Pescador fugitivo - Fisherian runaway
La selección fugitiva o fugitiva de los pescadores es un mecanismo de selección sexual propuesto por el biólogo matemático Ronald Fisher a principios del siglo XX, para explicar la evolución de la ornamentación masculina exagerada por la elección femenina persistente y direccional . Un ejemplo es el colorido y elaborado plumaje del pavo real comparado con el relativamente tenue plumaje del pavo real ; los costosos ornamentos, en particular la cola extremadamente larga del pájaro, parecen ser incompatibles con la selección natural . Se puede postular que la fuga de un pescador incluye rasgos fenotípicos sexualmente dimórficos , como el comportamiento expresado por un sexo en particular.
El dimorfismo sexual extremo y aparentemente desadaptativo representó una paradoja para los biólogos evolucionistas desde la época de Charles Darwin hasta la síntesis moderna . Darwin intentó resolver la paradoja asumiendo bases genéticas tanto para la preferencia como para el ornamento, y supuso un "sentido estético" en los animales superiores, lo que llevó a una poderosa selección de ambas características en las generaciones posteriores. Fisher desarrolló aún más la teoría asumiendo una correlación genética entre la preferencia y el adorno, que inicialmente el adorno indicaba una mayor aptitud potencial (la probabilidad de dejar más descendientes), por lo que la preferencia por el adorno tenía una ventaja selectiva. Posteriormente, si es lo suficientemente fuerte, la preferencia femenina por la ornamentación exagerada en la selección de pareja podría ser suficiente para socavar la selección natural incluso cuando el ornamento se haya vuelto no adaptable. A lo largo de las generaciones siguientes, esto podría conducir a una selección descontrolada por retroalimentación positiva , y la velocidad con la que el rasgo y la preferencia aumentan podrían (hasta que interfiera la contra-selección) aumentar exponencialmente .
La fuga pesquera ha sido difícil de demostrar empíricamente, porque ha sido difícil detectar tanto un mecanismo genético subyacente como un proceso mediante el cual se inicia.
Historia
De Charles Darwin a Ronald Fisher
Charles Darwin publicó un libro sobre selección sexual en 1871 titulado The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex , que despertó interés tras su publicación, pero en la década de 1880 las ideas se habían considerado demasiado controvertidas y en gran medida se descuidaron. Alfred Russel Wallace no estaba de acuerdo con Darwin, particularmente después de la muerte de Darwin, en que la selección sexual era un fenómeno real.
Ronald Fisher fue uno de los pocos biólogos que se comprometió con la cuestión. Cuando Wallace declaró que los animales no muestran preferencia sexual en su artículo de 1915, La evolución de la preferencia sexual, Fisher no estuvo de acuerdo públicamente:
La objeción planteada por Wallace ... que los animales no muestran preferencia por sus parejas debido a su belleza, y en particular que las hembras no eligen a los machos con el plumaje más fino, siempre le pareció al escritor débil; en parte por nuestra necesaria ignorancia de los motivos por los que los animales salvajes eligen entre varios pretendientes; en parte porque no queda una explicación satisfactoria ni de los notables personajes sexuales secundarios en sí mismos, ni de su cuidadosa exhibición en las danzas amorosas, ni del evidente interés que suscitan estas payasadas en la mujer; y en parte también porque esta objeción está aparentemente asociada con la doctrina presentada por Sir Alfred Wallace en el mismo libro, según la cual las facultades artísticas del hombre pertenecen a su "naturaleza espiritual" y, por lo tanto, le han llegado independientemente de su "naturaleza animal". producido por selección natural.
- RA Fisher (1915)
Fisher, en el libro fundacional de 1930, The Genetical Theory of Natural Selection , esbozó por primera vez un modelo mediante el cual la selección inter-sexual desbocada podría conducir a una ornamentación masculina sexualmente dimórfica basada en la elección femenina y una preferencia por rasgos "atractivos" pero por lo demás no adaptativos. en compañeros masculinos. Sugirió que la selección de rasgos que aumentan la aptitud física puede ser bastante común:
Las ocasiones pueden no ser infrecuentes en las que una preferencia sexual de un tipo particular puede conferir una ventaja selectiva y, por lo tanto, establecerse en la especie. Siempre que existan diferencias apreciables en una especie, que de hecho estén correlacionadas con la ventaja selectiva, habrá una tendencia a seleccionar también aquellos individuos del sexo opuesto que discriminen más claramente la diferencia a observar y que prefieran decididamente el tipo más ventajoso. . La preferencia sexual originada de esta manera puede conferir o no una ventaja directa a los individuos seleccionados, y así acelerar el efecto de la Selección Natural en curso. Por lo tanto, puede estar mucho más extendido que la aparición de personajes sexuales secundarios llamativos.
Una fuerte elección femenina por la expresión sola, en oposición a la función, de un adorno masculino puede oponerse y socavar las fuerzas de la selección natural y resultar en una selección sexual desbocada que conduce a una mayor exageración del adorno (así como a la preferencia ) hasta que los costos (incurridos por la selección natural) de la expresión sean mayores que el beneficio (otorgado por la selección sexual).
Pavos reales y dimorfismo sexual
El dimorfismo del plumaje del pavo real y la pava de las especies del género Pavo es un excelente ejemplo de la paradoja de la ornamentación que durante mucho tiempo ha desconcertado a los biólogos evolucionistas; Darwin escribió en 1860:
¡La vista de una pluma en la cola de un pavo real, cada vez que la miro, me enferma!
La cola colorida y elaborada del pavo real requiere una gran cantidad de energía para crecer y mantenerse. También reduce la agilidad del ave y puede aumentar la visibilidad del animal ante los depredadores. La cola parece reducir la aptitud general de los individuos que la poseen. Sin embargo, ha evolucionado, lo que indica que los pavos reales que tienen colas más largas y más coloridas tienen alguna ventaja sobre los pavos reales que no las tienen. Fisherian fugitivo postula que la evolución de la cola de pavo real es posible si las pavas tienen preferencia por aparearse con pavos reales que poseen una cola más larga y colorida. Las pavas que seleccionan machos con estas colas a su vez tienen descendencia masculina que es más probable que tenga colas largas y coloridas y, por lo tanto, es más probable que ellos mismos tengan éxito sexual. Igualmente importante, es más probable que las crías hembras de estas pavas tengan una preferencia por los pavos reales con colas más largas y coloridas. Sin embargo, aunque la aptitud relativa de los machos con colas grandes es mayor que la de los que no las tienen, los niveles absolutos de aptitud de todos los miembros de la población (tanto hombres como mujeres) es menor de lo que sería si ninguna de las pavas (o sólo una pequeña number) tenía preferencia por una cola más larga o más colorida.
Mecanismo
Iniciación
Fisher describió dos condiciones fundamentales que deben cumplirse para que el mecanismo fuera de control Fisherian conduzca a la evolución de la ornamentación extrema:
- Preferencia sexual en al menos uno de los sexos
- Una ventaja reproductiva correspondiente a la preferencia.
Fisher argumentó en su artículo de 1915, "La evolución de la preferencia sexual", que el tipo de preferencia femenina necesaria para Fisherian fugitivo podría iniciarse sin ningún entendimiento o aprecio por la belleza. Fisher sugirió que cualquier característica visible que indique aptitud, que no sea en sí misma adaptativa, que llame la atención y que varíe en su apariencia entre la población de machos para que las hembras puedan compararlos fácilmente, sería suficiente para iniciar la fuga de Fisher. Esta sugerencia es compatible con su teoría e indica que la elección de la característica es esencialmente arbitraria y podría ser diferente en diferentes poblaciones. Esta arbitrariedad se ve confirmada por modelos matemáticos y por la observación de poblaciones aisladas de ganga de arena , donde los machos pueden diferir notablemente de los de otras poblaciones.
Base genética
Fisherian fugitivo asume que la preferencia sexual en las hembras y la ornamentación en los machos son genéticamente variables ( heredables ).
Si en lugar de considerar la existencia de la preferencia sexual como un hecho básico que sólo debe establecerse mediante la observación directa, consideramos que los gustos de los organismos ... deben ser considerados como productos del cambio evolutivo, regidos por la ventaja relativa que tales gustos puedan conferir. . Siempre que existan diferencias apreciables en una especie ... habrá una tendencia a seleccionar también aquellos individuos del sexo opuesto que discriminen más claramente la diferencia a observar y que prefieran decididamente el tipo más ventajoso.
- RA Fisher (1930)
Elección femenina
Fisher argumentó que la selección de la ornamentación masculina exagerada está impulsada por la exageración combinada de la preferencia sexual femenina por el adorno.
Sin embargo, siguen ciertas consecuencias notables ... en una especie en la que las preferencias de ... la hembra, tienen una gran influencia en el número de descendientes que dejan los machos individuales. ... el desarrollo continuará, siempre que la desventaja esté más que compensada por la ventaja en la selección sexual ... también habrá una ventaja neta a favor de darle una preferencia más decidida.
- RA Fisher (1930)
Retroalimentación positiva
Con el tiempo, un mecanismo de retroalimentación positiva , uno que involucra un ciclo en el que un aumento en una cantidad provoca un aumento adicional en la misma cantidad, hará que se produzcan hijos más exagerados e hijas más selectivas con cada generación sucesiva; resultando en la selección desbocada por la exageración adicional tanto del adorno como de la preferencia (hasta que los costos de producir el adorno superen el beneficio reproductivo de poseerlo).
Las dos características afectadas por tal proceso, a saber, el desarrollo [ornamental] en el macho y la preferencia sexual por tal desarrollo en la hembra, deben avanzar juntas, y… avanzarán con una velocidad cada vez mayor. [E] l es fácil ver que la velocidad de desarrollo será proporcional al desarrollo ya alcanzado, que por lo tanto aumentará con el tiempo de manera exponencial, o en una progresión geométrica.
- RA Fisher (1930)
Este proceso pronto debe ejecutarse contra algún control. Dos de esos son obvios. Si se lleva lo suficientemente lejos ... se encontrará una contra-selección a favor de machos menos ornamentados para equilibrar la ventaja de la preferencia sexual; … La elaboración y… la preferencia femenina se paralizará y se alcanzará una condición de relativa estabilidad. Será aún más eficaz si la desventaja para los machos de sus ornamentos sexuales disminuye tanto su número de supervivientes, en relación con las hembras, como para cortar en la raíz del proceso, disminuyendo la ventaja reproductiva que les confiere la preferencia femenina.
- RA Fisher (1930)
Hipótesis alternativas
Varias hipótesis alternativas utilizan el mismo mecanismo de fuga genética (o retroalimentación positiva) pero difieren en los mecanismos de iniciación. La hipótesis del hijo sexy (también propuesta por Fisher) sugiere que las hembras que eligen varones con adornos deseados tendrán hijos con adornos deseablemente (o sexys), y que el efecto de ese comportamiento en la propagación de los genes de la hembra a través de las generaciones posteriores puede superar a otros factores como la nivel de inversión de los padres por parte del padre. Las hipótesis de los indicadores sugieren que las hembras eligen machos con adornos deseados porque el costo de producir los adornos deseables es indicativo de buenos genes por medio del vigor del individuo; por ejemplo, el principio de handicap propone que las hembras distinguen a los mejores machos por el costo mensurable de ciertas características visibles que no tienen otro propósito, por analogía con una carrera de handicap , en la que los mejores caballos llevan los pesos más grandes.