Ascus - Ascus
Un ascus (plural asci ; del griego ἀσκός ảskós ' bolsa de piel ') es la célula portadora de esporas sexuales producida en los hongos ascomicetos . Cada ascus generalmente contiene ocho ascosporas (u octad), producidas por meiosis seguida, en la mayoría de las especies, por una división celular mitótica . Sin embargo, los asci en algunos géneros o especies pueden ocurrir en números de uno (por ejemplo, Monosporascus cannonballus ), dos, cuatro o múltiplos de cuatro. En unos pocos casos, las ascosporas pueden brotar conidios que pueden llenar los ascos (p . Ej., Tympanis ) con cientos de conidios, o las ascosporas pueden fragmentarse, p. Ej. Algunos Cordyceps , llenando también los ascos con células más pequeñas. Las ascosporas son inmóviles, generalmente unicelulares, pero no pocas veces pueden ser cenocíticas (sin tabique ) y, en algunos casos, cenocíticas en múltiples planos. Las divisiones mitóticas dentro de las esporas en desarrollo pueblan cada célula resultante en ascosporas tabicadas con núcleos. El término cámara ocular , u óculo , se refiere al epiplasma (la porción del citoplasma que no se usa en la formación de ascosporas) que está rodeado por el "bourrelet" (el tejido engrosado cerca de la parte superior del asco).
En muchos casos, los ascos se forman en una capa regular, el himenio , en un cuerpo fructífero que es visible a simple vista, aquí llamado ascocarpio o ascoma . En otros casos, como las levaduras unicelulares , no se encuentran tales estructuras. En casos raros, los ascos de algunos géneros pueden desarrollarse regularmente dentro de los ascos descargados más antiguos, uno tras otro, por ejemplo, Dipodascus .
Los ascos normalmente liberan sus esporas al estallar en la punta, pero también pueden digerirse a sí mismos, liberando pasivamente las ascosporas en un líquido o como un polvo seco. Los ascos de descarga suelen tener una punta especialmente diferenciada, ya sea un poro o un opérculo. En algunos géneros que forman himenio, cuando un ascus explota, puede desencadenar la explosión de muchos otros ascos en el ascocarpio, lo que resulta en una descarga masiva visible como una nube de esporas, el fenómeno llamado "hinchazón". Este es un ejemplo de retroalimentación positiva . También se puede escuchar un leve silbido para las especies de Peziza y otros hongos de copa .
Las asci, en particular las de Neurospora crassa , se han utilizado en laboratorios para estudiar el proceso de meiosis, porque las cuatro células producidas por la meiosis se alinean en orden regular. Al modificar los genes que codifican el color de las esporas y los requisitos nutricionales, el biólogo puede estudiar el cruzamiento y otros fenómenos. La formación de asci y su uso en el análisis genético se describen en detalle en Neurospora crassa .
Los ascos de la mayoría de Pezizomycotina se desarrollan después de la formación de báculo en su base. Los báculo ayudan a mantener un breve dikaryon . Los núcleos compatibles del dicarión se fusionan formando un núcleo diploide que luego se somete a meiosis y finalmente a la formación de ascosporas internas. Los miembros de Taphrinomycotina y Saccharomycotina no forman báculo.
Clasificación
La forma del ascus , la cápsula que contiene las esporas sexuales, es importante para la clasificación de Ascomycota . Hay cuatro tipos básicos de ascus.
- Un ascus unitunicado-operculado tiene una "tapa", el opérculo , que se abre cuando las esporas están maduras y permite que las esporas escapen. Los ascos unitunicados-operculados solo ocurren en aquellos ascocarpos que tienen apotecios, por ejemplo, las morillas . 'Unitunicate' significa 'de pared simple'.
- En lugar de un opérculo, un ascus unitunicado-inperculado tiene un anillo elástico que funciona como una válvula de presión . Una vez maduro, el anillo elástico se expande brevemente y deja que las esporas se disparen. Este tipo aparece tanto en apotecios como en peritecios ; un ejemplo es el Hypomyces chrysospermus ilustrado .
- Un ascus bitunicado está encerrado en una pared doble. Consiste en una capa exterior fina y quebradiza y una pared interior elástica gruesa. Cuando las esporas están maduras, la cáscara se abre para que la pared interior pueda absorber agua. Como consecuencia, este comienza a extenderse con sus esporas hasta que sobresale por encima del resto del ascocarpio para que las esporas puedan escapar al aire libre sin ser obstruidas por la mayor parte del cuerpo fructífero. Los ascos bitunicados ocurren solo en pseudotecios y se encuentran solo en las clases Dothideomycetes y Chaetothyriomycetes (que antes estaban unidas en la antigua clase Loculoascomycetes). Ejemplos: Venturia inaequalis ( sarna del manzano ) y Guignardia aesculi (moho de la hoja marrón del castaño de indias).
- Los asci prototunicados son en su mayoría de forma esférica y no tienen ningún mecanismo para la dispersión forzada. La pared de ascus madura se disuelve permitiendo que las esporas escapen, o se abre por otras influencias, como los animales. Los ascos de este tipo se pueden encontrar tanto en peritecios como en cleistotecios , por ejemplo con la enfermedad del olmo holandés ( Ophiostoma ). Este es un término general para los casos que no encajan en los otros tres tipos de ascus, y probablemente pertenecen a varios grupos independientes que evolucionaron por separado de asci unitunicate.