Alvarezsauridae - Alvarezsauridae
| Álvarezsauridos |
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| Esqueleto reconstruido de Mononykus olecranus | |
clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clade : | Dinosaurio |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | Theropoda |
| Superfamilia: | † Álvarezsauroidea |
| Familia: |
† Alvarezsauridae Bonaparte , 1991 |
| Especie tipo | |
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† Alvarezsaurus calvoi Bonaparte, 1991
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| Subgrupos | |
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| Sinónimos | |
Alvarezsauridae es una familia de dinosaurios pequeños de patas largas . Aunque originalmente se pensó que representaban las primeras aves no voladoras conocidas , un consenso de trabajos recientes sugiere que evolucionaron a partir de una rama temprana de terópodos maniraptoranos . Los alvarezsauridos eran altamente especializados. Tenían extremidades anteriores pequeñas pero robustas, con manos compactas como de pájaro. Sus esqueletos sugieren que tenían enormes músculos de los senos y los brazos, posiblemente adaptados para excavar o desgarrar. Tenían hocicos largos, en forma de tubo, llenos de pequeños dientes. Se han interpretado como mirmecófagos , adaptados para cazar insectos coloniales como las termitas , con los brazos cortos actuando como instrumentos de excavación efectivos para romper los nidos.
Alvarezsaurus , el género tipo de la familia, recibió su nombre del historiador Gregorio Álvarez .
Historia de estudio
Bonaparte (1991) describió el primer alvarezsaurid, Alvarezsaurus calvoi , de un esqueleto incompleto encontrado en la Patagonia, Argentina. Bonaparte también nombró una familia , Alvarezsauridae, para contenerlo. Argumentó que Alvarezsaurus podría estar más estrechamente relacionado con los ornitomimosaurios .
En 1993, Perle et al. describió el próximo alvarezsaurio que se descubrió, nombrándolo Mononychus olecranus (que significa "una garra"). Un mes más tarde cambiaron el nombre del género a Mononykus , porque la ortografía anterior ya era el nombre del género de un escarabajo existente. Perle y col. Describió erróneamente a Mononykus como un miembro de Avialae , uno más avanzado que Archaeopteryx . Argumentaron que la familia Alvarezsauridae era en realidad un grupo de aves no voladoras del Mesozoico sobre la base de varias características que supuestamente eran exclusivas de las aves.
En 1996, Novas describió a otro miembro del grupo llamado Patagonykus puertai . Karhu y Rautian (1996) describieron a un miembro mongol de la familia; Parvicursor remotus . Chiappe y col. (1998) describieron a otro miembro mongol, Shuvuuia deserti, y encontraron que era un pájaro como en el análisis de Perle et al.
Estas asignaciones erróneas de los alvarezsauridos a las aves fueron causadas principalmente por características que son sorprendentemente, o incluso exclusivamente, aviares. El esternón, por ejemplo, está alargado y tiene una quilla profunda para un músculo pectoral agrandado, como ocurre en las aves neognatas y las ratites volantes . Un hueso del cráneo de Shuvuuia parecía ser un ectethmoide fusionado con un prefrontal. El ectethmoid es una osificación conocida solo en Neornithes . Otros caracteres parecidos a aves incluyeron el palatino, el foramen magnum, las vértebras cervicales y caudales, y muchos otros.
Varios investigadores no estuvieron de acuerdo con Perle et al. (1993) y Chiappe et al. (1998). Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kurochkin (1995), Zhou (1995) y Sereno (1997) consideraron poco probable que los alvarezsauridos fueran miembros de Avialae . Martin (1997) realizó un análisis cladístico, pero Sereno lo criticó fuertemente, encontrándolo defectuoso por codificaciones incorrectas, uso de datos selectos y resultados que no apoyaban sus conclusiones. Sereno (1999) realizó un nuevo análisis, revisando las interpretaciones anatómicas y aclarando los personajes. Encontró que los alvarezsauridos estaban más parsimoniosamente relacionados con el Ornithomimosauria .
Como los miembros más primitivos de los Alvarezsauridae estaban mejor caracterizados, la monofilia del clado estaba fuertemente apoyada, pero los miembros más primitivos carecían de los rasgos más parecidos a los de las aves. También se habían malinterpretado algunos de estos rasgos. Las restantes similitudes entre las aves y los alvarezsaurios, como el esternón con quilla, son otro caso de homoplasia ; donde los alvarezsaurids derivados desarrollaron caracteres parecidos a los de las aves a través de la evolución convergente, en lugar de heredarlos de un antepasado común con las aves.
Descripción
Los alvarezsauridos variaban de 50 centímetros (20 pulgadas) a 2 metros (6,6 pies) de longitud, aunque algunos miembros posibles pueden haber sido más grandes, incluido el Heptasteornis europeo que puede haber alcanzado los 2,5 metros (8,2 pies) de largo. Los fósiles atribuidos a alvarezsáuridos también se han encontrado en Norte y Sur América y Asia , y el rango de edad de hace unos 86 a 66 millones de años.
Plumas
Al menos un espécimen de alvarezsaurid, de la especie Shuvuuia deserti , conserva estructuras integumentales plumosas y plumosas que cubren el fósil. Schweitzer y col. (1999) sometieron estos filamentos a estudios microscópicos, morfológicos, espectrométricos de masas e inmunohistoquímicos y encontraron que consistían en beta-queratina , que es la proteína principal de las plumas .
Estilo de vida
El estilo de vida de los alvarezsauridos se ha debatido desde que se estableció la naturaleza de estos dinosaurios. Numerosos paleontólogos han sugerido que usaban sus garras para romper colonias de hormigas y termitas, aunque la anatomía del brazo de un alvarezsaurido requeriría que el animal se recostara sobre su pecho contra un nido de termitas. También es posible que los alvarezsauridos llenen algún nicho ecológico que aún no ha sido considerado. Los estudios de las colas en varios géneros de alverezsaurios también sugieren que poseían una habilidad increíble para cambiar su inercia rotacional, y combinados con sus extremidades anteriores, esto sugiere que sus nichos ecológicos eran similares a los de los cerdos hormigueros, pangolines y osos hormigueros.
Además, se sabe que los alvarezsauridos, con sus largas patas, parecen estar hechos para la velocidad. Se desconocen las implicaciones que esto tiene sobre el posible estilo de vida. El descubrimiento de Qiupanykus en asociación con oviraptorid huevos, indica que los alvarezsáuridos avanzados también pueden haber sido especialistas en incursiones nido, usando sus robustas garras pulgar para romper cáscaras de huevo abiertos.
Clasificación
Turner y col. (2007) sitúan a los alvarezsaurios como el grupo más basal de Maniraptora , un paso más derivado que Ornitholestes y dos más derivados que Ornithomimosauria . Los alvarezsaurios son más primitivos que los Oviraptorosauria .
La descripción de Novas de Patagonykus en 1996 demostró que era un vínculo entre el Alvarezsaurus más primitivo (basal) y el Mononykus más avanzado (derivado) , y reforzó su monofilia. Parvicursor fue descubierto poco después y colocado en su propia familia Parvicursoridae, y luego Shuvuuia en 1998. Desde entonces, todo se ha agrupado en Alvarezsauridae, con Mononykinae sobreviviendo como una subfamilia .
Puede haber una relación entre los alvarezsáuridos y la Ornithomimosauria como hermana clados dentro de cualquiera Thomas Holtz 's Arctometatarsalia o Paul Sereno ' s Ornithomimiformes . El descubrimiento de Haplocheirus , que exhibe características de transición entre los álvarezsaurios más derivados y otros maniraptoranos , particularmente en relación con la estructura del cráneo y el desarrollo de la mano, ha proporcionado más apoyo a esa relación.
La taxonomía de los alvarezsaurios ha sido algo confusa, debido a que diferentes autores utilizan diferentes nombres para grupos con la misma definición. La familia Alvarezsauridae fue acuñada por primera vez por José Bonaparte en 1991, pero no se le dio una definición filogenética específica. Más tarde, Novas definió al grupo como el ancestro común más reciente de Alvarezsaurus y Mononykus más todos sus descendientes, aunque otros, como Paul Sereno , usaron una definición más inclusiva, como todos los dinosaurios más cercanos a Shuvuuia que a las aves modernas. En 2009, Livezey y Zusi usaron el nombre Alvarezsauroidea para el grupo total de todos los alvarezsaurios, restringiendo el nombre Alvarezsauridae al clado definido por Alvarezsaurus + Mononykus . Esto fue seguido por Choiniere y sus colegas en 2010, quienes describieron el primer alvarezsauroide no alvarezsaurido, Haplocheirus . Algunos autores han utilizado el nombre de Mononykinae para el subgrupo de alvarezsaurs que incluye las especies de Mongolia avanzada. Sin embargo, Choiniere y sus colegas argumentaron que Parvicursorinae tiene prioridad, ya que su nombre coordinado bajo el Código ICZN , Parvicursoridae, fue nombrado antes.
El cladograma que se presenta aquí sigue un análisis filogenético de 2012 realizado por Agnolin y sus colegas.
| Alvarezsauridae |
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Cladograma según Xu et al. , 2011:
| Álvarezsauroidea |
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Referencias
enlaces externos
- RE: División de Alvarezsauridae , por Thomas R. Holtz Jr. , de la lista de distribución de dinosaurios.
- The Holy of Holies ... Dinosauria II , de Thomas R. Holtz Jr., de la lista de correo de dinosaurios (menciona de pasada la hipótesis de alvarezsaurid Rapator que se ve impresa por primera vez; se rumoreaba en la lista durante varios años antes)