Autowave - Autowave

Las ondas automáticas son ondas no lineales autoportantes en medios activos (es decir, aquellas que proporcionan fuentes de energía distribuidas). El término se usa generalmente en procesos donde las ondas transportan una energía relativamente baja, que es necesaria para la sincronización o conmutación del medio activo.

Introducción

Relevancia e importancia

Autowaves (AW) se distribuyen análogos de la auto-oscilación se observa en sistemas pointwise. Ejemplos de ellos son las ondas de combustión, impulsos nerviosos, ondas de transición de túnel de distribución (en semiconductores), etc. Los procesos de Autowave (AWP) subyacen a la mayoría de procesos de gestión y transferencia de información en sistemas biológicos. (...) Una característica interesante de los medios activos es que pueden ocurrir estructuras de ondas automáticas (AWS) en ellos. (...) La importancia de este trabajo es la siguiente
1. Tanto AW como AWS pueden ocurrir en sistemas de cualquier naturaleza física, cuya dinámica se describe mediante las ecuaciones (1) .
2. Este es un nuevo tipo de procesos dinámicos que dan lugar a la escala macroscópica lineal a través de interacciones locales, cada una de las cuales no tiene una escala lineal.
3. Los AWS dan la base de la morfogénesis en organismos vivos (es decir, en sistemas biológicos).
4. La aparición de AWS es un nuevo mecanismo de turbulencia en entornos activos.

Haga clic en " mostrar " para ver el texto original (en ruso)

Автоволны (АВ) являются распределёнными аналогами автоколебаний в сосредоточенных системах. Más información Автоволновые процессы (АВП) лежат в основе большинства процессов управления и передачи инфсовмацииия инфовмацииия. (...) Интересной особенностью активных сред является то, Â них могут что возникать автоволновые структуры (АВС) (...) Важность АВС определяется следующим:
1. АВ и АВС могут осуществляться в системах любой физической природы , динамика которых описывается уравнениями вида (1) .
2. Tipo de новый Это динамических процессов , порождающих макроскопический линейный масштаб за счёт локальных взаимодействий, каждое из которых линейным масштабом не обладает.
3. АВС являются основой морфогенеза в биологических системах.
4. Возникновение АВС - новый механизм турбулентности в активных средах.

-  (1981),

En 1980, los científicos soviéticos GR Ivanitsky, VI Krinsky, AN Zaikin, AM Zhabotinsky , BP Belousov se convirtieron en ganadores del premio estatal más alto de la URSS , el Premio Lenin " por el descubrimiento de una nueva clase de procesos de autowave y su estudio en perturbación de la estabilidad de los sistemas excitables distribuidos ".

Una breve historia de las investigaciones de autowave

El primero que estudió activamente las auto-oscilaciones fue el académico AA Andronov , y el término " auto-oscilaciones " en la terminología rusa fue introducido por AA Andronov en 1928. Sus seguidores de la Universidad Lobachevsky contribuyeron en gran medida al desarrollo de la teoría de las ondas automáticas .

Las ecuaciones de ondas automáticas más simples que describen los procesos de combustión han sido estudiadas por AN Kolmogorov , IE Petrovsky, NS Piskunov en 1937., así como por Ya.B. Zel'dovich y DA Frank-Kamenetsky en 1938.

El modelo axiomático clásico con ondas automáticas en el miocardio fue publicado en 1946 por Norbert Wiener y Arturo Rosenblueth .

Durante 1970-80, los principales esfuerzos para estudiar las ondas automáticas se concentraron en el Instituto de Física Biológica de la Academia de Ciencias de la URSS , ubicado en la ciudad suburbana de Pushchino , cerca de Moscú. Fue aquí, bajo la dirección de VIKrinsky, donde se educaron y entrenaron a los expertos mundialmente famosos ahora en el campo de las investigaciones de autowave como AVPanfilov, IREfimov, RRAliev, KI Agladze, OAMornev, MATsyganov. VVBiktashev, Yu.E. Elkin, AV Moskalenko adquirió su experiencia con la teoría de ondas automáticas también en Pushchino, en el vecino Instituto de Problemas Matemáticos de Biología , bajo la dirección de EEShnoll.

El término "procesos de ondas automáticas" para todos estos (y otros) fenómenos fue acuñado por el físico de la URSS RV Khokhlov. Existen relaciones definidas e importantes entre estas ondas automáticas y las ideas de la sinergia y la autoorganización.

-  VA Vasiliev, etc. (1987),

El término " ondas automáticas " se propuso, probablemente, por analogía con las " oscilaciones automáticas " anteriores .

Casi inmediatamente después de la Disolución de la Unión Soviética , muchos de estos científicos rusos abandonaron su país natal para trabajar en instituciones extranjeras, donde aún continúan sus estudios sobre las ondas automáticas. En particular, EREfimov está desarrollando la teoría del electrodo virtual , que describe algunos efectos que ocurren durante la desfibrilación .

Entre otros científicos notables, que se dedican a esta investigación, se encuentran AN Zaikin y EEShnoll (autowave y memoria de bifurcación en el sistema de coagulación sanguínea); A.Yu. Loskutov (teoría general de ondas automáticas, así como caos dinámico en ondas automáticas); VG Yakhno (teoría general de ondas automáticas, así como conexiones entre ondas automáticas y el proceso de pensamiento); KI Agladze (ondas automáticas en medios químicos); VNBiktashev (teoría general de ondas automáticas, así como diferentes tipos de deriva de ondas automáticas); OAMornev (teoría general de ondas automáticas); MATsyganov (el papel de la onda automática en la dinámica de la población); Yu.E. Elkin, AV Moskalenko, ( memoria de bifurcación en un modelo de tejido cardíaco).

Denis Noble y los miembros de su equipo de la Universidad de Oxford tienen un papel fundamental en el estudio de modelos de ondas automáticas de tejido cardíaco .

Las definiciones básicas

Una de las primeras definiciones de ondas automáticas fue la siguiente:

Ahora se acepta considerar una onda automática como un proceso de onda autosostenible en un entorno de no equilibrio que permanece sin cambios para cambios suficientemente pequeños tanto en las condiciones iniciales como en las de contorno. (...) Los aparatos matemáticos para describir ondas automáticas a menudo son las ecuaciones del tipo de difusión con una no linealidad activa .

Haga clic en " mostrar " para ver el texto original (en ruso)

Под автоволнами принято сейчас понимать самоподдерживающийся волновой процесс в неравновесной среде, остающийся неизменным при достаточно малых изменениях как начальных, так и граничных условий. (...) Máximo

-  (1981),

A diferencia de las ondas lineales, como las ondas sonoras, las ondas electromagnéticas y otras, que son inherentes a los sistemas conservadores y que se describen matemáticamente mediante ecuaciones hiperbólicas lineales de segundo orden ( ecuaciones de onda ), la dinámica de una onda automática en términos de ecuaciones diferenciales se puede describir mediante una ecuación parabólica. con miembro libre no lineal de una forma especial .

La forma concreta del miembro libre es extremadamente importante, porque:${\ Displaystyle {\ vec {f}} ({\ vec {u}})}$

... todos los procesos de onda generados por la dinámica no lineal de un sistema de puntos , que es auto-oscilante o potencialmente auto-oscilante. ${\ Displaystyle {\ dot {\ vec {u}}} = {\ vec {f}} ({\ vec {u}})}$

Haga clic en " mostrar " para ver el texto original (en ruso)

все волновые процессы порождаются динамикой нелинейной точечной системы , которая является нойниликой${\ Displaystyle {\ dot {\ vec {u}}} = {\ vec {f}} ({\ vec {u}})}$

-  (1981),

Comúnmente, tienen la forma de dependencia en forma de . En este sentido, el sistema de ecuaciones, conocido como modelo de Aliev-Panfilov, es un ejemplo muy exótico, porque tiene en él una forma muy compleja de dos parábolas que se cruzan, además de más cruzadas con dos rectas, lo que resulta en una forma no lineal más pronunciada. propiedades de este modelo. ${\ Displaystyle f}$${\ Displaystyle N}$${\ Displaystyle u}$${\ Displaystyle f (u)}$

Autowaves es un ejemplo de un proceso de ondas autosostenible en extensos sistemas no lineales que contienen fuentes de energía distribuidas. Es correcto para las ondas automáticas simples, que el período, la longitud de onda, la velocidad de propagación, la amplitud y algunas otras características de una onda automática están determinadas únicamente por las propiedades locales del medio. Sin embargo, en el siglo XXI, los investigadores comenzaron a descubrir un número creciente de ejemplos de soluciones de auto-ondas cuando se viola el principio "clásico".

(Ver también información general en la literatura, por ejemplo, en).

Los ejemplos mas simples

Una solución de frente de onda de conmutación para la ecuación de Fisher (consulte Reacción-difusión para obtener más detalles).

El modelo más simple de onda automática es un rango de fichas de dominó que van cayendo una tras otra, si deja caer una más externa (el llamado " efecto dominó "). Este es un ejemplo de una onda de conmutación .

Como otro ejemplo de ondas automáticas, imagina que estás parado en un campo y le prendes fuego a la hierba. Mientras la temperatura esté por debajo del umbral, la hierba no se incendiará. Al alcanzar la temperatura umbral (temperatura de autoignición ) comienza el proceso de combustión , con la liberación de calor suficiente para encender las áreas más cercanas. El resultado es que se ha modelado el frente de combustión, que se extiende por el campo. En tales casos, se puede decir que surgió la autowave, que es uno de los resultados de la autoorganización en sistemas termodinámicos que no están en equilibrio. Después de un tiempo, la hierba nueva reemplaza a la hierba quemada y el campo vuelve a adquirir la capacidad de encenderse. Este es un ejemplo de onda de excitación .

Hay muchos otros objetos naturales que también se consideran entre los procesos de ondas automáticas: reacciones químicas oscilatorias en medios activos (p. Ej., Reacción de Belousov-Zhabotinsky ), la propagación de pulsos de excitación a lo largo de las fibras nerviosas, la señalización química de ondas en las colonias de ciertos microorganismos , ondas automáticas en películas ferroeléctricas y semiconductoras , ondas de población, propagación de epidemias y de genes , y muchos otros fenómenos.

Los impulsos nerviosos, que sirven como un ejemplo típico de ondas automáticas en un medio activo con recuperación, fueron estudiados ya en 1850 por Hermann von Helmholtz . Las propiedades de los impulsos nerviosos que son típicas de las soluciones de ondas propias más simples (forma y amplitud universales, independientes de las condiciones iniciales y aniquilación en caso de colisiones) se determinaron en las décadas de 1920 y 1930.

Esquema de un registro electrofisiológico de un potencial de acción que muestra las diversas fases que ocurren cuando la onda pasa por un punto de la membrana celular .

Considere un medio activo 2D que consta de elementos, cada uno de los cuales se puede encontrar en tres estados diferentes: reposo, excitación y refractariedad . En ausencia de influencia externa, los elementos están en reposo. Como resultado de una influencia sobre él, cuando la concentración del activador alcanza el umbral, el elemento cambiará a un estado excitado, adquiriendo la capacidad de excitar los elementos vecinos. Algún tiempo después de la excitación, el elemento cambia a un estado refractario, en el que no puede excitarse. Luego, el elemento regresa a su estado inicial de reposo, ganando nuevamente la capacidad de transformarse en un estado excitado.

Cualquier onda de excitación "clásica" se mueve en un medio excitable sin atenuación, manteniendo constante su forma y amplitud. A medida que pasa, la pérdida de energía ( disipación ) se compensa completamente con la entrada de energía de los elementos del medio activo. El frente principal de una onda automática (la transición del reposo a un estado de excitación) suele ser muy pequeño: por ejemplo, la relación entre la duración del frente principal y la duración total del pulso para una muestra de miocardio es de aproximadamente 1: 330.

Se proporcionan oportunidades únicas para estudiar los procesos de autowave en medios activos bidimensionales y tridimensionales con cinéticas muy diferentes con métodos de modelado matemático utilizando computadoras. Para la simulación por computadora de ondas automáticas, se utiliza un modelo de Wiener-Rosenblueth generalizado, así como una gran cantidad de otros modelos, entre los cuales un lugar especial lo ocupa el modelo de FitzHugh-Nagumo (el modelo más simple de un medio activo, y sus diversas versiones) y el modelo de Hodgkin-Huxley (impulso nervioso). También hay muchos modelos de miocardio de ondas automáticas: el modelo Beeler-Reuter , varios modelos Noble (desarrollados por Denis Noble ), el modelo Aliev-Panfilov , el modelo Fenton-Karma , etc.

Propiedades básicas de las ondas automáticas

También se demostró que los regímenes de ondas automáticas más simples deberían ser comunes a todos los sistemas de ecuaciones diferenciales de cualquier complejidad que describan un medio activo particular, porque tal sistema se puede simplificar a dos ecuaciones diferenciales.

Principales objetos de autowave conocidos

En primer lugar, debemos advertir que los elementos de los medios activos pueden ser, al menos, de tres tipos muy diferentes; estos son auto-emocionante , excitables y gatillo (o biestables ) regímenes. En consecuencia, existen tres tipos de medios activos homogéneos compuestos por estos elementos.

Un elemento biestable tiene dos estados estacionarios estables, transiciones entre las cuales ocurren cuando la influencia externa excede un cierto umbral. En los medios de tales elementos, surgen ondas de conmutación , que cambian el medio de uno de sus estados al otro. Por ejemplo, un caso clásico de tal cambio de onda automática, quizás el fenómeno de onda automática más simple, es la caída de dominó (el ejemplo ya dado). Otro ejemplo simple de un medio biestable es el papel en llamas: la onda de conmutación se propaga en forma de llama, cambiando el papel del estado normal a sus cenizas.

Un elemento excitable tiene solo un estado estacionario estable. La influencia externa sobre un nivel de umbral puede sacar a dicho elemento de su estado estacionario y realizar una evolución antes de que el elemento vuelva de nuevo a su estado estacionario. Durante dicha evolución, el elemento activo puede afectar a los elementos adyacentes y, a su vez, sacarlos del estado estacionario también. Como resultado, la onda de excitación se propaga en este medio. Esta es la forma más común de ondas automáticas en medios biológicos, como el tejido nervioso o el miocardio.

Un elemento auto-oscilante no tiene estados estacionarios y continuamente realiza oscilaciones estables de alguna forma, amplitud y frecuencia fijas. La influencia externa puede perturbar estas oscilaciones. Después de un tiempo de relajación, todas sus características, excepto la fase, vuelven a su valor estable, pero la fase se puede cambiar. Como resultado, las ondas de fase se propagan en el medio de tales elementos. Estas ondas de fase se pueden observar en electro-guirnaldas o en ciertos medios químicos. Un ejemplo de un medio auto-oscilante es el nodo SA en el corazón, en el que surgen pulsos de excitación espontáneamente.

Puede verse claramente en el retrato de fase del sistema básico de ecuaciones que describe el medio activo (ver Fig.) Que una diferencia significativa entre estos tres tipos de comportamiento de un medio activo es causada por la cantidad y la posición de sus puntos singulares. . La forma de las ondas automáticas observadas en realidad puede ser muy similar entre sí y, por lo tanto, puede ser difícil evaluar el tipo de elemento solo por la forma del pulso de excitación.

Además, los fenómenos de ondas automáticas, que pueden ser observados e investigados, dependen en gran medida de las peculiaridades geométricas y topológicas de un medio activo.

Ondas automáticas unidimensionales

Los casos unidimensionales incluyen la propagación de la onda automática en el cable y su propagación en el anillo, considerándose el último modo como un caso límite de una onda giratoria en un medio activo bidimensional, mientras que el primer caso se considera como una extensión de la onda automática en el anillo. con curvatura cero (es decir, con un radio infinito).

Ondas automáticas bidimensionales

Reverberador Autowave que se encuentra en el sistema de reacción-difusión de dos componentes anterior del tipo Fitzhugh-Nagumo .

Se conocen varias fuentes de ondas automáticas en los medios activos bidimensionales. De esta manera, se distinguen al menos cinco tipos de reentrada, que son los que corren alrededor del anillo , onda espiral , reverberador (es decir, vórtice de onda automática bidimensional ) y fibrilación . La literatura identifica dos tipos de fuentes de ondas automáticas concéntricas en medios activos 2D; estos son marcapasos y centros líderes . Tanto los centros principales como los reverberadores son interesantes, porque no están atados a la estructura del medio y pueden aparecer y desaparecer en sus diferentes partes. Las áreas de mayor automatización también pueden ser un ejemplo de fuentes de ondas automáticas. Ahora se conocen tres tipos diferentes de mayor automatización:

1. automatismo inducido
2. desencadenar automatismo con el mecanismo de posdepolarización precoz
3. desencadenar el automatismo con el mecanismo de posdepolarización tardía .

Además de 2D

Consulte también los detalles en el artículo sobre ondas automáticas giratorias , que pueden aparecer como reverberadores de ondas en espiral o de ondas automáticas .

Se observaron fenómenos de memoria de bifurcación en el comportamiento del reverberador de onda automática en el modelo Aliev-Panfilov .

Ondas automáticas tridimensionales

3D.

Ejemplos de procesos de autowave en la naturaleza.

Régimen de Autowave de ebullición.

Autowaves en soluciones químicas

Un ejemplo de una reacción química, que en determinadas circunstancias puede producir ondas automáticas, es la reacción de Belousov-Zhabotinsky .

Modelos de autowave de tejidos biológicos

Modelos Autowave de retina

Modelos de autowave de fibras nerviosas

El elemento principal de la página " Modelo Hodgkin-Huxley "

Modelos de autowave de miocardio

El modelo clásico de Wiener-Rosenblueth, que, en consecuencia, es desarrollado por Norbert Wiener y Arturo Rosenblueth .

Entre otros ejemplos se encuentran los siguientes: FitxHue-Nagumo, el modelo Beeler-Reuter.

Está previsto que el artículo principal esté en la página especial " Modelos de miocardio de onda automática "

Autowaves en el sistema de coagulación sanguínea.

Ver referencias.

La población autowave

Las amebas colectivas Dictyostelium discoideum con un suministro suficiente viven como organismos unicelulares . Sin embargo, durante la inanición se arrastran juntos formando un organismo multicelular , que luego da esporas que pueden sobrevivir en condiciones adversas. Se encontró que el movimiento de las amebas está controlado por la distribución de alguna sustancia, morfógeno cAMP , en el medio ambiente. Estas células de ameba sintetizan y acumulan las moléculas de AMPc y luego son capaces de "liberar" esta reserva al medio ambiente, si aumenta la concentración de AMPc en ella. La cantidad liberada de AMPc se difunde a través del medio ambiente y hace que las siguientes amebas celulares "entren en acción" arrojando su porción de morfógeno. Como resultado, una onda automática de alta concentración de cAMP se propaga por el medio ambiente. Después del paso de la onda, las células "descargadas" comienzan a acumular una nueva porción de AMPc nuevamente, debido a la síntesis, y después de un tiempo pueden "entrar en acción" nuevamente. Así, la población de las amebas colectivas es un ejemplo típico del medio activo .

Haga clic en " mostrar " para ver el texto original (en ruso)

Коллективные амёбы Dictyostelium discoideum при наличие достаточного питания живут в виде одноклеточных организмм . Однако при голодании они сползаются и образуют ru: Многоклеточный организм , который впоследствии даёт ru: споры , способные пережить неблагоприятные условия. Установлено, что движение амёб управляется распределением по среде некоторого вещества - морфогена цАМФ . Клетки амёб синтезируют и накапливают в себе молекулы цАМФ и способны «высвободить» его запас в окружающую среду, если концентрация цАМФ в ней повысилась. Освободившееся количество цАМФ распространяется за счёт диффузии по среде и заставляет следующие клетки амёб «сработать», выбросив свою порцию морфогена. В результате по среде распространяется автоволна - повышенная концентрация цАМФ. После прохождения волны «разрядившиеся» клетки начинают вновь накапливать за счёт синтеза определённую порцию цАМФ и по прошествии некоторого времени способны «срабатывать» вновь. Таким образом, популяция коллективных амёб служит типичным примером активной среды.

-  Krinsky y Mikhailov, (1984)

Ejemplos de modelos individuales de ondas automáticas de población

Modelo lógico determinista de autómatas celulares basado en individuos de un ecosistema con una especie. El modelo demuestra un mecanismo de crecimiento de la población en forma de S.

Modelo lógico determinista de autómatas celulares basado en individuos de competencia interespecífica por un único recurso limitado. Un mecanismo de exclusión competitiva de una especie por otra.

Ver también

Notas

Referencias

• Libros

• Documentos

enlaces externos

• Varios modelos clásicos simples de ondas automáticas (JS + WebGL), que se pueden ejecutar directamente en su navegador web; desarrollado por Evgeny Demidov.