Viviparidad - Viviparity
Entre los animales , la viviparidad es el desarrollo del embrión dentro del cuerpo del padre. Esto se opone a la oviparidad, que es un modo reproductivo en el que las hembras ponen huevos en desarrollo que completan su desarrollo y eclosionan externamente de la madre.
El término 'viviparidad' y su forma adjetiva 'vivíparos' derivan del latín vivus que significa "vivir" y pario que significa "dar a luz".
Modo reproductivo
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Se han diferenciado cinco modos de reproducción en animales en función de las relaciones entre el cigoto y los padres. Los cinco incluyen dos modos no vivíparos: ovuliparidad , con fertilización externa, y oviparidad , con fertilización interna. En este último, la hembra pone cigotos como huevos con una yema grande ; esto ocurre en todas las aves, la mayoría de los reptiles y algunos peces. Estos modos se distinguen de la viviparidad, que cubre todos los modos que dan como resultado un nacimiento vivo:
- Viviparidad Histotrophic : los cigotos se desarrollan en la hembra de los oviductos , pero encuentran sus nutrientes por oofagia o adelphophagy ( canibalismo intrauterino de huevos o embriones de hermanos en algunos tiburones o en la salamandra negro Salamandra atra ).
- Viviparidad hemotrófica : la hembra proporciona los nutrientes, a menudo a través de alguna forma de placenta . En la rana Gastrotheca ovifera , los embriones son alimentados por la madre a través de branquias especializadas . El eslizón Pseudemoia entrecasteauxii y la mayoría de los mamíferos exhiben una viviparidad hemotrófica.
- La viviparidad placentaria es posiblemente la forma de viviparidad más desarrollada. Los mamíferos placentarios , incluidos los humanos , son el ejemplo más conocido, pero las adaptaciones en algunos otros animales también han incorporado este principio o analogías cercanas. Otros ejemplos incluyen algunas especies de escorpiones y cucarachas , ciertos géneros de tiburones y serpientes y gusanos de terciopelo .
- La ovoviviparidad , una forma menos desarrollada de viviparidad, ocurre en la mayoría de las víboras y en la mayoría de los peces óseos con vida ( Poeciliidae ). Sin embargo, el término está definido de manera deficiente e inconsistente, y puede ser obsoleto. Este término se ha redefinido y se conoce más comúnmente como retención de huevos ovíparos o retención prolongada de huevos.
Al menos algo de transporte de nutrientes de la madre al embrión parece ser común a todas las especies vivíparas, pero aquellas con placentas completamente desarrolladas como las que se encuentran en Theria , algunos eslizones y algunos peces pueden depender de la placenta para la transferencia de todos los nutrientes necesarios a la descendencia y para la eliminación de todos los desechos metabólicos también una vez que se haya establecido completamente durante las primeras fases del embarazo. En tales especies, existe un contacto íntimo y directo entre el tejido materno y el embrionario, aunque también existe una barrera placentaria para controlar o prevenir el intercambio incontrolado y la transferencia de patógenos .
En al menos una especie de eslizón del gran género Trachylepis , el transporte placentario representa casi todo el suministro de nutrientes a los embriones antes del nacimiento. En el útero, los huevos son muy pequeños, de alrededor de 1 mm de diámetro, con muy poca yema y cáscaras muy finas. La membrana de la concha es vestigial y transitoria; su desintegración permite la absorción de nutrientes de las secreciones uterinas. Luego, el embrión produce tejidos coriónicos invasivos que crecen entre las células del revestimiento uterino hasta que pueden absorber los nutrientes de los vasos sanguíneos maternos. A medida que penetra en el revestimiento, el tejido embrionario crece agresivamente hasta que forma láminas de tejido debajo del epitelio uterino. Eventualmente lo quitan y lo reemplazan, haciendo contacto directo con los capilares maternos. En varios aspectos, el fenómeno es de considerable importancia en zoología teórica. Blackburn y Flemming (2011) señalan que dicha placenta endoteliocorial es fundamentalmente diferente de la de cualquier reptil vivíparo conocido.
No existe relación entre los mecanismos que determinan el sexo y si una especie tiene crías vivas o pone huevos. La determinación del sexo dependiente de la temperatura , que no puede funcionar en un ambiente acuático, se observa solo en reptiles vivíparos terrestres. Por lo tanto, las especies marinas vivíparas, incluidas las serpientes marinas y, según parece ahora, los mosasaurios , ictiosaurios y plesiosaurios del Cretácico, utilizan la determinación genotípica del sexo (cromosomas sexuales), al igual que las aves y los mamíferos. La determinación del sexo genotípico también se encuentra en la mayoría de los reptiles, incluidos muchos vivíparos (como Pseudemoia entrecasteauxii ), mientras que la determinación del sexo dependiente de la temperatura se encuentra en algunas especies vivíparas, como el eslizón de agua montano ( Eulamprus tympanum ).
Evolución
En general, se cree que la viviparidad y la matrotrofia evolucionaron a partir de una condición ancestral de oviparidad y lecitotrofia (nutrientes suministrados a través de la yema ). Una hipótesis tradicional sobre la secuencia de pasos evolutivos que conducen a la viviparidad es un modelo lineal. Según dicho modelo, siempre que la fecundación fuera interna, el óvulo podría haberse retenido durante períodos progresivamente más largos en el tracto reproductivo de la madre. A través de generaciones continuas de retención de huevos, la lecitotrofia vivípara puede haberse desarrollado gradualmente; en otras palabras, todo el desarrollo del embrión, aunque todavía con los nutrientes proporcionados por la yema, ocurría dentro del tracto reproductivo de la madre, después de lo cual daría a luz a las crías a medida que nacían. El siguiente desarrollo evolutivo sería la matrotrofia incipiente, en la que los suministros de yema se reducen gradualmente y se complementan con nutrientes del tracto reproductivo de la madre.
De muchas formas, dependiendo de la ecología y la estrategia de vida de la especie, la viviparidad puede ser más intensa y más agotadora física y energéticamente para la madre que la oviparidad. Sin embargo, sus numerosos orígenes evolutivos implican que en algunos escenarios debe haber beneficios valiosos para los modos de reproducción vivíparos; Las presiones selectivas han llevado a su evolución convergente más de 150 veces solo entre los vertebrados .
No existe un modo de reproducción que sea universalmente superior en términos selectivos, pero en muchas circunstancias la viviparidad de diversas formas ofrece una buena protección contra parásitos y depredadores y permite flexibilidad para abordar problemas de confiabilidad y economía en circunstancias adversas. Las variaciones sobre el tema en biología son enormes, desde los huevos tróficos hasta la reabsorción de embriones parcialmente desarrollados en tiempos difíciles o cuando son demasiado numerosos para que la madre los lleve a término, pero entre las características más profundamente ventajosas de la viviparidad se encuentran diversas formas fisiológicas. apoyo y protección del embrión, como termorregulación y osmorregulación . Dado que la descendencia en desarrollo permanece dentro del cuerpo de la madre, ésta se convierte, en esencia, en una incubadora ambulante, que protege a las crías en desarrollo del calor, el frío, la sequía o las inundaciones excesivos. Esto ofrece opciones poderosas para lidiar con cambios excesivos en el clima o cuando los eventos migratorios exponen a las poblaciones a temperaturas o humedades desfavorables. En los reptiles escamosos en particular, existe una correlación entre grandes altitudes o latitudes, climas más fríos y la frecuencia de viviparidad. La idea de que la tendencia a favorecer selectivamente la retención de huevos en condiciones más frías surge de los beneficios termorreguladores, y que en consecuencia promueve la evolución de la viviparidad como adaptación, se conoce como "la hipótesis del clima frío".
Reversión de la viviparidad
A través de la reconstrucción del estado ancestral, los científicos han demostrado que la evolución de la viviparidad a la oviparidad puede haber ocurrido un máximo de ocho veces en el género Gerrhonotus de lagartijas anguidas . La reconstrucción avanzada del estado ancestral se utilizó para demostrar con mayor precisión que la evolución inversa de la viviparidad a la oviparidad es verdadera. En el análisis, los autores utilizan un árbol de máxima verosimilitud para revelar que el modo de paridad es un rasgo lábil en el orden Squamata. Además, muestran a través del análisis que la viviparidad también está fuertemente asociada con climas más fríos, lo que sugiere que la "hipótesis del clima frío" previamente establecida es cierta.
Sin embargo, otros refutan directamente esta noción de que la paridad es un rasgo lábil . En su crítica, muestran que los análisis de reconstrucción de estados ancestrales se basan en la información filogenética subyacente proporcionada. El uso de un árbol de máxima probabilidad que sea vulnerable a errores filogenéticos puede causar una inflación artificial del número de ocurrencias de viviparidad a oviparidad. Adicionalmente, afirman que el estudio anterior no toma en cuenta las modificaciones morfológicas y de comportamiento que tendrían que ocurrir para que ocurra la reversión. Algunas de estas modificaciones serían el redesarrollo de las glándulas uterinas para sintetizar y secretar fibras de la cáscara, la restauración del momento cuidadoso de la oviposición debido al grosor de la cáscara del huevo, etc. La degradación y pérdida de función de los genes ovíparos durante la evolución vivípara sugiere que estos genes tienen que volver a evolucionar para que se produzca la reversión de esta evolución. Dado que esta re-evolución es casi imposible debido a la complejidad del modo reproductivo ovíparo, la simple característica lábil de la paridad no puede ser suficientemente apoyada.
Referencias
- Wang, Y .; Evans, SE (2011). "Un lagarto grávido del Cretácico de China y la historia temprana de la viviparidad escamada". Naturwissenschaften . 98 (9): 739–743. doi : 10.1007 / s00114-011-0820-1 . PMID 21766177 . S2CID 8017857 .