Visión en peces - Vision in fish
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La visión es un sistema sensorial importante para la mayoría de las especies de peces . Los ojos de pez son similares a los ojos de vertebrados terrestres como aves y mamíferos, pero tienen una lente más esférica . Las aves y los mamíferos (incluidos los humanos) normalmente ajustan el enfoque cambiando la forma de su lente, pero los peces normalmente ajustan el enfoque moviendo la lente más cerca o más lejos de la retina . Las retinas de los peces generalmente tienen células de bastón y células de conos (para la visión escotópica y fotópica ), y la mayoría de las especies tienen visión de los colores . Algunos peces pueden ver los rayos ultravioleta y algunos son sensibles a la luz polarizada .
Entre los peces sin mandíbulas , la lamprea tiene ojos bien desarrollados, mientras que el hagfish solo tiene manchas oculares primitivas . Los antepasados del hagfish moderno, que se cree que son los protovertebrados, fueron evidentemente empujados a aguas muy profundas y oscuras, donde eran menos vulnerables a los depredadores videntes, y donde es ventajoso tener un punto ocular convexo, que recoge más luz que un ojo. uno plano o cóncavo. La visión de los peces muestra una adaptación evolutiva a su entorno visual, por ejemplo, los peces de aguas profundas tienen ojos adecuados para el entorno oscuro.
El agua como entorno visual
Los peces y otros animales acuáticos viven en un ambiente de luz diferente al de las especies terrestres. El agua absorbe la luz de modo que al aumentar la profundidad, la cantidad de luz disponible disminuye rápidamente. Las propiedades ópticas del agua también conducen a que se absorban diferentes longitudes de onda de luz en diferentes grados. Por ejemplo, la luz visible de longitudes de onda largas (por ejemplo, rojo, naranja) se absorbe más en el agua que la luz de longitudes de onda más cortas (verde, azul). La luz ultravioleta (incluso de longitud de onda más corta que la violeta) puede penetrar más profundamente que los espectros visuales. Además de estas cualidades universales del agua, diferentes cuerpos de agua pueden absorber luz de diferentes longitudes de onda debido a las variaciones de sal y / o presencia química en el agua.
El agua es muy eficaz para absorber la luz entrante, por lo que la cantidad de luz que penetra en el océano disminuye rápidamente (se atenúa) con la profundidad. En el agua clara del océano, a un metro de profundidad, solo queda el 45% de la energía solar que cae sobre la superficie del océano. A 10 metros de profundidad, solo el 16% de la luz sigue presente, y solo el 1% de la luz original queda a 100 metros. Ninguna luz penetra más allá de los 1000 metros.
Además de la atenuación general, los océanos absorben las diferentes longitudes de onda de la luz a diferentes velocidades. Las longitudes de onda en los extremos del espectro visible se atenúan más rápido que las longitudes de onda en el medio. Las longitudes de onda más largas se absorben primero. En las aguas cristalinas del océano, el rojo se absorbe en los 10 metros superiores, el naranja en unos 40 metros y el amarillo desaparece antes de los 100 metros. Las longitudes de onda más cortas penetran más, y la luz azul y verde alcanza las profundidades más profundas.
Por eso las cosas parecen azules bajo el agua. La forma en que el ojo percibe los colores depende de las longitudes de onda de la luz que recibe el ojo. Un objeto parece rojo a los ojos porque refleja la luz roja y absorbe otros colores. Entonces, el único color que llega al ojo es el rojo. El azul es el único color de luz disponible en profundidad bajo el agua, por lo que es el único color que puede reflejarse en el ojo, y todo tiene un tinte azul bajo el agua. Un objeto rojo en profundidad no aparecerá rojo porque no hay luz roja disponible para reflejarse en el objeto. Los objetos en el agua solo aparecerán como sus colores reales cerca de la superficie donde todavía están disponibles todas las longitudes de onda de luz, o si las otras longitudes de onda de luz se proporcionan artificialmente, como iluminando el objeto con una luz de buceo.
Estructura y función
Los ojos de pez son muy similares a los de otros vertebrados, en particular los tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos, todos los cuales evolucionaron a partir de un antepasado de peces). La luz entra al ojo por la córnea , atravesando la pupila para llegar al cristalino . La mayoría de las especies de peces parecen tener un tamaño de pupila fijo, pero los elasmobranquios (como los tiburones y las rayas) tienen un iris musculoso que permite ajustar el diámetro de la pupila. La forma de la pupila varía y puede ser, por ejemplo, circular o en forma de hendidura.
Las lentes son normalmente esféricas pero pueden ser ligeramente elípticas en algunas especies. En comparación con los vertebrados terrestres, las lentes de los peces son generalmente más densas y esféricas. En el medio acuático no hay una diferencia importante en el índice de refracción de la córnea y el agua circundante (en comparación con el aire en tierra), por lo que la lente tiene que realizar la mayor parte de la refracción. Debido a "un gradiente de índice de refracción dentro de la lente, exactamente como cabría esperar de la teoría óptica", las lentes esféricas de los peces pueden formar imágenes nítidas sin aberraciones esféricas .
Una vez que la luz atraviesa el cristalino, se transmite a través de un medio líquido transparente hasta que llega a la retina, que contiene los fotorreceptores . Al igual que otros vertebrados, los fotorreceptores están en la capa interior, por lo que la luz debe atravesar capas de otras neuronas antes de llegar a ellas. La retina contiene bastoncillos y conos. Existen similitudes entre los ojos de pez y los de otros vertebrados. Por lo general, la luz entra a través del ojo de pez en la córnea y pasa a través de la pupila para llegar al cristalino. La mayoría de las especies de peces tienen un tamaño fijo de la pupila, mientras que algunas especies tienen un iris musculoso que permite ajustar el diámetro de la pupila.
Los ojos de pez tienen una lente más esférica que otros vertebrados terrestres. El ajuste del enfoque en mamíferos y aves se realiza normalmente cambiando la forma del cristalino del ojo, mientras que en los peces esto se hace moviendo el cristalino más lejos o más cerca de la retina. La retina de un pez generalmente tiene células bastón y células cónicas que son responsables de la visión escotópica y fotópica. La mayoría de las especies de peces tienen visión de los colores. Hay algunas especies que son capaces de ver los rayos ultravioleta, mientras que otras son sensibles a la luz polarizada.
La retina del pez tiene células de bastón que proporcionan una alta sensibilidad visual en condiciones de poca luz y células de cono que proporcionan una resolución temporal y espacial más alta de lo que son capaces de las células de bastón. Permiten la posibilidad de visión del color mediante la comparación de la absorbancia entre diferentes tipos de conos. Según Marshall et al. , la mayoría de los animales en el hábitat marino no poseen o poseen una visión de los colores relativamente simple. Sin embargo, hay una mayor diversidad en la visión del color en el océano que en la tierra. Esto se debe principalmente a los extremos en el hábitat fótico y los comportamientos de color.
La retina
Dentro de la retina, los bastoncillos proporcionan una alta sensibilidad visual (a costa de la agudeza ) y se utilizan en condiciones de poca luz. Las células cónicas proporcionan una resolución espacial y temporal más alta que la de los bastones, y permiten la posibilidad de visión del color al comparar absorbancias en diferentes tipos de conos que son más sensibles a diferentes longitudes de onda. La proporción de bastones a conos depende de la ecología de las especies de peces en cuestión, por ejemplo , los que se encuentran principalmente activos durante el día en aguas claras tendrán más conos que los que viven en entornos con poca luz. La visión del color es más útil en entornos con una gama más amplia de longitudes de onda disponibles, por ejemplo , cerca de la superficie en aguas claras que en aguas más profundas donde sólo persiste una banda estrecha de longitudes de onda.
La distribución de fotorreceptores a través de la retina no es uniforme. Algunas áreas tienen densidades más altas de células cónicas, por ejemplo (ver fóvea ). Los peces pueden tener dos o tres áreas especializadas para alta agudeza (p. Ej., Para la captura de presas) o sensibilidad (p. Ej., Debido a la luz tenue que proviene de abajo). La distribución de fotorreceptores también puede cambiar con el tiempo durante el desarrollo del individuo. Este es especialmente el caso cuando la especie se mueve típicamente entre diferentes ambientes de luz durante su ciclo de vida (por ejemplo, aguas poco profundas a profundas, o agua dulce al océano). o cuando los cambios en el espectro de alimentos acompañan al crecimiento de un pez, como se ve con el draco antártico Champsocephalus gunnari .
Algunas especies tienen un tapete , una capa reflectante que hace rebotar la luz que atraviesa la retina y la atraviesa nuevamente. Esto mejora la sensibilidad en condiciones de poca luz, como las especies nocturnas y de aguas profundas, al dar a los fotones una segunda oportunidad de ser capturados por los fotorreceptores. Sin embargo, esto tiene el costo de una resolución reducida. Algunas especies pueden apagar eficazmente su tapete en condiciones brillantes, con una capa de pigmento oscuro cubriéndolo según sea necesario.
La retina utiliza mucho oxígeno en comparación con la mayoría de los otros tejidos y se suministra con abundante sangre oxigenada para garantizar un rendimiento óptimo.
Alojamiento
La acomodación es el proceso por el cual el ojo de los vertebrados ajusta el enfoque en un objeto a medida que se acerca o se aleja. Mientras que las aves y los mamíferos logran acomodarse deformando el cristalino de sus ojos, los peces y los anfibios normalmente ajustan el enfoque acercando o alejando el cristalino de la retina. Utilizan un músculo especial que cambia la distancia entre el cristalino y la retina. En los peces óseos, el músculo se llama retractor del lentis y está relajado para la visión de cerca, mientras que en los peces cartilaginosos el músculo se llama transportador del lentis y está relajado para la visión de lejos. Así, los peces óseos se adaptan a la visión de lejos moviendo el cristalino más cerca de la retina, mientras que los peces cartilaginosos se adaptan a la visión de cerca moviendo el cristalino más lejos de la retina. La acomodación se refiere al proceso mediante el cual el ojo de los vertebrados ajusta su enfoque en cualquier objeto en particular a medida que se aleja o se acerca al ojo. Los mamíferos y las aves suelen lograr la acomodación mediante la deformación del cristalino de los ojos. Por otro lado, los peces generalmente logran acomodación acercando o alejando el cristalino de la retina.
Estabilización de imágenes
Existe la necesidad de algún mecanismo que estabilice las imágenes durante los movimientos rápidos de la cabeza. Esto se logra mediante el reflejo vestibulo-ocular , que es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina al producir movimientos oculares en la dirección opuesta a los movimientos de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. Por ejemplo, cuando la cabeza se mueve hacia la derecha, los ojos se mueven hacia la izquierda y viceversa. El reflejo vestíbulo-ocular humano es un movimiento ocular reflejo que estabiliza las imágenes en la retina durante el movimiento de la cabeza al producir un movimiento ocular en la dirección opuesta al movimiento de la cabeza, preservando así la imagen en el centro del campo visual. De manera similar, los peces tienen un reflejo vestibulo-ocular que estabiliza las imágenes visuales en la retina cuando mueve su cola. En muchos animales, incluidos los seres humanos, el oído interno funciona como el análogo biológico de un acelerómetro en los sistemas de estabilización de imagen de la cámara, para estabilizar la imagen moviendo los ojos . Cuando se detecta una rotación de la cabeza, se envía una señal inhibitoria a los músculos extraoculares de un lado y una señal excitadora a los músculos del otro lado. El resultado es un movimiento compensatorio de los ojos. Los movimientos típicos del ojo humano retrasan los movimientos de la cabeza en menos de 10 ms.
El diagrama de la derecha muestra los circuitos reflejos vestibulooculares horizontales en peces óseos y cartilaginosos .
- "Goldfish" muestra el principal reflejo vestíbulo-ocular de tres neuronas que une el canal semicircular horizontal con las motoneuronas abducens contralaterales (ABD) y las motoneuronas de RM ipsilaterales .
- "Pez plano" muestra que después de un desplazamiento de 90 ° del vestibular con respecto al eje visual (metamorfosis), se producen movimientos oculares compensatorios redirigiendo las señales del canal horizontal a las motoneuronas verticales y oblicuas.
- En el canal horizontal "Tiburón", las neuronas de segundo orden se proyectan a las motoneuronas ABD y MR contralaterales, incluidas las neuronas AI ipsilaterales . 1 °, neurona vestibular de primer orden ; ATD, tracto ascendente de Deiter .
Ultravioleta
La visión de los peces está mediada por cuatro pigmentos visuales que absorben varias longitudes de onda de luz. Cada pigmento se construye a partir de un cromóforo y la proteína transmembrana, conocida como opsina . Las mutaciones en la opsina han permitido la diversidad visual, incluida la variación en la absorción de la longitud de onda. Una mutación de la opsina en el pigmento SWS-1 permite que algunos vertebrados absorban la luz ultravioleta (≈360 nm), por lo que pueden ver los objetos para reflejar la luz ultravioleta. Una amplia gama de especies de peces ha desarrollado y mantenido este rasgo visual a lo largo de la evolución, lo que sugiere que es ventajoso. La visión ultravioleta puede estar relacionada con la búsqueda de alimento, la comunicación y la selección de pareja.
La teoría principal con respecto a la selección evolutiva de la visión ultravioleta en especies de peces seleccionadas se debe a su importante papel en la selección de pareja. Los experimentos de comportamiento muestran que los cíclidos africanos utilizan señales visuales para elegir pareja. Sus sitios de reproducción se encuentran típicamente en aguas poco profundas con alta claridad y penetración de luz ultravioleta. Los cíclidos africanos machos son en gran parte de un color azul que refleja la luz ultravioleta. Las hembras pueden elegir correctamente una pareja de su especie cuando estas señales visuales reflectantes están presentes. Esto sugiere que la detección de luz ultravioleta es crucial para la correcta selección de pareja. Los patrones de color reflectantes UV también mejoran el atractivo masculino en guppies y espinosos de tres espinas. En entornos experimentales, las guppies hembras pasaron significativamente más tiempo inspeccionando machos con colores reflectantes de UV que aquellos con reflejos de UV bloqueados. Del mismo modo, las hembras espinosas de tres espinas preferían a los machos vistos en espectro completo sobre los vistos en filtros de bloqueo de rayos UV. Estos resultados sugieren fuertemente el papel de la detección de rayos ultravioleta en la selección sexual y, por lo tanto, en la aptitud reproductiva. El papel destacado de la detección de luz ultravioleta en la elección de pareja de peces ha permitido que el rasgo se mantenga a lo largo del tiempo. La visión ultravioleta también puede estar relacionada con la búsqueda de comida y otros comportamientos de comunicación.
Muchas especies de peces pueden ver el extremo ultravioleta del espectro, más allá del violeta.
La visión ultravioleta a veces se usa solo durante una parte del ciclo de vida de un pez. Por ejemplo, las truchas marrones juveniles viven en aguas poco profundas donde utilizan la visión ultravioleta para mejorar su capacidad de detectar el zooplancton . A medida que envejecen, se trasladan a aguas más profundas donde hay poca luz ultravioleta.
El pez damisela de dos rayas , Dascyllus reticulatus , tiene una coloración que refleja los rayos ultravioleta y parece utilizarla como señal de alarma para otros peces de su especie. Las especies depredadoras no pueden ver esto si su visión no es sensible a los rayos ultravioleta. Existe evidencia adicional para este punto de vista de que algunos peces usan el ultravioleta como un "canal de comunicación secreto de alta fidelidad oculto a los depredadores", mientras que otras especies usan el ultravioleta para emitir señales sociales o sexuales.
Luz polarizada
No es fácil establecer si un pez es sensible a la luz polarizada , aunque parece probable en varios taxones. Se ha demostrado inequívocamente en anchoas . La capacidad de detectar luz polarizada puede proporcionar un mejor contraste y / o información direccional para las especies migratorias. La luz polarizada es más abundante al amanecer y al anochecer. La luz polarizada reflejada por las escamas de un pez puede permitir que otros peces la detecten mejor contra un fondo difuso y puede proporcionar información útil a los peces en formación sobre su proximidad y orientación con respecto a los peces vecinos. Algunos experimentos indican que, mediante el uso de la polarización, algunos peces pueden ajustar su visión para darles el doble de la distancia normal de avistamiento de presas.
Conos dobles
La mayoría de los peces tienen conos dobles , un par de células cónicas unidas entre sí. Cada miembro del cono doble puede tener un pico de absorbancia diferente, y la evidencia de comportamiento apoya la idea de que cada tipo de cono individual en un cono doble puede proporcionar información separada (es decir, la señal de los miembros individuales del cono doble no se suma necesariamente) .
Adaptación al hábitat
El pez de cuatro ojos se alimenta en la superficie del agua con ojos que le permiten ver tanto por encima como por debajo de la superficie al mismo tiempo.
1 Retina subacuática 2) Lente 3) Pupila de aire
4) Banda de tejido 5) Iris 6) Pupila de debajo del agua
7) Retina de aire 8) Nervio óptico
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Los peces que viven en aguas superficiales hasta unos 200 metros, los peces epipelágicos , viven en una zona iluminada por el sol donde los depredadores visuales utilizan sistemas visuales que están diseñados de forma muy similar a lo que cabría esperar. Pero aun así, puede haber adaptaciones inusuales. Los peces de cuatro ojos tienen los ojos levantados por encima de la parte superior de la cabeza y divididos en dos partes diferentes, de modo que pueden ver por debajo y por encima de la superficie del agua al mismo tiempo. Los peces de cuatro ojos en realidad tienen solo dos ojos, pero sus ojos están especialmente adaptados para su estilo de vida que habita en la superficie. Los ojos se colocan en la parte superior de la cabeza y el pez flota en la superficie del agua con solo la mitad inferior de cada ojo bajo el agua. Las dos mitades están divididas por una banda de tejido y el ojo tiene dos pupilas , conectadas por parte del iris . La mitad superior del ojo está adaptada para la visión en el aire, la mitad inferior para la visión en el agua. El cristalino del ojo cambia de grosor de arriba hacia abajo para tener en cuenta la diferencia en los índices de refracción del aire frente al agua. Estos peces pasan la mayor parte de su tiempo en la superficie del agua. Su dieta consiste principalmente en insectos terrestres que están disponibles en la superficie.
Los peces mesopelágicos viven en aguas más profundas, en la zona del crepúsculo hasta profundidades de 1000 metros, donde la cantidad de luz solar disponible no es suficiente para sustentar la fotosíntesis . Estos peces están adaptados para una vida activa en condiciones de poca luz. La mayoría de ellos son depredadores visuales con ojos grandes. Algunos de los peces de aguas más profundas tienen ojos tubulares con lentes grandes y solo células de bastón que miran hacia arriba. Estos dan visión binocular y gran sensibilidad a pequeñas señales de luz. Esta adaptación proporciona una visión terminal mejorada a expensas de la visión lateral y permite al depredador seleccionar calamares , sepias y peces más pequeños que se recortan contra la penumbra sobre ellos. Para una visión más sensible con poca luz , algunos peces tienen un retrorreflector detrás de la retina . Los peces linterna tienen esto más fotóforos , que usan en combinación para detectar el brillo de los ojos en otros peces.
Aún más abajo de la columna de agua , por debajo de los 1000 metros, se encuentran los peces batipelágicos . A esta profundidad, el océano está completamente oscuro y los peces son sedentarios, adaptados para producir un mínimo de energía en un hábitat con muy poca comida y sin luz solar. La bioluminiscencia es la única luz disponible a estas profundidades. Esta falta de luz significa que los organismos tienen que depender de otros sentidos además de la visión. Sus ojos son pequeños y es posible que no funcionen en absoluto.
En el fondo del océano se pueden encontrar peces planos . Los peces planos son peces bentónicos con una flotabilidad negativa por lo que pueden descansar en el fondo marino. Aunque los peces planos viven en el fondo, no suelen ser peces de aguas profundas, sino que se encuentran principalmente en los estuarios y en la plataforma continental. Cuando las larvas de peces planos eclosionan, tienen la forma alargada y simétrica de un pez óseo típico . Las larvas no viven en el fondo, sino que flotan en el mar como plancton . Eventualmente comienzan a metamorfosearse en la forma adulta. Uno de los ojos migra a través de la parte superior de la cabeza y al otro lado del cuerpo, dejando al pez ciego de un lado. La larva pierde su vejiga natatoria y sus espinas, y se hunde hasta el fondo, dejando su lado ciego sobre la superficie subyacente. Richard Dawkins explica esto como un ejemplo de adaptación evolutiva.
... los peces óseos por regla general tienen una marcada tendencia a aplanarse en dirección vertical ... Por lo tanto, era natural que cuando los antepasados de [peces planos] se sumergieran en el fondo del mar, tuvieran que haberse acostado de un lado .... Pero esto planteó el problema de que un ojo siempre estaba mirando hacia la arena y era efectivamente inútil. En la evolución, este problema se resolvió haciendo que el ojo inferior "se moviera" hacia el lado superior.
La mayoría de los peces de aguas profundas no pueden ver la luz roja. La mandíbula suelta del semáforo de aguas profundas produce bioluminiscencia roja para que pueda cazar con un haz de luz efectivamente invisible.
Cuando las larvas de un pez plano crecen, el ojo de un lado gira hacia el otro lado para que el pez pueda descansar en el fondo marino.
La solla europea es un pez plano con los ojos levantados, por lo que cuando se entierra en la arena para camuflarse todavía puede ver.
Las presas suelen tener ojos a los lados de la cabeza, por lo que tienen un gran campo de visión, desde el cual evitar a los depredadores. Los depredadores suelen tener los ojos delante de la cabeza, por lo que tienen una mejor percepción de la profundidad . Los depredadores bentónicos, como los peces planos , tienen los ojos dispuestos de modo que tengan una vista binocular de lo que está encima de ellos mientras se encuentran en el fondo.
Coloración
Los peces han desarrollado formas sofisticadas de utilizar la coloración . Por ejemplo, los peces presa tienen formas de usar la coloración para hacer más difícil que los depredadores visuales los vean. En los peces pelágicos , estas adaptaciones se refieren principalmente a una reducción de la silueta, una forma de camuflaje . Un método para lograr esto es reducir el área de su sombra mediante la compresión lateral del cuerpo. Otro método, también una forma de camuflaje, es por contracoloración en el caso de los peces epipelagic y por contra-iluminación en el caso de los peces mesopelágicos . El contrasombreado se logra coloreando el pez con pigmentos más oscuros en la parte superior y pigmentos más claros en la parte inferior de tal manera que el color coincida con el fondo. Cuando se ve desde arriba, el área dorsal más oscura del animal se mezcla con la oscuridad del agua de abajo, y cuando se ve desde abajo, el área ventral más clara se mezcla con la luz del sol de la superficie. La contrailuminación se logra mediante bioluminiscencia mediante la producción de luz de fotóforos ventrales , cuyo objetivo es igualar la intensidad de la luz de la parte inferior del pez con la intensidad de la luz del fondo.
Los peces bentónicos , que descansan en el fondo marino, se esconden físicamente excavando en la arena o retirándose a rincones y grietas, o se camuflan mezclándose con el fondo o pareciendo una roca o un trozo de alga.
Si bien estas herramientas pueden ser efectivas como mecanismos de evitación de depredadores, también sirven como herramientas igualmente efectivas para los depredadores mismos. Por ejemplo, el tiburón linterna de vientre de terciopelo de aguas profundas usa contrailuminación para esconderse de su presa.
Los peces epipelágicos, como este atún rojo del Atlántico , suelen estar sombreados con colores plateados.
El pez mariposa de cuatro ojos tiene ojos falsos en su parte posterior, lo que confunde a los depredadores sobre cuál es la parte frontal del pez.
El John Dory tiene una gran mancha ocular en el medio de su cuerpo, lo que confunde a la presa.
Algunas especies de peces también muestran manchas oculares falsas . El pez mariposa de cuatro ojos recibe su nombre de una gran mancha oscura en la parte posterior de cada lado del cuerpo. Esta mancha está rodeada por un anillo blanco brillante, que se asemeja a una mancha ocular. Una barra vertical negra en la cabeza atraviesa el ojo verdadero, lo que dificulta la visión. Esto puede hacer que un depredador piense que el pez es más grande de lo que es y confunda la parte trasera con la delantera. El primer instinto del pez mariposa cuando se ve amenazado es huir, poniendo la mancha ocular falsa más cerca del depredador que de la cabeza. La mayoría de los depredadores apuntan a los ojos, y esta mancha ocular falsa engaña al depredador haciéndole creer que el pez huirá primero de la cola.
El John Dory es un pez costero bentopelágico con un cuerpo alto comprimido lateralmente. Su cuerpo es tan delgado que apenas se puede ver de frente. También tiene una gran mancha oscura en ambos lados, que se utiliza para mostrar un "mal de ojo" si se acerca el peligro. Los grandes ojos en la parte delantera de la cabeza le proporcionan la visión bifocal y la percepción de profundidad que necesita para atrapar a sus presas. La mancha del ojo de John Dory en el costado de su cuerpo también confunde a la presa, que luego es succionada por la boca.
Barreleyes
generalmente se dirigen hacia arriba, pero también se pueden girar hacia adelante
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Derecha: El pez fantasma hocico pardo es el único vertebrado conocido
por emplear un ojo de espejo (así como un cristalino):
(1) divertículo (2) ojo principal
(a) retina (b) cristales reflectantes (c) cristalino (d) retina
Los barreleyes son una familia de pequeños peces mesopelágicos de aspecto inusual, llamados así por sus ojos tubulares en forma de barril que generalmente se dirigen hacia arriba para detectar las siluetas de las presas disponibles. Los barreleyes tienen ojos grandes y telescópicos que dominan y sobresalen del cráneo . Estos ojos generalmente miran hacia arriba, pero también pueden girarse hacia adelante en algunas especies. Sus ojos tienen un gran cristalino y una retina con un número excepcional de bastoncillos y una alta densidad de rodopsina (el pigmento "púrpura visual"); no hay células cónicas .
La especie barreleye, Macropinna microstoma , tiene una cúpula protectora transparente sobre la parte superior de su cabeza, algo así como la cúpula sobre la cabina de un avión, a través de la cual se pueden ver las lentes de sus ojos. La cúpula es resistente y flexible, y presumiblemente protege los ojos de los nematocistos (células punzantes) de los sifonóforos de los que se cree que el barreleye roba la comida.
Otra especie de barreleye, el pez fantasma de hocico pardo , es el único vertebrado conocido que emplea un espejo, en lugar de una lente, para enfocar una imagen en sus ojos. Es inusual porque utiliza ópticas refractivas y reflectantes para ver. El ojo tubular principal contiene una inflamación ovoide lateral llamada divertículo , en gran parte separado del ojo por un tabique . La retina recubre la mayor parte del interior del ojo y hay dos aberturas corneales , una dirigida hacia arriba y la otra hacia abajo, que permiten la entrada de luz al ojo principal y al divertículo, respectivamente. El ojo principal emplea una lente para enfocar su imagen, como en otros peces. Sin embargo, dentro del divertículo, la luz se refleja y se enfoca en la retina mediante un espejo compuesto curvo derivado del tapete retiniano , compuesto por muchas capas de pequeñas placas reflectantes posiblemente hechas de cristales de guanina . La estructura dividida del ojo del pez fantasma de hocico pardo permite que los peces vean hacia arriba y hacia abajo al mismo tiempo. Además, el sistema de espejo es superior a una lente en la captación de luz. Es probable que el ojo principal sirva para detectar objetos recortados contra la luz del sol, mientras que el divertículo sirva para detectar destellos bioluminiscentes desde los lados y desde abajo.
Tiburones
Los ojos de tiburón son similares a los ojos de otros vertebrados , incluidos lentes , córneas y retinas similares , aunque su vista se adapta bien al entorno marino con la ayuda de un tejido llamado tapetum lucidum . Este tejido está detrás de la retina y refleja la luz hacia ella, lo que aumenta la visibilidad en las aguas oscuras. La efectividad del tejido varía, y algunos tiburones tienen adaptaciones nocturnas más fuertes . Muchos tiburones pueden contraer y dilatar sus pupilas , como los humanos, algo que ningún pez teleósteo puede hacer. Los tiburones tienen párpados, pero no parpadean porque el agua que los rodea les limpia los ojos. Para proteger sus ojos, algunas especies tienen membranas nictitantes . Esta membrana cubre los ojos durante la caza y cuando el tiburón está siendo atacado. Sin embargo, algunas especies, incluido el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias ), no tienen esta membrana, sino que giran los ojos hacia atrás para protegerlos cuando golpean a sus presas. Se debate la importancia de la vista en el comportamiento de caza de tiburones. Algunos creen que la electro y la quimiorrecepción son más importantes, mientras que otros señalan la membrana nictatante como evidencia de que la vista es importante. Presumiblemente, el tiburón no protegería sus ojos si no fueran importantes. El uso de la vista probablemente varía según las especies y las condiciones del agua. El campo de visión del tiburón puede cambiar entre monocular y estereoscópico en cualquier momento. Un estudio de microespectrofotometría de 17 especies de tiburones descubrió que 10 solo tenían fotorreceptores de bastón y no tenían células cónicas en sus retinas, lo que les brindaba una buena visión nocturna y les hacía daltónicos . Las siete especies restantes tenían, además de los bastones, un solo tipo de fotorreceptor cónico sensible al verde y, al ver solo en tonos de gris y verde, se cree que son efectivamente daltónicos. El estudio indica que el contraste de un objeto con el fondo, en lugar del color, puede ser más importante para la detección de objetos.
Otros ejemplos
Los peces pequeños a menudo se cargan juntos por seguridad. Esto puede tener ventajas visuales, tanto al confundir visualmente a los peces depredadores como al proporcionar muchos ojos para la escuela considerada como un cuerpo. El "efecto de confusión del depredador" se basa en la idea de que se vuelve difícil para los depredadores distinguir presas individuales de los grupos porque los muchos objetivos en movimiento crean una sobrecarga sensorial del canal visual del depredador. "Los bancos de peces son del mismo tamaño y plateados, por lo que es difícil para un depredador visualmente orientado elegir a un individuo de una masa de peces que se retuercen y parpadean y luego tener tiempo suficiente para agarrar a su presa antes de que desaparezca en el banco". El "efecto de muchos ojos" se basa en la idea de que a medida que aumenta el tamaño del grupo, la tarea de escanear el entorno en busca de depredadores puede extenderse a muchos individuos, una colaboración masiva que presumiblemente proporciona un mayor nivel de vigilancia.
Los peces son normalmente de sangre fría, con temperaturas corporales iguales a las del agua circundante. Sin embargo, algunos peces depredadores oceánicos , como el pez espada y algunas especies de tiburones y atunes , pueden calentar partes de su cuerpo cuando cazan presas en aguas profundas y frías. El pez espada, muy visual, utiliza un sistema de calentamiento que afecta a sus músculos, lo que eleva la temperatura en los ojos y el cerebro hasta en 15 ° C. El calentamiento de la retina mejora la velocidad a la que los ojos responden a los cambios en el movimiento rápido realizados por su presa hasta diez veces.
Algunos peces tienen brillo de ojos . Eyeshine es el resultado de una capa de acumulación de luz en los ojos llamada tapetum lucidum , que refleja la luz blanca. No ocurre en humanos, pero se puede ver en otras especies, como ciervos en un faro. Eyeshine permite que los peces vean bien en condiciones de poca luz, así como en aguas turbias (manchadas o ásperas, que se rompen), lo que les da una ventaja sobre sus presas. Esta visión mejorada permite a los peces poblar las regiones más profundas del océano o un lago. En particular, los leucomas de agua dulce se llaman así por su brillo ocular.
Muchas especies de Loricariidae , una familia de bagres , tienen un iris modificado llamado omega iris . La parte superior del iris desciende para formar un bucle que se puede expandir y contraer llamado opérculo del iris; cuando los niveles de luz son altos, el diámetro de la pupila se reduce y el bucle se expande para cubrir el centro de la pupila dando lugar a una porción de transmisión de luz en forma de media luna . Esta característica recibe su nombre de su similitud con una letra griega omega (Ω) invertida . Se desconocen los orígenes de esta estructura, pero se ha sugerido que romper el contorno del ojo altamente visible ayuda a camuflarse en lo que a menudo son animales muy moteados.
Sistemas sensoriales a distancia
Los sistemas visuales son sistemas sensoriales a distancia que proporcionan a los peces datos sobre la ubicación u objetos a distancia sin necesidad de que los peces los toquen directamente. Estos sistemas de detección de distancia son importantes porque permiten la comunicación con otros peces y proporcionan información sobre la ubicación de los alimentos y los depredadores, y sobre cómo evitar obstáculos o mantener la posición en los bancos de peces . Por ejemplo, algunas especies de cardúmenes tienen "marcas de cardúmenes" en los costados, como rayas visualmente prominentes que proporcionan marcas de referencia y ayudan a los peces adyacentes a juzgar sus posiciones relativas. Pero el sistema visual no es el único que puede realizar tales funciones. Algunos cardúmenes también tienen una línea lateral a lo largo de sus cuerpos. Esta línea lateral permite al pez detectar cambios en la presión del agua y turbulencias adyacentes a su cuerpo. Con esta información, los cardúmenes pueden ajustar su distancia de los peces adyacentes si se acercan demasiado o se alejan demasiado.
El sistema visual de los peces se ve reforzado por otros sistemas de detección con funciones comparables o complementarias. Algunos peces son ciegos y deben depender completamente de sistemas de detección alternativos. Otros sentidos que también pueden proporcionar datos sobre la ubicación u objetos distantes incluyen la audición y la ecolocalización , la electrorrecepción , la magnetocepción y la quimiorrecepción ( olfato y gusto ). Por ejemplo, el bagre tiene quimiorreceptores en todo el cuerpo, lo que significa que "saborean" todo lo que tocan y "huelen" cualquier sustancia química en el agua. "En el bagre, el gusto juega un papel primordial en la orientación y ubicación de los alimentos".
Los peces cartilaginosos (tiburones, mantarrayas y quimeras) utilizan la magnetocepción. Poseen electrorreceptores especiales llamados ampollas de Lorenzini que detectan una ligera variación en el potencial eléctrico. Estos receptores, ubicados a lo largo de la boca y la nariz del pez, funcionan según el principio de que un campo magnético variable en el tiempo que se mueve a través de un conductor induce un potencial eléctrico a través de los extremos del conductor. Las ampollas también pueden permitir que los peces detecten cambios en la temperatura del agua. Al igual que en las aves, la magnetocepción puede proporcionar información que ayude a los peces a trazar un mapa de las rutas de migración.
Ver también
Notas
Referencias
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Otras lecturas
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- "Evolución del ojo" : video sobre el modelo Nilsson-Pelger (desplácese hacia abajo)
Bibliografía
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