Ascomycota - Ascomycota

Ascomycota
Gorra de elfo escarlata cadnant dingle.jpg
Sarcoscypha coccinea
clasificación cientifica mi
Reino: Hongos
Sub-reino: Dikarya
División: Ascomycota
( Berk. ) Caval.-Sm. (1998)
Subdivisiones / Clases
Pezizomycotina
Artoniomicetos
Coniocybomycetes
Dothideomycetes
Eurotiomicetos
Geoglosomicetos
Laboulbeniomycetes
Lecanoromicetos
Leotiomicetos
Lichinomycetes
Omnivoromicetos
Orbiliomicetos
Pezizomicetos
Sordariomicetos
Xylonomycetes
"Pedidos no realizados"
Lahmiales
Itchiclahmadion
Triblidiales
Saccharomycotina
Sacaromicetos
Taphrinomycotina
Archaeorhizomyces
Neolectomicetos
Neumocistidomicetos
Esquizosacaromicetos
Taphrinomycetes

Ascomycota es un filo del reino Fungi que, junto con el Basidiomycota , forma el sub-reino Dikarya . Sus miembros se conocen comúnmente como hongos del saco o ascomicetos . Es el filo más grande de hongos, con más de 64.000 especies . La característica definitoria de este grupo de hongos es el " ascus " (del griego : ἀσκός ( askos ), que significa "saco" o "odre de vino"), una estructura sexual microscópica en la que se forman esporas inmóviles , llamadas ascosporas . Sin embargo, algunas especies de Ascomycota son asexuales , lo que significa que no tienen un ciclo sexual y, por lo tanto, no forman ascos ni ascosporas. Los ejemplos familiares de hongos del saco incluyen colmenillas , trufas , levadura de cerveza y levadura de panadería , dedos de hombre muerto y hongos de taza . Los simbiontes de hongos en la mayoría de líquenes (vagamente denominados "ascolichens") como Cladonia pertenecen a Ascomycota.

Ascomycota es un grupo monofilético (contiene a todos los descendientes de un ancestro común). Los ascomicetos asexuales (o anamórficos ), que anteriormente se encontraban en Deuteromycota junto con especies asexuales de otros taxones de hongos, ahora se identifican y clasifican en función de las similitudes morfológicas o fisiológicas con los taxones portadores de ascos y mediante análisis filogenéticos de secuencias de ADN .

Los ascomicetos son de uso particular para los seres humanos como fuentes de compuestos de importancia medicinal, como antibióticos , para fermentar pan, bebidas alcohólicas y queso. Las especies de Penicillium en quesos y las que producen antibióticos para el tratamiento de enfermedades infecciosas bacterianas son ejemplos de ascomicetos.

Muchos ascomicetos son patógenos , tanto de animales, incluidos humanos, como de plantas. Ejemplos de ascomicetos que pueden causar infecciones en humanos incluyen Candida albicans , Aspergillus niger y varias decenas de especies que causan infecciones de la piel . Los muchos patógenos de las plantas ascomicetos incluyen la sarna del manzano , el añublo del arroz , el hongo del cornezuelo de centeno , nudo negro , y los oídios . Varias especies de ascomicetos son organismos modelo biológicos en la investigación de laboratorio. La más famosa es la Neurospora crassa , varias especies de levaduras y las especies de Aspergillus que se utilizan en muchos estudios de genética y biología celular .

Reproducción asexual en ascomicetos

Los ascomicetos son 'disparadores de esporas'. Son hongos que producen esporas microscópicas dentro de células o sacos alargados especiales, conocidos como 'asci', que dan nombre al grupo.

La reproducción asexual es la forma de propagación dominante en Ascomycota y es responsable de la rápida propagación de estos hongos a nuevas áreas. La reproducción asexual de los ascomicetos es muy diversa tanto desde el punto de vista estructural como funcional. La más importante y generalizada es la producción de conidios, pero también se producen con frecuencia clamidosporas. Además, Ascomycota también se reproduce asexualmente a través de la gemación.

Formación de conidios:

La reproducción asexual puede ocurrir a través de esporas reproductivas vegetativas, los conidios. Las esporas haploides asexuales, inmóviles de un hongo, que llevan el nombre de la palabra griega para polvo (conia), también se conocen como conidiosporas y mitosporas. Las conidiosporas comúnmente contienen un núcleo y son productos de divisiones de células mitóticas y, por lo tanto, a veces se las llama mitosporas , que son genéticamente idénticas al micelio del que se originan. Por lo general, se forman en los extremos de hifas especializadas, los conidióforos. Dependiendo de la especie, pueden ser dispersados ​​por el viento o el agua, o por los animales. Los conidióforos pueden simplemente ramificarse del micelio o pueden formarse en cuerpos fructíferos.

Formación de conidios.png

La hifa que crea la punta de la hifa (conidia) puede ser muy similar a la punta de la hifa normal, o puede diferenciarse. La diferenciación más común es la formación de una celda en forma de botella llamada fialida , a partir de la cual se producen las esporas. No todas estas estructuras asexuales son una sola hifa. En algunos grupos, los conidióforos (las estructuras que soportan los conidios) se agregan para formar una estructura gruesa.

Por ejemplo, en el orden Moniliales, todas ellas son hifas únicas con la excepción de las agregaciones, denominadas coremia o sinnema. Estos producen estructuras parecidas a las de maíz, con muchas conidias que se producen en una masa a partir de los conidióforos agregados.

Los diversos conidios y conidióforos a veces se desarrollan en esporocarpos asexuales con diferentes características (p. Ej., Acervulus, picnidium, sporodochium). Algunas especies de Ascomycetes forman sus estructuras dentro del tejido vegetal, ya sea como parásitos o saprófitos. Estos hongos han desarrollado estructuras de esporas asexuales más complejas, probablemente influenciadas por las condiciones de cultivo del tejido vegetal como sustrato. Estas estructuras se denominan esporodoquio . Este es un cojín de conidióforos creado a partir de un estroma pseudoparenquimatoso en el tejido vegetal. El picnidio es una estructura parenquimatosa globosa a en forma de matraz, revestida en su pared interna con conidióforos. El acérvulo es un lecho plano de conidióforos en forma de platillo producido debajo de la cutícula de una planta, que eventualmente erupciona a través de la cutícula para su dispersión.

Imagen de formación de conidios.png

En ciernes:

El proceso de reproducción asexual en los ascomicetos también implica la gemación que observamos claramente en la levadura . Esto se denomina "proceso blástico". Implica el soplo o la formación de ampollas en la pared de la punta de la hifa. El proceso blástico puede involucrar todas las capas de la pared, o se puede sintetizar una nueva pared celular que se extruye desde el interior de la pared vieja.

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Los eventos iniciales de la brotación pueden verse como el desarrollo de un anillo de quitina alrededor del punto donde la yema está a punto de aparecer. Esto refuerza y ​​estabiliza la pared celular. La actividad enzimática y la presión de turgencia actúan para debilitar y extruir la pared celular. Se incorpora nuevo material de pared celular durante esta fase. El contenido de la célula es forzado al interior de la célula de la progenie, y cuando la fase final de la mitosis termina, se forma una placa celular, el punto en el que una nueva pared celular crecerá hacia adentro.

Características de los ascomicetos

  • Ascomycota son morfológicamente diversos. El grupo incluye organismos desde levaduras unicelulares hasta hongos de copa complejos.
  • El 98% de los líquenes tienen una Ascomycota como parte fúngica del liquen.
  • Hay 2000 géneros identificados y 30.000 especies de Ascomycota.
  • La característica unificadora entre estos diversos grupos es la presencia de una estructura reproductiva conocida como ascus , aunque en algunos casos tiene un papel reducido en el ciclo de vida.
  • Muchos ascomicetos son de importancia comercial. Algunas juegan un papel beneficioso, como las levaduras que se utilizan para hornear, elaborar cerveza y fermentar el vino, además de las trufas y morillas, que se consideran delicias gourmet.
  • Muchos de ellos causan enfermedades de los árboles, como la enfermedad del olmo holandés y el tizón del manzano.
  • Algunos de los ascomicetos patógenos de las plantas son la sarna de la manzana, el tizón del arroz, los hongos del cornezuelo de centeno, el nudo negro y el mildiú polvoriento.
  • Las levaduras se utilizan para producir bebidas alcohólicas y panes. El moho Penicillium se utiliza para producir el antibiótico penicilina.
  • Casi la mitad de todos los miembros del filo Ascomycota forman asociaciones simbióticas con las algas para formar líquenes.
  • Otros, como las morillas (un hongo comestible muy apreciado), forman importantes relaciones micorrízicas con las plantas, lo que proporciona una mejor absorción de agua y nutrientes y, en algunos casos, protección contra los insectos.
  • Casi todos los ascomicetos son terrestres o parasitarios. Sin embargo, algunos se han adaptado a entornos marinos o de agua dulce.
  • Las paredes celulares de las hifas se componen de forma variable de quitina y β-glucanos, al igual que en Basidiomycota. Sin embargo, estas fibras se establecen en una matriz de glicoproteína que contiene los azúcares galactosa y manosa.
  • El micelio de los ascomicetos suele estar formado por hifas tabicadas . Sin embargo, no hay necesariamente un número fijo de núcleos en cada una de las divisiones.
  • Las paredes septales tienen poros septales que proporcionan continuidad citoplásmica a lo largo de las hifas individuales. En condiciones apropiadas, los núcleos también pueden migrar entre los compartimentos septales a través de los poros septales.
  • Un carácter único de Ascomycota (pero no presente en todos los ascomycetes) es la presencia de cuerpos de Woronin a cada lado de los septos que separan los segmentos hifales que controlan los poros septales. Si se rompe una hifa adyacente, los cuerpos de Woronin bloquean los poros para evitar la pérdida de citoplasma en el compartimento roto. Los cuerpos de Woronin son estructuras unidas a membranas esféricas, hexagonales o rectangulares con una matriz de proteína cristalina.

Clasificación moderna

Hay tres subfilos que se describen y aceptan:

Nombres de taxón obsoletos

Varios nombres de taxón obsoletos, basados ​​en características morfológicas, todavía se usan ocasionalmente para especies de Ascomycota. Estos incluyen los siguientes grupos sexuales ( teleomórficos ), definidos por las estructuras de sus cuerpos fructíferos sexuales : los Discomycetes , que incluyen todas las especies que forman apotecios ; los Pyrenomycetes , que incluían todos los hongos del saco que formaban peritecios o pseudotecios , o cualquier estructura que se pareciera a estas estructuras morfológicas; y los Plectomicetos, que incluían aquellas especies que forman cleistotecios . Los hemiascomycetes incluyeron las levaduras y hongos similares a levaduras que ahora se han colocado en Saccharomycotina o Taphrinomycotina , mientras que Euascomycetes incluyeron las especies restantes de Ascomycota, que ahora se encuentran en Pezizomycotina , y Neolecta , que están en Taphrinomycotina.

Algunos ascomicetos no se reproducen sexualmente o no se sabe que produzcan ascos y, por lo tanto, son especies anamórficas . Los anamorfos que producen conidios (mitosporas) se describieron previamente como Ascomycota mitospórica . Algunos taxónomos colocaron a este grupo en un filo artificial separado , el Deuteromycota (o "Fungi Imperfecti"). Donde los análisis moleculares recientes han identificado relaciones cercanas con taxones portadores de ascus, las especies anamórficas se han agrupado en Ascomycota, a pesar de la ausencia del ascus definitorio. Los aislamientos sexuales y asexuales de la misma especie comúnmente llevan diferentes nombres de especies binomiales , como, por ejemplo, Aspergillus nidulans y Emericella nidulans , para aislamientos asexuales y sexuales, respectivamente, de la misma especie.

Las especies de Deuteromycota se clasificaron como Coelomycetes si producían sus conidios en conidiomas diminutos en forma de matraz o platillo, conocidos técnicamente como picnidios y acérvulos . Los Hyphomycetes eran aquellas especies donde los conidióforos ( es decir , las estructuras de hifas que llevan las células formadoras de conidios al final) están libres o poco organizados. En su mayoría están aislados, pero a veces también aparecen como haces de células alineadas en paralelo (descritas como sinnematales ) o como masas en forma de cojín (descritas como esporodoquiales ).

Morfología

Miembro del género Ophiocordyceps que es parásito de artrópodos. Tenga en cuenta los estromas alargados. Especie desconocida, quizás Ophiocordyceps caloceroides .
Ciclo de vida del ascomiceto

La mayoría de las especies crecen como estructuras microscópicas filamentosas llamadas hifas o como células individuales en gemación (levaduras). Muchas hifas interconectadas forman un talo generalmente denominado micelio , que, cuando es visible a simple vista (macroscópico), se denomina comúnmente moho . Durante la reproducción sexual, muchas Ascomycota suelen producir una gran cantidad de asci . El ascus a menudo está contenido en una estructura fructífera multicelular, en ocasiones fácilmente visible, el ascocarpio (también llamado ascoma ). Los ascocarpos vienen en una gran variedad de formas: en forma de copa, en forma de palo, en forma de patata, esponjosa, en forma de semilla, supurante y en forma de espinilla, como coral, como liendre, en forma de pelota de golf, tenis perforado en forma de bola, en forma de cojín, plateado y emplumado en miniatura ( Laboulbeniales ), microscópico en forma de escudo griego clásico, con pedúnculos o sésiles. Pueden parecer solitarios o agrupados. Su textura también puede ser muy variable, incluso carnosa, como el carbón (carbonáceo), correosa, gomosa, gelatinosa, viscosa, polvorienta o con forma de telaraña. Los ascocarpos vienen en varios colores, como rojo, naranja, amarillo, marrón, negro o, más raramente, verde o azul. Algunos hongos ascomíceos, como Saccharomyces cerevisiae , crecen como levaduras unicelulares que, durante la reproducción sexual, se convierten en ascos y no forman cuerpos fructíferos.

El "hongo mecha de vela" en su estado asexual, Xylaria hypoxylon

En especies liquenizadas , el talo del hongo define la forma de la colonia simbiótica . Algunas especies dimórficas , como Candida albicans , pueden cambiar entre el crecimiento como células individuales y como hifas filamentosas y multicelulares. Otras especies son pleomórficas y exhiben formas de crecimiento asexuales (anamórficas) y sexuales (teleomórficas).

A excepción de los líquenes, el micelio no reproductivo (vegetativo) de la mayoría de los ascomicetos suele pasar desapercibido porque normalmente está incrustado en el sustrato, como el suelo, o crece sobre o dentro de un huésped vivo, y solo se puede ver el ascoma cuando fructifica. La pigmentación , como la melanina en las paredes de las hifas, junto con el crecimiento prolífico en las superficies, puede resultar en colonias de moho visibles; los ejemplos incluyen especies de Cladosporium , que forman manchas negras en el calafateo del baño y otras áreas húmedas. Muchos ascomicetos provocan el deterioro de los alimentos y, por tanto, las películas o capas de moho que se forman en mermeladas, jugos y otros alimentos son los micelios de estas especies u ocasionalmente Mucoromycotina y casi nunca Basidiomycota . Los hongos hollín que se desarrollan en las plantas, especialmente en los trópicos, son los talos de muchas especies.

El ascocarpio de una morilla contiene numerosos apotecios.

También pueden formar estructuras macroscópicas grandes masas de células de levadura, asci o células similares a ascus o conidios. Por ejemplo. Las especies de Pneumocystis pueden colonizar las cavidades pulmonares (visibles en las radiografías) y provocar una forma de neumonía . Los ascos de Ascosphaera llenan las larvas y pupas de las abejas melíferas y provocan una momificación con una apariencia de tiza, de ahí el nombre de "cría de tiza". Las levaduras para pequeñas colonias in vitro e in vivo , y el crecimiento excesivo de especies de Candida en la boca o la vagina provocan "aftas", una forma de candidiasis .

Las paredes celulares de los ascomicetos casi siempre contienen quitina y β-glucanos , y las divisiones dentro de las hifas, llamadas " septos ", son los límites internos de las células (o compartimentos) individuales. La pared celular y los tabiques dan estabilidad y rigidez a las hifas y pueden prevenir la pérdida de citoplasma en caso de daño local a la pared celular y la membrana celular . Los tabiques suelen tener una pequeña abertura en el centro, que funciona como una conexión citoplásmica entre las células adyacentes, lo que a veces también permite el movimiento de los núcleos de una célula a otra dentro de una hifa. Las hifas vegetativas de la mayoría de los ascomicetos contienen sólo un núcleo por célula ( hifas uninucleadas ), pero también pueden estar presentes células multinucleadas , especialmente en las regiones apicales de las hifas en crecimiento.

Metabolismo

Al igual que otros filos de hongos, los Ascomycota son organismos heterótrofos que requieren compuestos orgánicos como fuentes de energía. Estos se obtienen al alimentarse de una variedad de sustratos orgánicos que incluyen materia muerta, alimentos o como simbiontes en o sobre otros organismos vivos. Para obtener estos nutrientes de su entorno, los hongos ascomicetos secretan poderosas enzimas digestivas que descomponen las sustancias orgánicas en moléculas más pequeñas, que luego son absorbidas por la célula. Muchas especies viven de material vegetal muerto como hojas, ramitas o troncos. Varias especies colonizan plantas, animales u otros hongos como parásitos o simbiontes mutualistas y obtienen toda su energía metabólica en forma de nutrientes de los tejidos de sus huéspedes.

Debido a su larga historia evolutiva, los Ascomycota han desarrollado la capacidad de descomponer casi todas las sustancias orgánicas. A diferencia de la mayoría de los organismos, pueden utilizar sus propias enzimas para digerir biopolímeros vegetales como la celulosa o la lignina . El colágeno , una proteína estructural abundante en los animales, y la queratina, una proteína que forma el cabello y las uñas, también pueden servir como fuentes de alimento. Los ejemplos inusuales incluyen Aureobasidium pullulans , que se alimenta de la pintura de las paredes, y el hongo del queroseno Amorphotheca resinae , que se alimenta del combustible de los aviones (causando problemas ocasionales en la industria de las aerolíneas) y, a veces, puede bloquear las tuberías de combustible. Otras especies pueden resistir un alto estrés osmótico y crecer, por ejemplo, en pescado salado, y algunos ascomicetos son acuáticos.

La Ascomycota se caracteriza por un alto grado de especialización; por ejemplo, ciertas especies de Laboulbeniales atacan solo una pata en particular de una especie de insecto en particular. Muchos Ascomycota mantienen relaciones simbióticas como en los líquenes (asociaciones simbióticas con algas verdes o cianobacterias) en las que el simbionte fúngico obtiene directamente productos de la fotosíntesis . Al igual que muchos basidiomicetos y Glomeromycota , algunos ascomicetos forman simbiosis con las plantas al colonizar las raíces para formar asociaciones de micorrizas . La Ascomycota también representa varios hongos carnívoros , que han desarrollado trampas de hifas para capturar pequeños protistas como las amebas , así como gusanos redondos ( Nematoda ), rotíferos , tardígrados y pequeños artrópodos como colémbolos ( Collembola ).

Hypomyces completus en medio de cultivo

Distribución y entorno de vida

Las Ascomycota están representadas en todos los ecosistemas terrestres del mundo, presentes en todos los continentes, incluida la Antártida . Las esporas y los fragmentos de hifas se dispersan a través de la atmósfera y los ambientes de agua dulce, así como las playas del océano y las zonas de mareas. La distribución de especies es variable; mientras que algunos se encuentran en todos los continentes, otros, como por ejemplo la trufa blanca Tuber magnatum , solo se encuentran en lugares aislados de Italia y Europa del Este. La distribución de especies fitoparásitas a menudo está restringida por la distribución de hospedadores; por ejemplo, Cyttaria solo se encuentra en Nothofagus (haya del sur) en el hemisferio sur .

Reproducción

Reproducción asexual

La reproducción asexual es la forma de propagación dominante en Ascomycota y es responsable de la rápida propagación de estos hongos a nuevas áreas. Ocurre a través de esporas reproductivas vegetativas, los conidios . Las conidiosporas comúnmente contienen un núcleo y son productos de divisiones de células mitóticas y, por lo tanto, a veces se denominan mitosporas, que son genéticamente idénticas al micelio del que se originan. Por lo general, se forman en los extremos de hifas especializadas , los conidióforos . Dependiendo de la especie, pueden ser dispersados por el viento o el agua, o por los animales.

Esporas asexuales

Los diferentes tipos de esporas asexuales se pueden identificar por color, forma y cómo se liberan como esporas individuales. Los tipos de esporas se pueden utilizar como caracteres taxonómicos en la clasificación dentro de Ascomycota. Los tipos más frecuentes son las esporas unicelulares, que se denominan amerosporas . Si la espora se divide en dos por una pared transversal ( tabique ), se llama didimóspora .

Conidiosporas de Trichoderma aggressivum , Diámetro aprox. 3 µm
Conidióforos de mohos del género Aspergillus , la conidiogénesis es blástica-fialídica
Conidióforos de Trichoderma harzianum , la conidiogénesis es blástica-fialídica
Conidióforos de Trichoderma fértiles con fialides en forma de vaso y conidios recién formados en sus extremos (puntos brillantes)

Cuando hay dos o más paredes transversales, la clasificación depende de la forma de las esporas. Si los septos son transversales , como los peldaños de una escalera, es una phragmospora , y si poseen una estructura en forma de red, es una dictyospora . En las estaurosporas , los brazos en forma de rayos irradian desde un cuerpo central; en otros ( helicoesporas ) toda la espora se enrolla en una espiral como un resorte. Las esporas muy largas, parecidas a gusanos, con una relación de longitud a diámetro de más de 15: 1, se denominan escolecosporas .

Conidiogénesis y dehiscencia

Las características importantes de los anamorfos de Ascomycota son la conidiogénesis , que incluye la formación de esporas y la dehiscencia (separación de la estructura parental). La conidiogénesis corresponde a la embriología en animales y plantas y se puede dividir en dos formas fundamentales de desarrollo: la conidiogénesis blástica , donde la espora ya es evidente antes de separarse de la hifa conidiogénica, y la conidiogénesis tálica, durante la cual se forma una pared transversal y la nueva La célula creada se convierte en una espora. Las esporas pueden generarse o no en una estructura especializada a gran escala que ayuda a propagarlas.

Estos dos tipos básicos se pueden clasificar además de la siguiente manera:

  • blástico-acropetal (brotación repetida en la punta de la hifa conidiógena, de modo que se forma una cadena de esporas con las esporas más jóvenes en la punta),
  • blástico-sincrónico (formación simultánea de esporas a partir de una célula central, a veces con cadenas acropetales secundarias que se forman a partir de las esporas iniciales),
  • blástico-simpodial (formación repetida de esporas hacia los lados desde detrás de la espora principal, de modo que la espora más antigua está en la punta principal),
  • blástico-annellídico (cada espora se separa y deja una cicatriz en forma de anillo dentro de la cicatriz dejada por la espora anterior),
  • blástico-fialídico (las esporas surgen y son expulsadas de los extremos abiertos de células conidiógenas especiales llamadas fialidas , que permanecen constantes en longitud),
  • basauxic (donde una cadena de conidios, en etapas sucesivamente más jóvenes de desarrollo, se emite desde la célula madre),
  • blástico-regresivo (las esporas se separan mediante la formación de paredes transversales cerca de la punta de la hifa conidiógena, que por lo tanto se vuelve progresivamente más corta),
  • tálico-artrico (las paredes celulares dobles dividen la hifa conidiógena en células que se desarrollan en esporas cilíndricas cortas llamadas artroconidias ; a veces, cada segunda célula muere, dejando libres las artroconidias),
  • tálico-solitario (una gran célula abultada se separa de la hifa conidiógena, forma paredes internas y se convierte en una fragmospora ).

En ocasiones, los conidios se producen en estructuras visibles a simple vista, que ayudan a distribuir las esporas. Estas estructuras se denominan "conidiomas" (singular: conidioma ) y pueden tomar la forma de picnidios (que tienen forma de matraz y surgen en el tejido fúngico) o acérvulos (que tienen forma de cojín y surgen en el tejido del huésped).

La dehiscencia ocurre de dos maneras. En la dehiscencia esquizolítica , se forma una pared divisoria doble con una laminilla central (capa) entre las células; la capa central luego se rompe liberando así las esporas. En la dehiscencia rexolítica , la pared celular que une las esporas en el exterior degenera y libera los conidios.

Heterocariosis y parasexualidad

Varias especies de Ascomycota no se conocen por tener un ciclo sexual. Tales especies asexuales pueden ser capaces de someterse a recombinación genética entre los individuos mediante procedimientos que implican heterocariosis y parasexuales eventos.

La parasexualidad se refiere al proceso de heterocariosis, causado por la fusión de dos hifas que pertenecen a diferentes individuos, mediante un proceso llamado anastomosis , seguido de una serie de eventos que dan como resultado núcleos celulares genéticamente diferentes en el micelio . La fusión de núcleos no va seguida de eventos meióticos , como la formación de gametos , y da como resultado un mayor número de cromosomas por núcleo. El cruce mitótico puede permitir la recombinación , es decir, un intercambio de material genético entre cromosomas homólogos . El número de cromosomas puede luego ser restaurado a su estado haploide por división nuclear , siendo cada núcleo hijo genéticamente diferente de los núcleos parentales originales. Alternativamente, los núcleos pueden perder algunos cromosomas, lo que resulta en células aneuploides . Candida albicans (clase Saccharomycetes) es un ejemplo de un hongo que tiene un ciclo parasexual (ver Candida albicans y ciclo parasexual ).

Reproducción sexual

Ascus de Hypocrea virens con ocho ascosporas bicelulares

La reproducción sexual en la Ascomycota conduce a la formación del ascus , la estructura que define a este grupo de hongos y lo distingue de otros phyla de hongos. El ascus es un vaso con forma de tubo, un meiosporangio , que contiene las esporas sexuales producidas por la meiosis y que se denominan ascosporas .

Aparte de unas pocas excepciones, como Candida albicans , la mayoría de los ascomicetos son haploides , es decir, contienen un conjunto de cromosomas por núcleo. Durante la reproducción sexual hay una fase diploide , que comúnmente es muy corta, y la meiosis restaura el estado haploide. El ciclo sexual de una especie representativa bien estudiada de Ascomycota se describe con mayor detalle en Neurospora crassa . Además, Wallen y Perlin revisaron la base adaptativa para el mantenimiento de la reproducción sexual en los hongos Ascomycota . Llegaron a la conclusión de que la razón más plausible para el mantenimiento de esta capacidad es el beneficio de reparar el daño del ADN mediante el uso de la recombinación que se produce durante la meiosis . El daño al ADN puede ser causado por una variedad de factores de estrés, como la limitación de nutrientes.

Formación de esporas sexuales.

La parte sexual del ciclo de vida comienza cuando dos estructuras de hifas se aparean . En el caso de especies homotálicas , el apareamiento se posibilita entre hifas del mismo clon fúngico , mientras que en especies heterotálicas , las dos hifas deben originarse a partir de clones fúngicos que difieren genéticamente, es decir, aquellos que son de diferente tipo de apareamiento . Los tipos de apareamiento son típicos de los hongos y corresponden aproximadamente a los sexos en plantas y animales; sin embargo, una especie puede tener más de dos tipos de apareamiento, lo que a veces da lugar a sistemas complejos de incompatibilidad vegetativa . La función adaptativa del tipo de apareamiento se analiza en Neurospora crassa .

Los gametangios son estructuras sexuales formadas a partir de hifas y son las células generativas. Una hifa muy fina, llamada trichogyne, emerge de un gametangio, el ascogonio , y se fusiona con un gametangio (el anteridio ) del otro aislado fúngico. Los núcleos del anteridio luego migran hacia el ascogonio y se produce la plasmogamia , la mezcla del citoplasma . A diferencia de los animales y las plantas, la plasmogamia no es seguida inmediatamente por la fusión de los núcleos (llamada cariogamia ). En cambio, los núcleos de las dos hifas forman pares, iniciando la diciofase del ciclo sexual, durante el cual los pares de núcleos se dividen sincrónicamente. La fusión de los núcleos emparejados conduce a la mezcla del material genético y la recombinación y es seguida por la meiosis . Un ciclo sexual similar está presente en las algas rojas (Rhodophyta). Una hipótesis descartada sostenía que un segundo evento de cariogamia ocurrió en el ascogonio antes de la ascogenia, lo que resultó en un núcleo tetraploide que se dividió en cuatro núcleos diploides por meiosis y luego en ocho núcleos haploides por un supuesto proceso llamado braquimeiosis , pero esta hipótesis fue refutada en la 1950.

Asci unitunicados-inoperculados de Hypomyces chrysospermus

Del ascogonio fertilizado emergen hifas dinucleadas en las que cada célula contiene dos núcleos. Estas hifas se denominan hifas ascógenas o fértiles. Están sustentados por el micelio vegetativo que contiene hifas uni– (o mono–) nucleadas, que son estériles. El micelio que contiene hifas estériles y fértiles puede convertirse en un cuerpo fructífero, el ascocarpio , que puede contener millones de hifas fértiles.

Un ascocarpio es el cuerpo fructífero de la fase sexual en Ascomycota. Hay cinco tipos morfológicamente diferentes de ascocarpio, a saber:

  • Ascos desnudos: ocurren en ascomicetos simples; asci se producen en la superficie del organismo.
  • Peritecios : Los asci se encuentran en un ascoma en forma de matraz (peritecio) con un poro (ostiolo) en la parte superior.
  • Cleistotecia : El ascocarpio (un cleistotecio) es esférico y cerrado.
  • Apotecios : Los ascos se encuentran en un ascoma en forma de cuenco (apotecio). A veces se les llama "hongos de copa".
  • Pseudotecia : Asci con dos capas, producida en pseudotecia que parece peritecia. Las ascosporas están dispuestas de forma irregular.

Las estructuras sexuales se forman en la capa fructífera del ascocarpio, el himenio . En un extremo de las hifas ascógenas, se desarrollan unos característicos ganchos en forma de U, que se curvan hacia atrás en dirección opuesta a la dirección de crecimiento de las hifas. Los dos núcleos contenidos en la parte apical de cada hifa se dividen de tal manera que los hilos de sus husos mitóticos corren paralelos, creando dos pares de núcleos genéticamente diferentes. Un núcleo hijo migra cerca del gancho, mientras que el otro núcleo hijo se ubica en la parte basal de la hifa. La formación de dos paredes transversales paralelas luego divide la hifa en tres secciones: una en el gancho con un núcleo, una en la base de la hifa original que contiene un núcleo y otra que separa la parte en forma de U, que contiene la otros dos núcleos.

Sección transversal de una estructura en forma de copa que muestra la ubicación de los ascos meióticos en desarrollo (borde superior de la copa, lado izquierdo, flechas que apuntan a dos celdas de color gris que contienen cuatro y dos círculos pequeños), hifas estériles (borde superior de la copa, lado derecho , flechas que apuntan a celdas de color blanco con un solo círculo pequeño en ellas), y asci maduros (borde superior de la copa, apuntando a dos celdas de color gris con ocho círculos pequeños en ellas)
Diagrama de un apotecio (la estructura reproductiva típica en forma de copa de los ascomicetos) que muestra tejidos estériles y ascos maduros y en desarrollo.

La fusión de los núcleos (cariogamia) tiene lugar en las células en forma de U del himenio y da como resultado la formación de un cigoto diploide . El cigoto se convierte en el ascus , una cápsula alargada en forma de tubo o en forma de cilindro. La meiosis luego da lugar a cuatro núcleos haploides , generalmente seguidos de una división mitótica adicional que da como resultado ocho núcleos en cada ascus. Los núcleos junto con algo de citoplasma se encierran dentro de membranas y una pared celular para dar lugar a ascosporas que se alinean dentro del ascus como guisantes en una vaina.

Al abrir el ascus, las ascosporas pueden ser dispersadas por el viento, mientras que en algunos casos las esporas son expulsadas a la fuerza del ascus; ciertas especies han desarrollado cañones de esporas, que pueden expulsar ascosporas de hasta 30 cm. lejos. Cuando las esporas alcanzan un sustrato adecuado, germinan, forman nuevas hifas, lo que reinicia el ciclo de vida de los hongos.

La forma del ascus es importante para la clasificación y se divide en cuatro tipos básicos: unitunicate-operculate, unitunicate-inoperculate, bitunicate o prototunicate. Consulte el artículo sobre asci para obtener más detalles.

Ecología

La Ascomycota cumple un papel central en la mayoría de los ecosistemas terrestres . Son descomponedores importantes , descomponen materiales orgánicos, como hojas muertas y animales, y ayudan a los detritívoros (animales que se alimentan de material en descomposición) a obtener sus nutrientes. Los ascomicetos, junto con otros hongos, pueden descomponer moléculas grandes como la celulosa o la lignina y, por lo tanto, tienen funciones importantes en el ciclo de los nutrientes, como el ciclo del carbono .

Los cuerpos fructíferos de Ascomycota proporcionan alimento para muchos animales que van desde insectos y babosas y caracoles ( Gastropoda ) hasta roedores y mamíferos más grandes como ciervos y jabalíes .

Muchos ascomicetos también forman relaciones simbióticas con otros organismos, incluidas plantas y animales.

Líquenes

Probablemente desde principios de su historia evolutiva, los Ascomycota han formado asociaciones simbióticas con algas verdes ( Chlorophyta ) y otros tipos de algas y cianobacterias . Estas asociaciones mutualistas se conocen comúnmente como líquenes y pueden crecer y persistir en regiones terrestres de la tierra que son inhóspitas para otros organismos y se caracterizan por temperaturas y humedad extremas, incluidos el Ártico , la Antártida , los desiertos y las cimas de las montañas. Mientras que la pareja de algas fotoautótrofas genera energía metabólica a través de la fotosíntesis, el hongo ofrece una matriz estable y de apoyo y protege a las células de la radiación y la deshidratación. Alrededor del 42% de la Ascomycota (unas 18.000 especies) forman líquenes, y casi todas las parejas fúngicas de los líquenes pertenecen a la Ascomycota.

Hongos micorrízicos y endófitos

Los miembros de la Ascomycota forman dos tipos importantes de relación con las plantas: como hongos micorrízicos y como endófitos . Las micorrizas son asociaciones simbióticas de hongos con los sistemas radiculares de las plantas, que pueden ser de vital importancia para el crecimiento y la persistencia de la planta. La fina red micelial del hongo permite una mayor absorción de sales minerales que se producen en niveles bajos en el suelo. A cambio, la planta proporciona al hongo energía metabólica en forma de productos fotosintéticos .

Los hongos endófitos viven dentro de las plantas, y aquellos que forman asociaciones mutualistas o comensales con su anfitrión, no dañan a sus anfitriones. La naturaleza exacta de la relación entre el hongo endofítico y el huésped depende de la especie involucrada y, en algunos casos, la colonización de plantas por hongos puede otorgar una mayor resistencia contra insectos, lombrices intestinales (nematodos) y bacterias ; en el caso de las gramíneas endófitas, el simbionte fúngico produce alcaloides venenosos , que pueden afectar la salud de los mamíferos herbívoros y disuadir o matar a los insectos herbívoros.

Relaciones simbióticas con los animales

Varios ascomicetos del género Xylaria colonizan los nidos de hormigas cortadoras de hojas y otras hormigas que crecen hongos de la tribu Attini , y los jardines de hongos de las termitas (Isoptera). Dado que no generan cuerpos fructíferos hasta que los insectos han abandonado los nidos, se sospecha que, como se confirmó en varios casos de especies de Basidiomycota , pueden ser cultivadas.

Los escarabajos de la corteza (familia Scolytidae) son socios simbióticos importantes de los ascomicetos. Los escarabajos hembras transportan esporas de hongos a nuevos huéspedes en pliegues característicos de su piel, la mycetangia . El escarabajo hace túneles en la madera y en grandes cámaras en las que pone sus huevos. Las esporas liberadas por mycetangia germinan en hifas, que pueden romper la madera. Las larvas del escarabajo se alimentan del micelio del hongo y, al alcanzar la madurez, llevan consigo nuevas esporas para renovar el ciclo de infección. Un ejemplo bien conocido de esto es la enfermedad del olmo holandés , causada por Ophiostoma ulmi , que es transmitida por el escarabajo de la corteza del olmo europeo, Scolytus multistriatus .

Interacciones de enfermedades de plantas

Uno de sus roles más dañinos es como agente de muchas enfermedades de las plantas. Por ejemplo:

Interacciones de enfermedades humanas

Efectos beneficiosos para los humanos

Por otro lado, los hongos ascus han aportado importantes beneficios a la humanidad.

  • El caso más famoso puede ser el del moho Penicillium chrysogenum (antes Penicillium notatum ), que probablemente para atacar bacterias competidoras produce un antibiótico que, bajo el nombre de penicilina , desencadenó una revolución en el tratamiento de las enfermedades infecciosas bacterianas en el siglo XX. siglo.
  • Difícilmente se puede exagerar la importancia médica del Tolypocladium niveum como inmunosupresor . Excreta Ciclosporina que, además de administrarse durante el trasplante de órganos para prevenir el rechazo, también se prescribe para enfermedades autoinmunes como la esclerosis múltiple , aunque existen algunas dudas sobre los efectos secundarios a largo plazo del tratamiento.
Queso Stilton veteado con Penicillium roqueforti

Ver también

Notas

Textos citados

  • Alexopoulos, CJ; Mims, CW; Blackwell, M. (1996). Micología introductoria . Wiley. ISBN 0-471-52229-5.
  • Diácono, J. (2005). Biología fúngica . Blackwell. ISBN 1-4051-3066-0.
  • Jennings DH, Lysek G (1996). Biología fúngica: comprensión del estilo de vida fúngico . Guildford, Reino Unido: Bios Scientific. ISBN 978-1-85996-150-6.
  • Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA (2008). Diccionario de los hongos (10ª ed.). Wallingford: CABI. ISBN 978-0-85199-826-8.
  • Taylor EL, Taylor TN (1993). La biología y evolución de las plantas fósiles . Prentice Hall. ISBN 0-13-651589-4.