Collodaria - Collodaria
| Collodaria | |
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| Collosphærida como se ilustra por Adolf Giltsch en Haeckel 's Informe sobre la Radiolaria recogidos por el HMS Challenger durante los años 1873-1876 | |
clasificación cientifica 
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| Clade : | SAR |
| Filo: | Radiolaria |
| Clase: | Policistina |
| Pedido: |
Collodaria Haeckel , 1881 |
Collodaria es un orden unicelular (los organismos dentro del orden se llaman Collodarians ) bajo el phylum Radiozoa (o Radiolaria) y el infra-reino Rhizaria . Como la mayoría de la taxonomía de Radiolaria, Collodaria fue descrita por primera vez por Ernst Haeckel , un erudito alemán que publicó tres volúmenes de manuscrito que describen las extensas muestras de Radiolaria recolectadas durante el viaje del HMS Challenger . Estudios filogenéticos moleculares recientes concluyeron que Collodaria contiene tres familias, Sphaerozodae, Collosphaeridae y Collophidilidae.
Historia y origen
Ernst Haeckel es el principal contribuyente a la descripción de especies en el filo Radiolaria, que contiene el orden Collodaria. Los miembros de Collodaria se describieron por primera vez en 1862. En 1881, Haeckel definió a Collodaria en 1881 como " Spumellaria sin caparazón enrejado".
La historia detrás de este pedido involucró el histórico viaje del HMS Challenger . Según consta en el manuscrito del "Informe sobre los resultados científicos del viaje del HMS Challenger durante los años 1873-1876", el HMS Challenger se embarcó desde Portsmouth, Inglaterra en diciembre de 1872. A bordo de este buque militar que tenía energía de vapor auxiliar estaban los físicos, químicos y biólogos dirigidos por el Capitán Wyville Thomson, colaborando en una empresa interdisciplinaria para descubrir la diversidad de la vida. Con las armas retiradas de los barcos y reemplazadas por largos cables de muestreo, cables, termómetros, muestreadores de fondo y botellas de agua, los “naturalistas” a bordo recolectaron muestras de organismos marinos y fósiles en todas las aguas del océano. Después de la muerte de Wyville Thomson, su sucesor John Murray supervisó la publicación y la investigación de los datos recopilados del viaje, momento en el que se pasaron muestras de radiolarios a Haeckel, que ya era profesor en la Universidad de Jena , Alemania. En las notas editoriales del informe, Murray afirmó que el "Informe sobre la radiolaria recopilado por el HMS Challenger" de Haeckel representa los diez años de devoción de Haeckel. En el informe de Haeckel, se registró todo el conocimiento existente sobre Radiolaria, y las especies y fósiles más antiguos se redescribieron en tres volúmenes.
Es indiscutible que la contribución de Haeckel sentó las bases del conocimiento morfológico en Radiolaria y sus órdenes, incluida Collodaria. Sin embargo, la investigación en los últimos años ha encontrado importantes discrepancias entre los árboles filogenéticos moleculares y los árboles filogenéticos basados en la morfología de Haeckel. Es probable que se cometieran errores en la filogenia cuando Haeckel caracterizó diferentes ciclos de vida como dos especies. Algunas de estas discrepancias se abordan en el resumen de la investigación más reciente sobre las relaciones filogenéticas dentro de Collodaria que se encuentra en la siguiente sección.
Hábitat y ecología
Los collodarianos se encuentran en todos los océanos, pero grandes poblaciones de collodarianos se agregan en aguas superficiales tranquilas y oligotróficas. Biard y col. (2015) citó que se han reportado altas densidades de colonias collodarianas en el Golfo de Adén y en el Océano Pacífico Norte . La diversa distribución y abundancia de Collodaria sugiere su importancia en la ecología y las vías biogeoquímicas de los océanos. Los collodarianos son mixótrofos involucrados en diferentes niveles tróficos dentro de las redes tróficas oceánicas, ya que pueden alimentarse activamente de una variedad de organismos, incluidos copépodos , ciliados , fitoplancton y bacterias . Los collodarianos pueden participar en la fijación de carbono ya que la mayoría de las especies han adquirido simbiontes de microalgas intracelulares (Hollande y Enjumet 1953). El dinoflagelado Brandotodium nutricula es un endosimbionte común de los colodars.
Descripción de la diversidad morfológica
Aparte de la morfología común compartida por radiolarios como los axopodios , el núcleo y los orgánulos metabólicos en el endoplasma interno y la separación del endoplasma externo e interno por la cápsula central, la mayoría de las especies de Collodaria forman colonias en la naturaleza. Anderson y col. (1999) observaron que las formas de las colonias no son específicas de una especie. Las células collodarianas coloniales pueden aglutinarse en una matriz gelatinosa que puede ser tan pequeña como unos pocos mm hasta tan grande como 3 m de longitud. Se han realizado observaciones de grandes especies solitarias (hasta unos pocos mm). Se observan tres tipos de esqueletos en Collodaria: algunas especies crean esqueletos en forma de concha alrededor de la cápsula central, otras forman espículas de sílice o no tienen estructuras minerales. La forma de las cápsulas centrales y la densidad de las vacuolas citoplásmicas pueden variar entre especies y pueden servir como un carácter taxonómico distintivo, como la separación de los géneros Collophidium y Collozoum dentro de la familia de Sphaerozoidae .
Registros fósiles
Las conchas silíceas de Collodaria a menudo se conservan en sedimentos durante millones de años. Los micropaleontólogos han utilizado los registros fósiles de Collodaria para describir especies extintas y la evolución de las especies existentes a través del tiempo utilizando varias características notables en el esqueleto, como el tamaño, la cantidad de espinas radiadas y la presencia de apéndices. Se estimó que el linaje de radiolarios, los antepasados de Collodaria, surgió a principios de la era Paleozoica .
Relaciones filogenéticas
Órdenes hermanas de Collodaria
En el trabajo de Haeckel, Collodaria fue nombrada la primera orden de Radiolaria y definida como "Spumellaria sin caparazón enrejado". Esta definición de Collodaria se amplió aún más para incluir organismos que carecen por completo del esqueleto o tienen numerosas espículas que se dispersan libremente por todo el calimma alrededor de la cápsula central. En la literatura reciente, la definición de Collodaria ha sido alterada con características filogenéticas moleculares. En la filogenia de Haeckel, el segundo orden en Radiolaria, Sphaerellaria, incluye todas las Radiolaria con cualquier rastro de concha enrejada o fenestrada. En la última década, los radiolarios se reclasificaron en cinco órdenes taxonómicos caracterizados por la composición y morfología de los esqueletos minerales que incluyen Acantharia con esqueleto de sulfato de estroncio, Taxopodida con esqueleto de sílice, Collodaria, Nassellaria y Spumellaria con esqueleto de policistina sílice. Por lo tanto, en la clasificación actual, Collodaria ahora tiene cuatro órdenes hermanas en lugar de tener una orden hermana como en el árbol original de Haeckel. Collodaria, Nassellaria y Spumellaria a veces se denominan policistinas por su carácter de composición esquelética compartida.
Familias dentro de Collodaria
Debido a que la mayoría de las especies de Collodaria son coloniales mientras que otras parecen ser solitarias, Collodaria se dividió una vez en tres familias según su estilo de vida: Thalassicollidae, Collosphaeridae y Sphaerozoidea. Thalassicollidae se caracteriza por células solitarias sin esqueleto de sílice. Collosphaeridae y Sphaerozoidea se distinguen entre sí según la morfología del esqueleto de sílice. En 2012, Ishitan y sus colegas realizaron un análisis filogenético y encontraron cuatro secuencias novedosas de Collodaria que respaldaban la división de Collodaria en cuatro familias: Thalassicollidae, Collozoidae, Collosphaeridae y Collophidae. Sin embargo, un estudio reciente publicado por Baird et al. (2015) refutó esta división. En una filogenia molecular construida por ADN ribosómico nuclear, subunidades pequeñas y grandes de Collodaria, las Sphaerozodae sin esqueleto y portadoras de espículas, y sus clados hermanos, Collosphaeridae con esqueleto y Collophidilidae sin esqueleto, resultaron ser monofiléticas, pero se encontró que Thalassicollidae ser parafilético . Para confirmar los hallazgos, se observaron análisis moleculares y morfologías de los miembros. Contrariamente a las creencias anteriores, las especies de Collosphaeridae incluyen especies solitarias, coloniales, sin esqueleto y con esqueleto. También se observó variabilidad intraespecífica en las estructuras esqueléticas silicificadas, lo que enfatizó la incertidumbre en la clasificación basada en la morfología.
- Órdenes hermanas: Taxopodida , Nassellaria , Spumellaria .
- Familias dentro del orden: Sphaerozoidae, Collosphaeridae, Collophidilidae.