Cinesis craneal - Cranial kinesis

La cinesis craneal es el término para el movimiento significativo de los huesos del cráneo entre sí, además del movimiento en la articulación entre la mandíbula superior e inferior. Por lo general, se considera que significa un movimiento relativo entre la mandíbula superior y la caja del cerebro.

La mayoría de los vertebrados tienen alguna forma de cráneo cinético. La cinesis craneal, o la falta de ella, suele estar relacionada con la alimentación. Los animales que deben ejercer poderosas fuerzas de mordida, como los cocodrilos, a menudo tienen cráneos rígidos con poca o ninguna cinesis, para una fuerza máxima. Los animales que tragan grandes presas enteras ( serpientes ), que agarran alimentos de formas torpes ( loros que comen nueces) o, con mayor frecuencia, que se alimentan en el agua mediante alimentación por succión, a menudo tienen cráneos muy cinéticos, a menudo con numerosas articulaciones móviles. En el caso de los mamíferos, que tienen cráneos acinéticos (excepto quizás las liebres), es más probable que la falta de cinesis esté relacionada con el paladar secundario , que impide el movimiento relativo. Esto, a su vez, es una consecuencia de la necesidad de poder crear una succión durante la succión.

La ascendencia también juega un papel en la limitación o habilitación de la cinesis craneal. La cinesis craneal significativa es rara en los mamíferos (el cráneo humano no muestra ninguna cinesis craneal). Las aves tienen diversos grados de cinesis craneal, siendo los loros los que exhiben el mayor grado. Entre los reptiles , los cocodrilos y las tortugas carecen de cinesis craneal, mientras que los lagartos poseen cierto grado de cinesis, a menudo menor, y las serpientes poseen la cinesis craneal más excepcional de cualquier tetrápodo . En los anfibios, la cinesis craneal varía, pero aún no se ha observado en las ranas y es poco común en las salamandras . Casi todos los peces tienen cráneos altamente cinéticos, y los peces teleósteos han desarrollado los cráneos más cinéticos de cualquier organismo vivo.

Las articulaciones son a menudo articulaciones sindesmosis simples , pero en algunos organismos, algunas articulaciones pueden ser sinoviales , lo que permite una mayor amplitud de movimiento.

Tipos de kinesis

Versluys (1910, 1912, 1936) clasificó los tipos de kinesis craneal según la ubicación de la articulación en la parte dorsal del cráneo.

  • La metacinesis es la unión entre el dermatocráneo y el segmento occipital.
  • La mesocinesis se articula más rostral en el cráneo.

Hofer (1949) dividió aún más la mesocinesis en

  • Mesocinesis propiamente dicha, que ocurre dentro de la caja del cerebro (la articulación frontoparietal), p. Ej., Muchas lagartijas
  • Prokinesis , que ocurre entre la caja del cerebro y el esqueleto facial (la articulación nasofrontal o dentro de las nasales), por ejemplo, aves.

La estreptostilia es el movimiento longitudinal del cuadrado alrededor de la articulación ótica (articulación cuadratosescamosa), aunque también pueden ser posibles movimientos transversales. Muchos tipos hipotéticos de cinesis requieren cinesis articular basal ( neuroquinesis de Iordansky, 1990), es decir, movimiento entre la caja del cerebro y el paladar en la articulación basipterigoidea .

Pez

Ver también: mandíbula de pescado

El primer ejemplo de kinesis craneal se dio en los condrictios , como los tiburones . No hay unión entre el hiomandibular y el cuadrado, y en cambio el arco hioides suspende los dos conjuntos de mandíbulas como péndulos. Esto permite a los tiburones balancear sus mandíbulas hacia afuera y hacia adelante sobre la presa, permitiendo el encuentro sincrónico de las mandíbulas y evitando desviar a la presa cuando se acerca.

Pez actinopterigio

Los actinopterígios (peces con aletas radiadas) poseen una amplia gama de mecanismos cinéticos. Como tendencia general a través de árboles filogenéticos, existe una tendencia a liberar cada vez más elementos óseos para permitir una mayor motilidad del cráneo. La mayoría de los actinopts usan kinesis para expandir rápidamente su cavidad bucal , para crear succión para la alimentación por succión.

Pez sarcopterigio

Los primeros Dipnoi (peces pulmonados) tenían las mandíbulas superiores fusionadas con la caja del cerebro, lo que implica alimentarse de sustratos duros. Muchos peces crossopterigios también tenían kinesis.

Anfibios

Los primeros tetrápodos heredaron gran parte de su capacidad de alimentación por succión de sus antepasados crossopterigios . Los cráneos de los lisanfibios modernos están enormemente simplificados.

Reptiles modernos

Los diferentes grupos de reptiles exhiben diversos grados de cinesis craneal, que van desde acinéticos, lo que significa que hay muy poco movimiento entre los huesos del cráneo, hasta muy cinéticos.

Cocodrilos

Los caimanes y cocodrilos poseen cráneos muy suturados (o acinéticos). Se cree que esto les permite tener una mordida más fuerte.

Lagartos

Existen tres formas de cinesis craneal dentro de los lagartos: metacinesis , mesocinesis y estreptostilia .

  • Metaquinesis : movimiento de la caja cerebral esquelética en relación con el resto del cráneo
  • Mesocinesis : movimiento de la parte frontal del cráneo en relación con la parte posterior del cráneo. La bisagra donde se produce el movimiento está presente en la sutura frontal-parietal.
  • Estreptostilia : movimiento del cuadrado, donde se mueve hacia adelante y hacia atrás, lo que permite que la mandíbula oscile hacia adelante y hacia atrás.

Los diferentes lagartos poseen diferentes grados de cinesis, y los camaleones , agámidos , frinosomátidos y anfisbenios poseen los cráneos menos cinéticos.

Serpientes

Las serpientes usan articulaciones altamente cinéticas para permitir una gran abertura; son estas articulaciones altamente cinéticas las que permiten la apertura amplia y no el "deshilachado" de las articulaciones, como muchos creen.

Tuátara

El tuátara posee un cráneo acinético. Algunos investigadores piensan que los tuátaras juveniles pueden tener cráneos algo cinéticos y que los huesos solo se fusionan más tarde en los adultos.

Dinosaurios

Los tres tipos principales de kinesis que se encuentran en los dinosaurios son,

  • Estreptostilia ; movimiento hacia adelante y hacia atrás del cuadrado, visto en la mayoría de lagartos, serpientes y pájaros. En los dinosaurios, esto se ve en los anquilosaurios y posiblemente en muchos terópodos, como Tyrannosaurus , Carnotaurus , Coelophysis y Allosaurus . También se ve en Hypsilophodon y Massospondylus .
  • Metacinesis ; articulación entre el neurocráneo y el dermatocráneo, que se observa en algunos lagartos. Dromaeosaurus y también Hypsilophodon muestran una articulación metacinética.
  • Prokinesis ; una articulación en el área facial, como serpientes y pájaros modernos. Esto se ve en una variedad de dinosaurios.

Algunos muestran una combinación de los dos, como estreptostilia y prokinesis ( Shuvuuia ). Muchos, por otro lado, se ha pensado en varios puntos para mostrar acinesis, como saurópodos , anquilosaurios y ceratopsianos . Puede ser muy difícil demostrar que los cráneos eran acinéticos, y muchos de los ejemplos anteriores son polémicos.

Pleurokinesis en ornitópodos

La pleurokinesis se refiere a la compleja unión múltiple que se cree que ocurre en los ornitópodos , como los hadrosaurios. Las mandíbulas de los ornitópodos son isognáticas (se unen simultáneamente) y funcionan como una guillotina para cortar material vegetal que puede manipularse con los dientes. Sin embargo, debido a la forma de cuña de sus dientes, el plano de oclusión se inclina alejándose del centro de la cabeza, lo que hace que las mandíbulas se bloqueen entre sí y, debido a la falta de un paladar secundario , la fuerza de este no se reforzaría. Debido a esto, Norman y Weishampel propusieron un cráneo pleuroquinético. Aquí, hay cuatro (o tal vez incluso más) partes cinéticas del cráneo,

  • Unidad Maxillojugal
  • Dentario-predentario
  • Quadratojugal
  • Cuadrado

A medida que se cierra la mandíbula inferior, las unidades maxiloyugales se mueven lateralmente produciendo un golpe de potencia. Estos movimientos se probaron más tarde mediante un análisis de microdesgaste en una mandíbula de Edmontosaurus.

Aves

Las aves muestran una amplia gama de bisagras cinéticas craneales en sus cráneos. Zusi reconoció tres formas básicas de kinesis craneal en aves,

  • Prokinesis, donde el pico superior se mueve en el punto donde está articulado con el cráneo del pájaro.
  • Anfikinesis . A diferencia de la prokinesis, las aberturas nariales se extienden casi hasta el nivel de la bisagra craneofacial y las barras dorsal y ventral son flexibles cerca de la sínfisis . Además, la barra lateral es flexible cerca de su unión con la barra dorsal. Como resultado, las fuerzas de prolongación y retracción se transmiten principalmente a la sínfisis a través de las barras lateral y ventral. Durante la prolongación, se eleva toda la mandíbula superior y, además, se dobla la punta de la mandíbula; en retracción, la punta se dobla hacia abajo con respecto al resto de la mandíbula superior.
  • Rhynchokinesis (ver más abajo)

La rynchokinesis se subdivide en doble, distal, proximal, central y extensa. Los términos más antiguos "esquizorinio" y "holorinal" son generalmente sinónimos de rynchokinesis. En las aves esquizorrinales y la mayoría de las aves rynchoquinéticas, la presencia de dos ejes de bisagra en la base de la mandíbula superior impone el requisito de doblar la mandíbula durante la kinesis. La flexión toma diferentes formas según el número de bisagras y su configuración geométrica dentro de la mandíbula superior. La rincocinesis proximal y la rincocinesis distal aparentemente evolucionaron a partir de la doble rincocinesis por la pérdida de diferentes bisagras. La rynchokinesis extensa es una variante inusual y probablemente especializada. La kinesis en los colibríes aún se conoce poco.

Rhynchokinesis

La rynchokinesis es una habilidad que poseen algunas aves para flexionar la parte superior del pico o la rinoteca. Rhynchokinesis implica flexionar en un punto a lo largo del pico superior, ya sea hacia arriba, en cuyo caso el pico superior y el pico inferior o gnathotheca divergen, asemejándose a un bostezo , o hacia abajo, en cuyo caso las puntas de los picos permanecen juntas mientras se abre un espacio. entre ellos en su punto medio.

A diferencia de la prokinesis, que está muy extendida en las aves, la rynchokinesis solo se conoce en grullas , aves playeras , vencejos y colibríes . Aún no se conoce la importancia adaptativa de la rynchokinesis en ciertas aves no exploradoras. Se ha planteado la hipótesis de que el cráneo esquizorrinal en las aves rynchokinetic proximalmente refleja la ascendencia, pero no tiene una explicación adaptativa, en muchas especies vivas.

Las especies en las que esto se ha registrado fotográficamente incluyen las siguientes especies: zarapito de pico corto , agachadiza jaspeada , lavandera menor , agachadiza común , zarapito de pico largo , lavandera pectoral , lavandera semipalmeada , ostrero euroasiático y agachadiza de cola de barra (ver Chandler 2002 y enlaces externos).

La prokinesis o alguna forma de rynchokinesis podrían ser primitivas para las aves. La rynchokinesis no es compatible con la presencia de dientes en la zona de flexión de la barra ventral del maxilar superior y probablemente evolucionó después de su pérdida. Sin embargo, la rynchokinesis neonathous probablemente evolucionó a partir de la prokinesis. El origen evolutivo de la rynchokinesis a partir de la prokinesis requirió selección para cambios morfológicos que produjeron dos ejes de bisagra en la base de la mandíbula superior. Una vez evolucionadas, las propiedades de estos ejes se sometieron a selección en relación con sus efectos sobre la kinesis. Se supone que las diversas formas de kinesis han evolucionado mediante pasos sencillos. En las aves neonathous, la prokinesis probablemente fue ancestral de la anfikinesis y la anfikinesis de la rynchokinesis en la mayoría de los casos, pero la prokinesis también ha evolucionado de forma secundaria.

Liebres

En las liebres o "liebres" (pero no en sus ancestros), hay una sutura entre las regiones de la caja cerebral fetal que permanece abierta en el adulto, formando lo que se cree que es una articulación intracraneal , lo que permite un movimiento relativo entre la parte anterior y posterior. de la caja del cerebro. Se cree que esto ayuda a absorber la fuerza del impacto cuando la liebre golpea el suelo.

Ver también

Referencias

Notas
Bibliografía
  • Un análisis funcional y evolutivo de la rynchokinesis en aves por Richard L Zusi, Smithsonian Institution Press, 1984.
  • Chandler, Richard (2002) PhotoSpot - Rhynchokinesis en aves zancudas británicas Vol 95 p395

[1]

enlaces externos

Aquí se pueden encontrar fotografías de aves que realizan rynchokinesis:

Aquí se puede encontrar una animación muy clara de la pleuroquinesis en hadrosaurios: