Profundidad crítica - Critical depth
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En oceanografía biológica , la profundidad crítica se define como una profundidad de mezcla superficial hipotética en la que el crecimiento del fitoplancton se corresponde con precisión con las pérdidas de biomasa de fitoplancton dentro del intervalo de profundidad. Este concepto es útil para comprender el inicio de las floraciones de fitoplancton .
Historia
La profundidad crítica como un aspecto de la oceanografía biológica fue introducida en 1935 por Gran y Braarud. Se llegó a ser prominente en 1953, cuando Harald Sverdrup publicó la "profundidad crítica hipótesis" sobre la base de las observaciones que había hecho en el Atlántico Norte en el tiempo de la nave M .
Sverdrup proporciona una fórmula simple basada en varios supuestos que relaciona la profundidad crítica con las tasas de crecimiento y pérdida de plancton y los niveles de luz. Según su hipótesis, la producción neta en la capa mixta excede las pérdidas solo si la capa mixta es menos profunda que la profundidad crítica. Desafortunadamente, su hipótesis a menudo se ha malinterpretado para sugerir que las floraciones de fitoplancton de primavera se desencadenan cuando la profundidad de la capa mixta se vuelve más superficial que la profundidad crítica en la primavera. De hecho, esto no es lo que pretendía Sverdrup.
Desde 1953, se han realizado más investigaciones e investigaciones para definir mejor la profundidad crítica y su papel en el inicio de las floraciones de fitoplancton de primavera. Un análisis reciente de datos satelitales sugiere que la teoría no explica todas las floraciones primaverales, particularmente la floración primaveral del Atlántico norte. Recientemente han aparecido varios artículos que sugieren una relación diferente entre la profundidad de la capa mixta y el tiempo de floración primaveral.
Definición
Sverdrup define la profundidad crítica a la que la fotosíntesis integrada equivale a la respiración integrada. Esto también se puede describir como la profundidad a la que la integral de la tasa de crecimiento neto sobre la columna de agua se vuelve cero. La tasa de crecimiento neta es igual a la tasa fotosintética bruta menos los términos de pérdida . La fotosíntesis bruta decae exponencialmente desde un máximo cerca de la superficie hasta acercarse a cero con la profundidad. Se ve afectado por la cantidad y el ángulo de la radiación solar y la claridad del agua. La tasa de pérdida es la suma de la respiración celular , el pastoreo , el hundimiento, la advección , la lisis viral y la mortalidad. En su hipótesis, Sverdrup hizo la aproximación de que la tasa de pérdida de una comunidad de fitoplancton es constante en todas las profundidades y momentos.
La profundidad en la que la tasa de crecimiento neto es cero se denomina profundidad de compensación (solo penetra el 0,1-1% de la radiación solar). Por encima de esta profundidad la población crece, mientras que por debajo la población se reduce. A cierta profundidad por debajo de él, las pérdidas de población totales son iguales a las ganancias de población totales. Esta es la profundidad crítica.
Hipótesis de profundidad crítica
Supuestos
La hipótesis o modelo de profundidad crítica de Sverdrup se basa en varios supuestos estrictos:
- La turbulencia en la capa superior completamente mezclada es lo suficientemente fuerte como para distribuir el fitoplancton de manera uniforme por toda la capa mezclada.
- La tasa de pérdida de fitoplancton es independiente de la profundidad y de la tasa de crecimiento.
- Los nutrientes en la capa mezclada son lo suficientemente altos como para que la producción no esté limitada por nutrientes.
- La producción fotosintética diaria de la comunidad de fitoplancton a cualquier profundidad es proporcional a la energía lumínica diaria media a esa profundidad.
Es decir, se supone que la luz es el único factor que limita el crecimiento del fitoplancton durante los meses previos a la floración y la luz a la que está sujeta una comunidad de fitoplancton está determinada por la irradiancia incidente y el coeficiente de extinción de la luz.
Mecanismo
Los resultados de la investigación de Sverdrup sugirieron que la profundidad de la capa mixta a una profundidad por encima de la profundidad crítica fue la causa de las floraciones primaverales. Cuando la profundidad de la capa mezclada excede la profundidad crítica, la mezcla del agua trae tanta población de fitoplancton por debajo de la profundidad de compensación donde la fotosíntesis es imposible que la población general no puede aumentar en biomasa. Sin embargo, cuando la capa mixta se vuelve menos profunda que la profundidad crítica, queda suficiente fitoplancton por encima de la profundidad de compensación para dar a la comunidad una tasa de crecimiento neto positivo. El modelo de Sverdrup es una relación de causa y efecto entre la profundidad de la capa mixta versus la profundidad crítica y la floración del fitoplancton.
Este desencadenante ocurre en la primavera debido a cambios estacionales en la profundidad crítica y la profundidad de la capa mixta. La profundidad crítica se profundiza en la primavera debido a la mayor cantidad de radiación solar y la disminución del ángulo con el que golpea la tierra. Durante el invierno, los fuertes vientos y las tormentas mezclan vigorosamente el agua, dejando una espesa capa mixta para sacar aguas ricas en nutrientes de las profundidades. A medida que los vientos promedio disminuyen debido a las tormentas invernales y el océano se calienta, la columna de agua vertical se estratifica cada vez más y la profundidad de la capa mixta disminuye.
La hipótesis de profundidad crítica de Sverdrup se limita a explicar qué inicia una floración primaveral. No predice su magnitud. Además, no aborda ningún control de la población después de la floración inicial, como la limitación de nutrientes o la interacción depredador-presa con el zooplancton .
Aplicabilidad regional
Desde 1953, los científicos han examinado la aplicabilidad de la teoría de la profundidad crítica de Sverdrup (en adelante, SCD) en diferentes regiones del mundo. Semina (1960) encontró que la hipótesis de SCD no se aplica bien en el Mar de Bering cerca de Kamchatka, donde la floración está más limitada por la estabilidad, los nutrientes y el pastoreo que por la luz. Obata et al. (1996) concluyeron que la teoría de la SCD funciona bien en latitudes medias y altas del Pacífico Norte occidental y el Atlántico Norte, pero no es capaz de explicar cómo ocurre la floración primaveral en el Pacífico Norte oriental y el Océano Austral. Siegel y col. (2002) dedujeron que la cuenca del Atlántico Norte oriental al sur de 40 ° N probablemente esté limitada por nutrientes en lugar de luz y, por lo tanto, es otra región donde la hipótesis de SCD no sería bien aplicada. Behrenfeld (2010) también informó que la SCD no se aplica bien en las regiones del Atlántico subártico. La mayoría de las investigaciones utilizaron una profundidad de capa mixta definida hidrográficamente, que no es un buen indicador del movimiento del fitoplancton impulsado por turbulencias y, por lo tanto, podría no probar adecuadamente la aplicabilidad de la hipótesis de SCD, como se argumenta en Franks (2014). La aplicabilidad regional variable de la SCD ha motivado a los investigadores a encontrar mecanismos biológicos y físicos alternativos para el inicio del boom primaveral además del mecanismo propuesto por Sverdrup.
Criticas
Las principales críticas a la hipótesis de Sverdrup surgen de sus supuestos. Una de las mayores limitaciones para comprender el ciclo de floración primaveral de fitoplancton es la suposición de que las tasas de pérdida de fitoplancton en la columna de agua vertical son constantes. A medida que se conoce más sobre los componentes de la tasa de pérdida de fitoplancton (como el pastoreo, la respiración y la exportación vertical de partículas que se hunden), la hipótesis de Sverdrup ha sido objeto de críticas cada vez mayores. Smetacek y Passow publicaron un artículo en 1990 que desafió el modelo sobre la base de que la respiración celular del fitoplancton no es constante, sino que es una función de la tasa de crecimiento, la profundidad y otros factores. Afirmaron que el crecimiento neto dependía de la irradiación, la fisiología de las especies, el pastoreo y las presiones parasitarias, además de la profundidad de la capa mixta. También señalan que el modelo de Sverdrup incluía la respiración de toda la comunidad (incluido el zooplancton) en lugar de solo organismos fotosintéticos.
El propio Sverdrup criticó su modelo cuando afirmó que "una población de fitoplancton puede aumentar independientemente del espesor de la capa mixta si la turbulencia es moderada". También dijo que la advección, más que el crecimiento local, podría ser responsable de la floración que observó, y que el primer aumento en la biomasa de plancton ocurrió antes del cardumen de la capa mixta, insinuando procesos más complejos que inician la floración primaveral.
Aunque Sverdrup señaló que existe una diferencia entre una capa mixta de densidad uniforme y una capa turbulenta, su teoría es criticada por la falta de énfasis en cómo la intensidad de la turbulencia podría afectar las floraciones. En 1999, utilizando un modelo numérico, Huisman et al. formuló una hipótesis de "turbulencia crítica", basada en la idea de que las floraciones primaverales pueden ocurrir incluso en capas mezcladas profundas siempre que la turbulencia se mantenga por debajo de un valor crítico para que el fitoplancton tenga suficiente tiempo en la zona eufótica para absorber la luz. Esta hipótesis apunta a la diferencia entre una capa mixta y una capa activamente turbulenta que podría jugar un papel más importante.
Consideraciones actuales
A pesar de las críticas a la Hipótesis de profundidad crítica de Sverdrup, todavía se la cita con regularidad debido a preguntas no resueltas que rodean el inicio de las floraciones primaverales. Desde su introducción, la hipótesis de Sverdrup ha proporcionado un marco para futuras investigaciones, facilitando una amplia gama de estudios que abordan sus supuestos. Con el avance del conocimiento interdisciplinario y las capacidades tecnológicas, se ha vuelto más fácil expandir la teoría básica de Sverdrup para la profundidad crítica utilizando métodos que no estaban disponibles en el momento de su publicación original.
Muchos estudios buscan abordar las deficiencias de la teoría mediante el uso de enfoques modernos de observación y modelado para explicar cómo varios procesos biológicos y físicos afectan el inicio de las floraciones primaverales además de la profundidad crítica. Esto ha llevado a varias teorías que describen sus mecanismos de iniciación que agregan complejidad a la teoría original. Las teorías que involucran el papel de las características fisiológicas, el pastoreo, la disponibilidad de nutrientes y la física del océano superior son áreas activas de investigación sobre las floraciones primaverales.
Hipótesis de recuperación por dilución
Michael Behrenfeld propone la "hipótesis de recuperación por dilución" para describir la ocurrencia de floraciones primaverales anuales. Hizo hincapié en que el crecimiento del fitoplancton se equilibra con las pérdidas, y el equilibrio se controla mediante procesos físicos que varían según las estaciones. Argumentó que la ocurrencia de condiciones óptimas de crecimiento permite tanto el crecimiento del depredador como de la presa, lo que resulta en un aumento de las interacciones entre los dos; recupera las interacciones depredador-presa. Él describe esta relación como diluida (menos interacciones) en el invierno, cuando la capa de mezcla es profunda y la estratificación de la columna de agua es mínima. Landry y Hassett (1982) describieron observaciones similares. La evidencia más destacada que respalda la hipótesis de Behrenfeld es que las floraciones de fitoplancton ocurren antes de las condiciones óptimas de crecimiento, según lo predicho por los bancos de profundidad mixtos, cuando las concentraciones de fitoplancton están más diluidas. A medida que se establece la estratificación y aumenta la biomasa del zooplancton, aumenta el pastoreo y la biomasa del fitoplancton disminuye con el tiempo. La investigación de Behrenfeld también modeló la respiración como inversamente proporcional al crecimiento del fitoplancton (a medida que disminuye la tasa de crecimiento, aumenta la tasa de respiración). El modelo de Behrenfeld propone la relación opuesta entre la tasa de crecimiento del fitoplancton y la profundidad de la capa mixta que la de Sverdrup: que se maximiza cuando la capa es más profunda y el fitoplancton más diluido.
Hipótesis de turbulencia crítica
Otro defecto del modelo de Sverdrup fue que no consideró el papel de la turbulencia activa en la capa mixta. La turbulencia del océano superior puede resultar de muchas fuentes, incluida la convección térmica, el viento, las olas y la circulación de Langmuir . Mezcla la capa superior volcando líquido y partículas, reduciendo la estratificación en la que prosperan las flores primaverales. Huisman y col. (1999) propuso un mecanismo de turbulencia crítico además de la profundidad crítica que explica cómo se pueden iniciar las floraciones primaverales incluso en ausencia de estratificación de calentamiento de la superficie . Este mecanismo se basa en un nivel de turbulencia crítico en el que la tasa de mezcla vertical debido a la turbulencia es mayor que la tasa de crecimiento del fitoplancton. Cuando el enfriamiento atmosférico se debilita en la primavera, la turbulencia cede rápidamente, pero la capa de mezcla tarda más en reaccionar; la restratificación de la capa mixta se produce en escalas de tiempo de semanas a meses, mientras que la reducción de la turbulencia tiene efecto casi inmediatamente después de forzar las paradas (es decir, después de que el enfriamiento atmosférico cambia a calentamiento). Esto podría explicar por qué el inicio de la floración puede ocurrir antes del momento en que la capa de mezcla se restratifica por encima de la profundidad crítica; la turbulencia reducida deja de volcarse, lo que permite que el fitoplancton tenga un tiempo de residencia más largo en la zona fótica para florecer.
Esta teoría ha sido explorada por Taylor y Ferrari (2011) utilizando modelos de turbulencia de simulación de remolinos grandes (LES) 3D para estudiar cómo el cierre de la convección térmica (es decir, el vuelco convectivo resultante del enfriamiento de la superficie del océano) puede detener la turbulencia del océano superior e iniciar una florecen antes de que los bancos de capas mixtas alcancen la profundidad crítica. A diferencia de Huisman et al., Emplearon una difusividad turbulenta variable verticalmente en su modelo en lugar de una difusividad constante, abordando si la capa mezclada está verdaderamente "completamente mezclada" si la temperatura y la densidad son verticalmente constantes pero la intensidad de la turbulencia no lo es. Sus hallazgos fueron respaldados por Ferrari et al. (2015) por teledetección de clorofila utilizando mediciones del color del océano del satélite MODIS Aqua de la NASA y mediciones del flujo de calor aire-mar de los datos provisionales de ERA del reanálisis del ECMWF para correlacionar las altas concentraciones de clorofila con los cambios en el flujo de calor de la superficie.
Enriquez & Taylor (2015) llevaron el trabajo de Taylor & Ferrari un paso más allá al utilizar un modelo LES para comparar la influencia de la mezcla térmica convectiva con la mezcla inducida por el viento para el inicio de la floración primaveral. Al asignar valores variables para el esfuerzo del viento y el flujo de calor superficial, pudieron desarrollar parametrizaciones para la profundidad de mezcla y la difusividad turbulenta utilizando el modelo LES, y aplicarlos a un modelo de fitoplancton para monitorear la respuesta. Descubrieron que se necesita muy poca turbulencia inducida por el viento para evitar una floración (consistente con Taylor y Ferrari) y que el estrés del viento y el flujo de calor interactúan de tal manera que la adición de calefacción de la superficie (al final del invierno, por ejemplo) causa una fuerte Aumento de la intensidad del estrés del viento necesario para evitar una floración. Esta investigación tiene implicaciones sobre la importancia de diferentes fuentes de turbulencia en la inhibición de la floración primaveral.
Brody y Lozier (2015) también apoyan la idea de que la profundidad de la mezcla activa en la capa de mezcla controla el momento de la floración primaveral. Usando flotadores y planeadores lagrangianos, pudieron correlacionar la turbulencia reducida de la capa mixta con el aumento de la actividad fotosintética al comparar los datos de observación de los perfiles de mezcla activos con los perfiles de profundidad de la biomasa.
Inicio de la estratificación
Stephen Chiswell propone la “Hipótesis de inicio de estratificación” para describir tanto el ciclo anual de producción primaria como la ocurrencia de floraciones primaverales anuales en aguas templadas. Chiswell muestra que las observaciones hechas por Behrenfeld se pueden interpretar de una manera que se adhiera a la idea convencional de que la floración primaveral representa un cambio de un régimen de mezcla profunda a un régimen de luz superficial. Chiswell muestra que la Hipótesis de la profundidad crítica es errónea porque su supuesto básico de que el fitoplancton está bien mezclado en toda la capa superior de mezcla es erróneo. En cambio, Chiswell sugiere que el plancton está bien mezclado en toda la capa superior mixta solo en otoño e invierno, pero en primavera aparecen capas cálidas poco profundas cerca de la superficie con el inicio de la estratificación. Estas capas apoyan la floración primaveral. En su Hipótesis de inicio de estratificación, Chiswell analiza dos océanos hipotéticos. Un océano es similar al discutido por Berenfeld, donde la producción total de la columna de agua puede ser positiva en invierno, pero el segundo océano hipotético es uno donde la producción neta en invierno es negativa. Por tanto, Chiswell sugiere que los mecanismos de la Hipótesis de Acoplamiento por Dilución son incidentales, más que una causa de la floración primaveral.
Consideraciones fisiológicas
Además de los factores abióticos, estudios recientes también han examinado el papel de los rasgos individuales del fitoplancton que pueden conducir al inicio de la floración primaveral. Los modelos han sugerido que estos parámetros variables, específicos de la célula, previamente fijados por Sverdrup, podrían desempeñar un papel importante en la predicción del inicio de una floración. Algunos de estos factores pueden incluir:
- Términos de producción : tasa de crecimiento celular, tasa de división celular
- Términos de pérdida : resistencia al pastoreo, tasa de infección viral
- Aptitud : fotoadaptación a las condiciones de luz, tasas de respiración para un entorno determinado, costo del metabolismo de mantenimiento, cinética de absorción de nutrientes, ciclo de vida, composición de los pigmentos fotosintéticos, costo de la biosíntesis
Dada la alta variabilidad espacial y temporal de su entorno físico, ciertas especies de fitoplancton podrían poseer un perfil de aptitud óptima para un entorno previo a la floración dado sobre los competidores. Este perfil fisiológico también podría influir en su tasa de crecimiento antes de la floración. Por esta razón, Lewandowska et al. proponen que cada fitoplancton tiene una profundidad crítica específica. Si ninguna de las especies constituyentes previas a la floración cumple con los requisitos ambientales, no se producirá ninguna floración.
Ha sido difícil obtener evidencia directa del papel de los factores fisiológicos en el inicio de la floración. Utilizando décadas de datos satelitales, Behrenfeld y Boss argumentaron que las adaptaciones fisiológicas al medio ambiente no estaban significativamente relacionadas con la iniciación de la floración (medida a través de la tasa de división celular). Sin embargo, los resultados recientes de Hunter-Cevera et al. El uso de un citómetro de flujo sumergible automático durante 13 años muestra una correlación positiva entre la temperatura y la tasa de división celular en Synechococcus . Las aguas más cálidas llevaron a tasas de división celular más altas y "los cambios en el momento de las floraciones primaverales reflejan una respuesta fisiológica directa a los cambios en el inicio del calentamiento estacional".