Anisogamia - Anisogamy
La anisogamia es una forma de reproducción sexual que implica la unión o fusión de dos gametos que difieren en tamaño y / o forma. El gameto más pequeño es masculino , un espermatozoide , mientras que el gameto más grande es femenino , típicamente un óvulo . La anisogamia es común y está muy extendida en organismos multicelulares. Tanto en plantas como en animales, la diferencia de tamaño de los gametos es la diferencia fundamental entre hembras y machos .
Lo más probable es que haya evolucionado de la isogamia . Dado que la definición biológica de masculino y femenino se basa en el tamaño de los gametos, la evolución de la anisogamia se considera el origen evolutivo de los sexos masculino y femenino . También es el punto de partida para el dimorfismo sexual , el requisito previo para la selección sexual , y llevó a los sexos a diferentes características sexuales primarias.
También se dice que la anisogamia subraya la evolución de las diferencias sexuales en el comportamiento. Aunque existe cierto debate sobre este punto de vista.
Geoff Parker , Robin Baker y Vic Smith fueron los primeros en proporcionar un modelo matemático para su evolución que era consistente con la teoría evolutiva moderna. Su teoría fue ampliamente aceptada, pero en estos días existen otras teorías sobre la evolución de la anisogamia.
Etimología
Anisogamia proviene de la antigua palabra griega aniso que significa matrimonio desigual y gamy. El término anisogamia se utilizó por primera vez en el año 1891.
Definición
La anisogamia es la forma de reproducción sexual que implica la unión o fusión de dos gametos , que difieren en tamaño y / o forma. El gameto más pequeño se considera masculino (un espermatozoide ), mientras que el gameto más grande se considera femenino (típicamente un óvulo , si no es móvil ).
Existen varios tipos de anisogamia. Ambos gametos pueden estar flagelados y, por tanto, móviles . Alternativamente, ambos gametos pueden no estar flagelados. Esta última situación ocurre en algunas algas y plantas . En el alga roja Polysiphonia , los óvulos inmóviles son fertilizados por espermatozoides inmóviles. En las plantas con flores , los gametos son células inmóviles dentro de los gametofitos .
La forma de anisogamia que se presenta en los animales , incluidos los humanos , es la oogamia , en la que un óvulo (óvulo) grande e inmóvil es fertilizado por un espermatozoide pequeño y móvil ( espermatozoide ). El óvulo está optimizado para la longevidad, mientras que el esperma pequeño está optimizado para la motilidad y la velocidad. El tamaño y los recursos del óvulo permiten la producción de feromonas , que atraen a los espermatozoides nadadores.
Dimorfismo sexual
La anisogamia es un elemento central del dimorfismo sexual que ayuda a explicar las diferencias fenotípicas entre sexos. La mayoría de las especies no se reproducen sexualmente, pero la mayoría de las que sí tienen sexos masculinos y femeninos, ambos optimizados para el potencial reproductivo. Debido a sus gametos de diferente tamaño y forma, tanto los machos como las hembras han desarrollado diferencias fisiológicas y de comportamiento que optimizan la fecundidad del individuo . Dado que la mayoría de las hembras que ponen huevos por lo general deben tener descendencia y tener un ciclo reproductivo más limitado, esto generalmente hace que las hembras sean un factor limitante en la tasa de éxito reproductivo de los machos en una especie. Este proceso también es válido para las hembras que seleccionan a los machos, y suponiendo que los machos y las hembras están seleccionando diferentes rasgos en las parejas, resultaría en diferencias fenotípicas entre los sexos durante muchas generaciones. Esta hipótesis, conocida como el Principio de Bateman , se utiliza para comprender las presiones evolutivas ejercidas sobre hombres y mujeres debido a la anisogamia. Aunque esta suposición tiene críticas, es un modelo generalmente aceptado para la selección sexual dentro de especies anisógamas. La selección de diferentes rasgos según el sexo dentro de la misma especie se conoce como selección específica de sexo y explica los diferentes fenotipos que se encuentran entre los sexos de la misma especie. Esta selección de sexo específico entre sexos a lo largo del tiempo también conduce al desarrollo de características sexuales secundarias , que ayudan a hombres y mujeres en el éxito reproductivo.
En la mayoría de las especies, ambos sexos eligen parejas basándose en los fenotipos disponibles de parejas potenciales. Estos fenotipos son específicos de la especie, lo que resulta en diversas estrategias para una reproducción sexual exitosa. Por ejemplo, los machos grandes se seleccionan sexualmente en los elefantes marinos porque su gran tamaño ayuda al macho a luchar contra otros machos, pero los machos pequeños se seleccionan sexualmente en las arañas porque pueden aparearse con la hembra más rápidamente evitando el canibalismo sexual . Sin embargo, a pesar de la amplia gama de fenotipos seleccionados sexualmente, la mayoría de las especies anisógamas siguen un conjunto de rasgos deseables predecibles y comportamientos selectivos basados en modelos generales de éxito reproductivo.
Fenotipos femeninos
En el caso de los fertilizantes internos , la inversión femenina es alta en la reproducción, ya que normalmente gastan más energía durante un solo evento reproductivo. Esto se puede ver ya en la ovogénesis , ya que la hembra sacrifica el número de gametos por el tamaño de los gametos para aumentar mejor las posibilidades de supervivencia del cigoto potencial; un proceso más exigente enérgicamente que la espermatogénesis en los machos. La ovogénesis ocurre en el ovario , un órgano femenino específico que también produce hormonas para preparar otros órganos femeninos específicos para los cambios necesarios en los órganos reproductores para facilitar la entrega de óvulos en fertilizantes externos y el desarrollo del cigoto en fertilizantes internos. El óvulo producido no solo es grande, sino que a veces incluso está inmóvil, y requiere contacto con los espermatozoides más móviles para instigar la fertilización.
Dado que este proceso requiere mucha energía y requiere mucho tiempo para la hembra, la elección de pareja a menudo se integra en el comportamiento de la hembra. Las hembras a menudo serán muy selectivas con los machos con los que eligen reproducirse, ya que el fenotipo del macho puede ser indicativo de la salud física y los rasgos hereditarios del macho. Las hembras emplean la elección de pareja para presionar a los machos para que muestren sus rasgos deseables a las hembras a través del cortejo y, si tienen éxito, el macho se reproduce. Esto anima a los machos y hembras de especies específicas a invertir en comportamientos de cortejo, así como en rasgos que pueden mostrar salud física a una pareja potencial. Este proceso, conocido como selección sexual , da como resultado el desarrollo de rasgos para facilitar el éxito reproductivo en lugar de la supervivencia individual, como el tamaño inflado de una reina de las termitas. También es importante que las hembras seleccionen contra posibles parejas que puedan tener una infección de transmisión sexual , ya que la enfermedad no solo podría dañar la capacidad reproductiva de la hembra, sino también dañar la descendencia resultante.
Aunque no es infrecuente en los hombres, las mujeres están más asociadas con el cuidado de los padres . Dado que las hembras tienen un calendario reproductivo más limitado que los machos, una hembra a menudo invierte más en proteger a la descendencia hasta la madurez sexual que el macho. Al igual que la elección de pareja, el nivel de cuidado de los padres varía mucho entre las especies y, a menudo, depende del número de descendientes producidos por encuentro sexual.
En la mayoría de las especies como Drosophila melanogaster, las hembras pueden utilizar el almacenamiento de esperma , un proceso mediante el cual la hembra puede almacenar el exceso de esperma de una pareja y fertilizar sus huevos mucho después del evento reproductivo si las oportunidades de apareamiento disminuyen o la calidad de las parejas disminuye. Al poder salvar el esperma de parejas más deseables, la hembra gana más control sobre su propio éxito reproductivo, lo que permite que la hembra sea más selectiva con los machos y hace que el momento de la fertilización sea potencialmente más frecuente si los machos son escasos.
Fenotipos masculinos
Para los machos de todas las especies, los espermatozoides que producen están optimizados para garantizar la fertilización del óvulo femenino. Estos espermatozoides se crean a través de la espermatogénesis, una forma de gametogénesis que se enfoca en desarrollar la mayor cantidad posible de gametos por encuentro sexual. La espermatogénesis ocurre en los testículos , un órgano masculino específico que también produce hormonas que desencadenan el desarrollo de características sexuales secundarias. Dado que los gametos del macho son energéticamente baratos y abundantes en cada eyaculación, un macho puede aumentar enormemente su éxito sexual al aparearse con mucha más frecuencia que la hembra. Los espermatozoides, a diferencia de los óvulos, también son móviles, lo que permite que los espermatozoides naden hacia el óvulo a través de los órganos sexuales de la hembra. La competencia de los espermatozoides también es un factor importante en el desarrollo de los espermatozoides. Solo un espermatozoide puede fertilizar un óvulo, y dado que las hembras pueden potencialmente reproducirse con más de un macho antes de que ocurra la fertilización, producir espermatozoides que son más rápidos, más abundantes y más viables que los producidos por otros machos puede dar una ventaja reproductiva masculina.
Dado que las hembras son a menudo el factor limitante del éxito reproductivo de una especie, las hembras suelen esperar que los machos busquen y compitan por la hembra, lo que se conoce como competencia intraespecífica . Esto se puede ver en organismos como los escarabajos del frijol, ya que el macho que busca hembras con más frecuencia suele tener más éxito en encontrar parejas y reproducirse. En las especies que se someten a esta forma de selección, un macho apto sería uno que sea rápido, tenga órganos sensoriales más refinados y conciencia espacial.
Algunas características sexuales secundarias no solo están destinadas a atraer parejas, sino también a competir con otros machos por oportunidades de copulación. Algunas estructuras, como las astas de los ciervos, pueden proporcionar beneficios para el éxito reproductivo del macho al proporcionar un arma para evitar que los machos rivales logren el éxito reproductivo. Sin embargo, otras estructuras, como las grandes y coloridas plumas de la cola que se encuentran en los pavos reales machos, son el resultado de la fuga de los pescadores , así como de varios factores más específicos de la especie. Debido a que las hembras seleccionan rasgos específicos en los machos, con el tiempo, estos rasgos se exageran hasta el punto en que podrían obstaculizar la supervivencia del macho. Sin embargo, dado que estos rasgos benefician en gran medida la selección sexual, su utilidad para brindar más oportunidades de apareamiento anula la posibilidad de que el rasgo pueda conducir a un acortamiento de su vida útil a través de la depredación o la inanición. Estos rasgos deseables se extienden más allá de las partes físicas del cuerpo y, a menudo, también se extienden al comportamiento de cortejo y a los obsequios nupciales .
Aunque algunos comportamientos en los hombres están destinados a funcionar dentro de los parámetros de la elección femenina críptica, algunos rasgos masculinos actúan en su contra. En algunos casos, los machos lo suficientemente fuertes pueden imponerse a una hembra, forzando la fertilización y anulando la elección de la hembra. Dado que esto a menudo puede ser peligroso para la mujer, el resultado suele ser una carrera armamentista evolutiva entre los sexos.
Historia
Charles Darwin escribió que la anisogamia tuvo un impacto en la evolución del dimorfismo sexual . También argumentó que esa anisogamia tenía un impacto en el comportamiento sexual. La ansiogamia se convirtió por primera vez en un tema importante en las ciencias biológicas cuando Charles Darwin escribió sobre la selección sexual .
Los modelos matemáticos que buscaban explicar la evolución de la anisogamia se publicaron ya en 1932, pero el primer modelo consistente con la teoría evolutiva fue el publicado por Geoff Parker , Robin Baker y Vic Smith en 1972.
Evolución
Aunque su evolución no ha dejado registros fósiles, se acepta generalmente que la anisogamia evolucionó a partir de la isogamia y que ha evolucionado de forma independiente en varios grupos de eucariotas, incluidos protistas, algas, plantas y animales. Según John Avise, la anisogamia probablemente se originó aproximadamente al mismo tiempo que ocurrió la reproducción sexual y la multicelularidad , hace más de mil millones de años. La anisogamia evolucionó por primera vez en especies haploides multicelulares después de que se establecieran diferentes tipos de apareamiento .
Las tres teorías principales para la evolución de la anisogamia son la competencia de gametos, la limitación de gametos y los conflictos intracelulares, pero la última de estas tres no está bien respaldada por la evidencia actual. Tanto la competencia de gametos como la limitación de gametos asumen que la anisogamia se originó a través de una selección disruptiva que actúa sobre una población isógama ancestral con fertilización externa, debido a una compensación entre un mayor número de gametos y el tamaño de los gametos (que a su vez afecta la supervivencia del cigoto), porque el recurso total uno individuo puede invertir en reproducción se supone que es fijo.
La primera teoría matemática formal propuesta para explicar la evolución de la anisogamia se basó en la limitación de gametos: este modelo asumió que la selección natural conduciría a tamaños de gametos que darían como resultado el mayor número de fertilizaciones exitosas en toda la población. Si se supone que se necesita una cierta cantidad de recursos proporcionados por los gametos para la supervivencia del cigoto resultante, y que existe una compensación entre el tamaño y el número de gametos, entonces se demostró que este óptimo es uno en el que ambos Se producen gametos pequeños (masculinos) y grandes (femeninos). Sin embargo, estos primeros modelos suponen que la selección natural actúa principalmente a nivel de población, algo que hoy se sabe que es una suposición muy problemática.
El primer modelo matemático para explicar la evolución de la anisogamia a través de la selección a nivel individual, y uno que se volvió ampliamente aceptado, fue la teoría de la competencia de gametos o espermatozoides. Aquí, la selección ocurre a nivel individual: aquellos individuos que producen más (pero más pequeños) gametos también obtienen una mayor proporción de fertilizaciones simplemente porque producen un mayor número de gametos que 'buscan' los del tipo más grande. Sin embargo, debido a que los cigotos formados a partir de gametos más grandes tienen mejores perspectivas de supervivencia, este proceso puede conducir nuevamente a la divergencia de tamaños de gametos en gametos grandes y pequeños (femeninos y masculinos). El resultado final es uno en el que parece que los numerosos y pequeños gametos compiten por los grandes gametos que tienen la tarea de proporcionar los máximos recursos para la descendencia.
Algunos trabajos teóricos recientes han desafiado la teoría de la competencia de gametos, mostrando que la limitación de gametos por sí misma puede conducir a la divergencia de tamaños de gametos incluso bajo selección a nivel individual. Si bien esto es posible, también se ha demostrado que la competencia de gametos y la limitación de gametos son los extremos de un continuo de presiones selectivas, y pueden actuar por separado o juntas dependiendo de las condiciones. Estas presiones de selección también actúan en la misma dirección (para aumentar el número de gametos a expensas del tamaño) y al mismo nivel (selección individual). La teoría también sugiere que la limitación de gametos solo podría haber sido la fuerza dominante de selección para el origen evolutivo de los sexos en circunstancias bastante limitadas, y la presencia en promedio de un solo competidor puede hacer que la fuerza evolutiva `` egoísta '' de la competencia de gametos sea más fuerte que la Fuerza "cooperativa" de limitación de gametos incluso si la limitación de gametos es muy aguda (se aproxima al 100% de los huevos que permanecen sin fertilizar).
Existe entonces una base teórica relativamente sólida para comprender esta transición fundamental de la isogamia a la anisogamia en la evolución de la reproducción, que se prevé que esté asociada con la transición a la multicelularidad. De hecho, Hanschen et al. (2018) demuestran que la anisogamia evolucionó a partir de ancestros multicelulares isógamos y que la anisogamia conduciría posteriormente a un dimorfismo sexual secundario. Existe alguna evidencia empírica comparativa para las teorías de la competencia de gametos, aunque es difícil usar esta evidencia para separar completamente las teorías de la competencia y la limitación porque sus predicciones comprobables son similares. También se ha afirmado que algunos de los organismos utilizados en tales estudios comparativos no se ajustan bien a los supuestos teóricos.
Un sistema modelo valioso para el estudio de la evolución de la anisogamia es el alga volvocina, cuyo grupo de clorofitas es bastante único porque sus especies existentes exhiben una diversidad de sistemas de apareamiento ( isogamia y anisogamia) además de sus extremos tanto en unicelularidad como en multicelularidad con una diversidad de formas en especies de rangos intermedios de tamaños. Las algas marinas se han estudiado de cerca para comprender las trayectorias de estos sistemas reproductivos diversificados, la evolución del sexo y los tipos de apareamiento, así como la adaptabilidad y estabilidad de la anisogamia.