezcla el agua. El único dilema con turbulencia es la posibilidad de dilución del esperma y el óvulo debido a una mezcla excesiva. La mezcla rápida puede causar una menor probabilidad de fertilizar. Los animales sésiles en etapas adultas comúnmente producen gametos al mismo tiempo, también conocido como liberación sincronizada de gametos, para la fertilización externa en la columna de agua. Esto es útil debido a la falta de movilidad que comparten estos organismos. También pueden depender de la mezcla turbulenta y la movilidad de los espermatozoides para mejorar las posibilidades de fertilización.
Se piensa en la presencia de alimentos, recursos, condiciones ambientales favorables y la falta de depredadores cuando se piensa en la supervivencia de la próxima generación. Cuando la hembra está produciendo huevos, realizan la saciedad de los depredadores, que es cuando varias hembras liberan gametos en un evento reproductivo masivo. La Gran Barrera de Coral es conocida por tener un "desove masivo". Esto ocurre la semana después de la luna llena en octubre. Este evento de reproducción masiva está dado por los corales formadores de arrecifes, que realizan una liberación sincronizada de gametos en una noche desde el anochecer hasta la medianoche. Hasta 130 especies liberan gametos durante este tiempo. En algunos casos, la fertilización puede tener lugar en la superficie de un animal en desove y cuando los animales están en la estela turbulenta. Aunque la fertilización generalmente se considera un proceso a corto plazo, existe la posibilidad de que los gametos se retengan en la superficie de un animal durante un período prolongado. Para liberar un óvulo o esperma con el tiempo, se forman grumos que flotan en la columna de agua. Esto permite una variación en los lugares y diferencias de tiempo de fertilización que tiene lugar por el mismo invertebrado.
Vertebrados
Anfibios
Los primeros anfibios fueron todos fertilizantes internos. No fue hasta hace 300 millones de años que comenzaron las órdenes de Anura (fertilizante interno temprano) y Caudata (fertilizante externo temprano). La mayoría de los anuros ahora fertilizan externamente. Los anuros son los anfibios que carecen de cola, como las ranas y los sapos. Los anuros se utilizan comúnmente como organismo modelo para los anfibios, debido a los huevos grandes y fáciles de manipular, la rápida tasa de desarrollo, la alta tasa de fecundidad, la ausencia de participación de los padres y la fertilización externa. Los machos se congregarán cerca de un lago o estanque y establecerán estaciones de llamada. Las hembras se acercan al área y escuchan todas las diferentes llamadas de los machos, y luego continúan moviéndose hacia la pareja que ella elige. Esta es la selección sexual del anuro . Se ha concluido que las hembras prefieren un macho con una llamada más atractiva, que también es el macho más grande. La cópula ocurre cuando un anuro macho salta sobre la espalda de una hembra. Luego se mueven a un lugar cerca del agua para liberar simultáneamente su esperma y óvulos. Otros machos de la zona también pueden liberar esperma en los óvulos para intentar fertilizarlos. Si la hembra no quiere reproducirse con el macho que salta sobre su espalda, esperará hasta que el macho se vaya o se traslade a una nueva ubicación. Los espermatozoides liberados en el agua deben estar muy cerca, llegar primero al óvulo y luego ingresar a la capa de gel del óvulo para tener la mejor oportunidad de fertilizar. Cuando los anuros no están cerca de los huevos, a veces liberan su esperma en nidos de espuma que contienen ovocitos, o los reproductores terrestres van directamente a la capa de gel del ovocito para liberar su esperma. En el transcurso de una temporada de reproducción, los machos pueden copular numerosas veces liberando esperma en cualquier lugar donde encuentre huevos no fertilizados o encuentre una hembra que esté o quiera desovar. Las hembras, sin embargo, solo pueden liberar huevos una vez por temporada de reproducción. La liberación de espermatozoides directamente en el agua aumenta la competencia de los espermatozoides a través del comportamiento agonista y el desove en grupos. Esto ha sido probado, con buena evidencia asociada con un mayor número de espermatozoides y tamaño de testículos. Se observaron testículos más pequeños y una velocidad de esperma más lenta con los anuros que liberaron los espermatozoides en los nidos de espuma en lugar de en aguas abiertas. Para aumentar aún más la competencia de los espermatozoides, hay un mayor grosor en un gel de ovocito de anuro, específicamente la rana arborícola verde. Los espermatozoides anuros también tienen una alta longevidad y tolerancia osmótica en comparación con los peces de agua dulce.
La orden Caudata contiene todas las salamandras y tritones, anfibios que tienen cola. Dentro de esto, los únicos subgrupos que fertilizan externamente son Cryptobranchidae (salamandras gigantes) Sirenidae e Hynobiidae . Las hembras liberan sacos de huevos en piedras o ramas y el macho luego se cierne sobre los huevos para liberarles el esperma. Se ve que los machos protegen mucho los óvulos y pueden continuar flotando sobre los óvulos después de la liberación de los espermatozoides para disminuir la competencia de los espermatozoides. En algunos casos, los machos incluso pueden agarrarse a las hembras mientras ponen sus huevos para asegurarse de que las fertilicen primero. En otras ocasiones, puede haber numerosos machos rodeando un solo saco de huevos, creando una competencia revuelta. Se ve que los espermatozoides criptobranquidos tienen una mayor longevidad. Esto es aproximadamente 600 veces mayor que en los peces de agua dulce, pero ni siquiera tan alto como los anuros.
Pez
El salmón , el bacalao , la trucha y el char son ejemplos de peces que fertilizan externamente. Tanto la hembra como el macho liberan sus gametos en el agua, donde se difunden y fertilizan. Además del espermatozoide que localiza el ovocito y penetra la capa de gel, también debe infiltrarse en el micropilo . Si hay agua turbulenta o incluso en aguas abiertas y tranquilas, el pez más cercano que libera esperma tiene mayor probabilidad de fertilizar los óvulos. Si los espermatozoides se liberan demasiado pronto, pueden diluirse demasiado o morir antes de que lleguen a los óvulos. Si el esperma se libera demasiado tarde, existe una mayor probabilidad de que el esperma de un pez diferente ya haya llegado a los óvulos. Además, cuanto más rápido y más numeroso sea el esperma, mejor. Hay casos en los que los machos crearán hábitats en un intento de monopolizar a las hembras y aumentar sus posibilidades de fertilizar los huevos.
Los peces pueden ser iteroparous y desovar más de una vez, pero hay algunos que solo desovan una vez antes de la muerte, conocidos como semelparous . Dentro de los peces iteroparos, generalmente no brindan cuidados parentales con fertilización externa. Los espermatozoides presentes en los peces machos son inmóviles mientras están en los testículos y en el líquido seminal, y el entorno de fertilización determina cuándo los espermatozoides se vuelven móviles. En el salmón, una disminución de potasio en agua dulce iniciará la motilidad de los espermatozoides. Una disminución de la osmolalidad después del desove en agua dulce hace que el esperma de un pez ciprínido sea móvil.