Utetheisa ornatrix -Utetheisa ornatrix
| Utetheisa ornatrix | |
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clasificación cientifica 
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| Reino: | Animalia |
| Filo: | Artrópodos |
| Clase: | Insecta |
| Pedido: | Lepidópteros |
| Superfamilia: | Noctuoidea |
| Familia: | Erebidae |
| Subfamilia: | Arctiinae |
| Tribu: | Arctiini |
| Subtribu: | Callimorfina |
| Género: | Utetheisa |
| Especies: |
U. ornatrix
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| Nombre binomial | |
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Utetheisa ornatrix |
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| Sinónimos | |
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Utetheisa ornatrix , también llamada polilla bella , polilla ornamentada o polilla cascabel es una polilla de la subfamilia Arctiinae . Tiene uncolor aposemáticamente que va desde el rosa, rojo, naranja y amarillo hasta una coloración blanca con marcas negras dispuestas en diferentes patrones en sus alas. Tiene una envergadura de 33 a 46 mm. Las polillas residen en las zonas templadas del medio oeste y este de América del Norte , así como en todo México y otras partes de América Central . A diferencia de la mayoría de las polillas, la polilla bella es diurna . Anteriormente, la bella polilla o hermosa utetheisa deleste templado de América del Norte se separó como Utetheisa bella . Ahora está unida con la polilla bella en Utetheisa ornatrix .
Las larvas generalmente se alimentan de especies de Crotalaria , que contienen compuestos alcaloides venenosos que las hacen desagradables para la mayoría de los depredadores. Las larvas pueden alimentarse de otras larvas de polilla bella para compensar cualquier deficiencia de alcaloides.
La polilla bella también demuestra estrategias de apareamiento complejas y, por lo tanto, es un modelo excelente para estudiar la selección sexual . Las hembras se aparean, se multiplican y reciben espermatóforos que contienen espermatozoides, nutrientes y compuestos alcaloides de numerosos machos como obsequios nupciales. Las hembras eligen a los machos según la intensidad de una hormona de cortejo, hidroxidanaidal , y realizan un proceso de selección de espermatozoides tras la cópula con varios machos.
Distribución
Utetheisa ornatrix se encuentra en el sureste de los Estados Unidos, desde Connecticut hacia el oeste hasta el sureste de Nebraska y hacia el sur hasta el sur de Nuevo México y Florida. Se encuentra que esta especie es más común en la parte sur de este rango, de acuerdo con la disponibilidad de su planta huésped en las regiones más al sur. También se encuentra en México, América del Sur y América Central.
Taxonomía
En 1758, Carl Linnaeus caracterizó por primera vez dos especies del género Phalaena . Phalaena ornatrix se utilizó para describir los especímenes de polilla más pálidos, y Utetheisa bella, describió los especímenes de polilla de color rosa brillante. En 1819, Hübner trasladó estas especies a un nuevo género, Utetheisa . Durante casi un siglo, fue difícil determinar la historia evolutiva de esta polilla, ya que los investigadores se centraron en las similitudes externas (color, forma, patrones, tamaño), en lugar de determinar las características específicas de la especie. Esto generó una gran confusión al intentar categorizar las diferentes subespecies. En 1960, Forbes combinó ambas especies, Utetheisa ornatrix y Utetheisa bella, en la especie ahora conocida como Utetheisa ornatrix . Su conclusión también fue apoyada por Pease Jr. quien, en 1966, utilizó pruebas genéticas y determinó que cualquier diferencia fenotípica se basaba en la variación interespecífica debida a diferencias geográficas (en lugar de variación intraespecífica ).
Subespecie
- Utetheisa ornatrix ornatrix
- Utetheisa ornatrix bella (Linnaeus, 1758)
- Utetheisa ornatrix saintcroixensis Pease, 1973
Descripción
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Huevos
Los huevos de Utetheisa ornatrix son de forma esférica y varían en color desde el blanco al amarillo y, a veces, al marrón.
Larvas
Las larvas son de color naranja y marrón con bandas negras irregulares en cada segmento del cuerpo. Las porciones anterior y posterior de los enlaces negros también están marcadas con distintas manchas blancas. Las larvas adultas alcanzan los 30-35 mm de longitud. Aunque la mayor parte arctiid larvas tienen verrugas , ornatrix Utetheisa larvas carecen de éstos.
Pupas
Las pupas son en su mayoría negras marcadas con bandas irregulares de color naranja y marrón. Por lo general, las pupas se cubren con una capa suelta de seda, pero no
Adulto
Estas polillas son aposemáticas y usan su coloración brillante para advertir a los depredadores de su desagradable sabor. Sus alas varían en color desde amarillo, rojo, rosa y naranja hasta blanco. Las alas contienen bandas blancas que contienen puntos negros espaciados irregularmente. Las alas traseras pueden ser de color rosa brillante con una banda negra marginal. La Utetheisa ornatrix adulta tiene una envergadura de 33-46 mm.
Depredacion
Durante las etapas larvarias, las orugas se alimentan de plantas leguminosas del género Crotalaria . Estas plantas contienen grandes cantidades de toxinas, particularmente alcaloides de pirrolizidina (AP), que se encuentran en altas concentraciones en las semillas. Las orugas de la polilla Bella secuestran estas toxinas y las utilizan como elemento disuasorio para los depredadores. Cuando se molesta al adulto, secretan una espuma que contiene las toxinas de su cabeza, lo que los hace desagradables para los depredadores. Dado que los AP son un recurso extremadamente valioso, las larvas individuales compiten entre sí para colonizar una vaina completa, una bolsa alargada que contiene semillas de la planta alimenticia. Las larvas que no pueden adueñarse de una vaina deben obtener los productos químicos de las hojas, donde se encuentran en densidades mucho más bajas. Estas orugas secuestran cantidades más pequeñas de AP y son más susceptibles a la depredación.
Aunque es beneficioso alimentarse de semillas, las larvas no ingresan a las vainas inmediatamente después de que nacen. Durante los primeros estadios larvarios , las orugas se alimentan de las hojas y no es hasta el segundo o tercer estadío que ingresan a las vainas. No se comprenden los beneficios evolutivos de esta estrategia. Cuando las orugas se metamorfosean en polillas adultas, llevan consigo los alcaloides, que continúan protegiéndolas durante la etapa adulta.
Los AP hacen que la polilla bella sea desagradable para muchos de sus enemigos naturales, como las arañas y los murciélagos insectívoros . Las arañas que capturan larvas de polilla bella o adultos las liberan poco después, dejándolas ilesas. Por el contrario, los individuos de la polilla bella que crecen con una dieta libre de PA son fácilmente presa de las arañas. Del mismo modo, los murciélagos que atrapan a los individuos de la polilla bella liberan rápidamente estas polillas desagradables sin dañarlas. A diferencia de otras polillas de Arctiidae , la polilla bella no posee un sistema de aposematismo acústico que le permita evitar por completo a los murciélagos. Las larvas de polilla bella y algunos depredadores como alcaudones boba no se ven afectados negativamente por las AP.
La polilla bella es capaz de desintoxicar los AP debido a la posesión del gen pirrolizidina-alcaloide-N-oxigenasa. Se ha demostrado experimentalmente que las larvas de la polilla bella regulan positivamente la expresión de este gen cuando aumenta la cantidad de AP en su dieta. Además, se ha demostrado que las dietas ricas en AP no tienen un efecto negativo sobre la aptitud de estas polillas, sino que solo afectan el tiempo de desarrollo, que aumenta con el aumento de la concentración de AP en la dieta. Sin embargo, las orugas con tiempos de desarrollo más largos alcanzan tamaños de pupa similares en comparación con aquellas con tiempos de desarrollo más cortos debido a dietas que contienen cantidades más pequeñas de AP.
Canibalismo
En ocasiones, las orugas de la polilla bella canibalizan otros huevos, pupas o larvas de la misma especie. Dado que las AP son un recurso limitado, algunas orugas no alcanzan niveles óptimos y recurren al canibalismo. Este comportamiento es consecuencia de la deficiencia de AP más que del hambre, ya que los déficits de alcaloides son la principal causa de mortalidad. El canibalismo de las pupas es raro porque las larvas normalmente pupan lejos de la planta donde se alimentan. El canibalismo de huevos también es raro porque los huevos proporcionan a las larvas cantidades muy pequeñas de AP y porque los huevos del mismo racimo eclosionan sincrónicamente . Las larvas también pueden alimentarse de otras larvas de polilla bella que están cargadas de alcaloides. Esto es más común ya que alimentarse de una sola larva es suficiente para compensar la deficiencia de alcaloides de la oruga caníbal.
Reconocimiento de parentesco
Las orugas de la polilla Bella pueden tener la capacidad de reconocer a otras larvas como parientes, ya que es menos probable que las larvas se entrometan en los hermanos que los no hermanos establecidos en las vainas.
Apareamiento
Las polillas Bella de ambos sexos utilizan estrategias reproductivas muy complejas, lo que convierte a esta especie en un excelente sistema modelo para estudiar la selección sexual . Las hembras se aparean se multiplican a lo largo de sus tres o cuatro semanas de vida cuando son adultas. Se aparean con un promedio de tres a cuatro machos, cada uno de los cuales le proporciona un regalo nupcial, un espermatóforo que contiene espermatozoides, nutrientes y alcaloides. Los machos adultos invierten hasta el 11% de su masa corporal para crear un espermatóforo que proporcionan a la hembra durante el apareamiento. Los nutrientes proporcionados en el espermatóforo permiten que la hembra produzca, en promedio, 32 huevos adicionales.
Sistema de apareamiento
La polilla bella presenta un sistema de apareamiento poliandroso , donde las hembras se aparean con varios machos. En promedio, las hembras se aparean con cuatro o cinco machos durante su vida útil de tres a cuatro semanas, pero pueden aparearse y recibir hasta trece espermatóforos. Dado que los espermatóforos contienen dones nupciales de alcaloide de pirrolizidina (PA) y nutrientes, el apareamiento múltiple ayuda a la hembra a mejorar la aptitud de su descendencia. Además, el apareamiento múltiple también beneficia directamente a la hembra. Dado que los espermatóforos son considerables y pueden ser digeridos dentro de la hembra, el apareamiento múltiple permite que las hembras acumulen los recursos necesarios para construir huevos adicionales. Esto equivale a un aumento del 15% en la producción de huevos. Además, el apareamiento múltiple da como resultado una mayor transmisión de dones alcaloides a los huevos. Sin embargo, esto no significa que exista una asignación segregada de estos obsequios. En cambio, el PA obtenido de numerosos machos se distribuye en una mezcla de modo que los huevos tienden a recibir de más de una fuente masculina. Por el contrario, normalmente la mayoría de los espermatozoides utilizados para fertilizar los óvulos proviene de un solo macho.
Noviazgo
El cortejo comienza al anochecer. Las hembras estacionarias liberan una feromona sexual que atrae a los machos. Emiten estos productos químicos en pulsos cortos para proporcionar señales de orientación de corto alcance a las polillas macho mientras buscan a las hembras. Cuando un macho alcanza a una hembra, revolotea a su alrededor y saca dos peculiares mechones de escamas de sus coremata , dos estructuras esféricas amarillas junto a los órganos genitales del macho. Al hacerlo, el macho emite un olor específico de sus coremata que se atribuye a una hormona, hidroxidanaidal. Después de recibir el olor, la hembra procede al apareamiento.
la cópula dura hasta 12 horas. El macho tarda unas dos horas en transferir el espermatóforo que contiene todo el esperma y los nutrientes que le va a ofrecer a la hembra. Las horas restantes de cópula se utilizan exclusivamente para la transferencia de alcaloides. Estos alcaloides se distribuyen uniformemente alrededor del cuerpo de la hembra, incluso en las alas, y le ofrecen una gran protección, ya que la hacen desagradable para la mayoría de los depredadores. Finalmente, la hembra asigna alrededor de un tercio de los alcaloides que recibe a sus ovarios, donde se utilizarán para conferir protección a los huevos.
Coro de feromonas femeninas
El comportamiento de apareamiento de la polilla de Bella es excepcional en el sentido de que las hembras compiten con otras hembras para obtener más machos, a diferencia de los machos que compiten con los machos. Como en muchas otras especies de polillas, las hembras liberan feromonas sexuales que los machos pueden detectar a largas distancias. Sin embargo, en la mayoría de las especies, las hembras no interactúan entre sí durante la liberación de feromonas. Las hembras de polillas bella son únicas en el sentido de que las hembras de la misma familia a menudo se involucran en la liberación colectiva de feromonas denominada "coro de feromonas femeninas".
Este fenómeno es una consecuencia de una proporción de sexos operacional sesgada por las mujeres . Esto significa que en un momento dado, hay más hembras que machos que buscan copular. Esto ocurre porque los machos pierden hasta un 11% de su masa corporal durante el apareamiento y una vez que terminan el apareamiento, necesitan tiempo para secuestrar recursos que les permitan entregar un espermatóforo a la próxima hembra con la que se apareen. Por el contrario, las hembras no necesitan tiempo para prepararse para su próxima cópula. Debido a las tasas desiguales de apareamiento, los machos se vuelven valiosos para las hembras y, como consecuencia, la competencia entre hembras aumenta drásticamente.
Participar en coros de feromonas permite a las hembras aumentar el atractivo de los parientes genéticos y aumentar su aptitud indirecta . Las hembras también pueden, pero con menos frecuencia, participar en coros femeninos con hembras no emparentadas. Se ha sugerido que el coro sigue siendo beneficioso en estas circunstancias, porque la cooperación para la liberación de feromonas puede aumentar el atractivo de todo el grupo y aumentar la aptitud individual de cada polilla. Se ha demostrado experimentalmente que cuando las hembras detectan otras feromonas femeninas, aumentan la tasa de liberación de feromonas y requieren períodos de tiempo más prolongados. Tales observaciones apoyan la hipótesis de que las hembras cooperan entre sí para aumentar el éxito del apareamiento.
Selección sexual
Precopulatorio
Aunque la mayoría de las polillas hembras se aparean se multiplican, ocurren casos muy bajos de paternidades mixtas. De hecho, la mayoría de la progenie en una sola nidada es engendrada exclusivamente por un macho. Las hembras de esta especie no seleccionan en función de la edad, el orden de apareamiento, el intervalo entre apareamiento o la duración de la cópula. En cambio, la hembra Utetheisa ornatix demuestra la elección femenina en la selección de pareja que depende del tamaño corporal, el contenido sistémico de alcaloide de pirrolizidina defensivo y el contenido glandular de la feromona hidroxidanaidal de cortejo. La selección de estos machos proporciona a las hembras múltiples beneficios, como la obtención de paquetes de esperma con alcaloides de pirrolizidina más defensivos, lo que da como resultado una descendencia más grande. Las crías engendradas por machos más grandes son generalmente menos vulnerables a la depredación debido a su mayor contenido de alcaloides, lo que permite que la descendencia tenga una mayor viabilidad y aptitud.
Los machos más grandes con el mayor contenido de alcaloides se pueden distinguir por un olor feromonal específico que predice el contenido de los dones alcaloides: hidroxidanaidal (HD). Existe una relación entre el tamaño del macho, el tipo de alimento del que se alimentan los machos como larvas y la composición de sus espermatóforos. Por ejemplo, los machos que se alimentan dentro de una vaina de semillas en lugar de hojas producen niveles más altos de HD. Además, estos machos tienen un peso adulto mayor y una mayor carga sistémica de PA, el precursor metabólico de la EH. Al seleccionar machos ricos en EH, la polilla hembra asegura la recepción de un gran regalo de alcaloides (beneficio fenotípico) y genes que codifican para un gran tamaño (beneficio genético).
Preferencia de apareamiento de la hembra es heredado por vía paterna ya que el gen preferencia o genes se encuentran principalmente o exclusivamente en el cromosoma Z sexo . El rasgo masculino preferido y la preferencia femenina por el rasgo están fuertemente correlacionados; las hembras con padres más grandes tienen una preferencia más fuerte por los machos más grandes.
Poscopulatorio
Después de copular con varios machos, los espermatozoides rivales transportados por una hembra no compiten directamente por el acceso a los huevos. Las hembras dirigen un proceso selectivo poscopulatorio en el que eligen el esperma masculino en función de la intensidad de la feromona de cortejo que se liberó antes de la cópula, hidroxidanaidal (HD). La intensidad de esta señal es directamente proporcional a la cantidad de alcaloides secuestrados por la polilla durante las etapas larvarias. Como consecuencia, esta feromona es un indicador indirecto de éxito durante el desarrollo larvario y, en última instancia, determinará qué espermatozoides se transmitirán a la descendencia. Una vez que han seleccionado un macho, las hembras usan su musculatura para canalizar el esperma seleccionado a través de las cámaras y construcciones de sus sistemas reproductivos hasta sus huevos.
Inversión de los padres
Los huevos de la polilla bella contienen alcaloides de pirrolizidina (AP) que da a luz la madre. El alcaloide se almacena durante las etapas larvarias y se retiene a través de la metamorfosis , protegiendo tanto a las larvas como a los adultos de los depredadores. Las polillas hembras reciben alcaloides de los machos en el momento del apareamiento como parte del espermatóforo. Aunque la contribución de los APs del macho es menor que la de la hembra, todavía contribuye significativamente a la protección de los huevos.
Espermatóforo
El espermatóforo que los machos le dan a las hembras durante el apareamiento contiene esperma , nutrientes y alcaloides de pirrolizidina (PA), y representa hasta el 11% de la masa corporal del macho. La AP juega un papel importante en la prevención de la depredación en Utetheisa ornatrix porque es venenosa para la mayoría de los organismos. Los machos transmiten PA a las hembras a través de un paquete de esperma; las hembras luego dan este regalo de apareamiento a los huevos, junto con su propio suplemento alcaloide y se utiliza para proteger a la descendencia de la depredación. Además, las mujeres también se benefician personalmente del obsequio a través de la protección y la nutrición. Después del apareamiento con un macho rico en PA, el PA recibido se asigna rápidamente a todas las partes del cuerpo. Como resultado, las hembras se vuelven y siguen siendo inaceptables como presas de numerosos organismos como las arañas. Otro problema al que se enfrentan las hembras es el riesgo de incurrir en un déficit de AP debido a la gran cantidad de huevos que ponen. Los espermatóforos son una forma en que las mujeres compensan esta pérdida de AF.
Plantas hospedantes
Las plantas del género Crotalaria son los principales hospedadores de Utetheisa ornatrix , aunque también se han citado en la literatura una variedad de plantas de la familia Fabaceae . La palabra Crotalaria proviene de la raíz griega "crotal", que significa "sonajero" y es característica de las vainas que se encuentran en estas plantas. Las plantas hospedadoras de Crotalaria contienen alcaloides de pirrolizidina, que son utilizados por Utetheisa ornatrix para repeler a los depredadores. Las plantas hospedadoras específicas utilizadas incluyen:
- Crotalaria avonensis ( caja de cascabel de Avon Park)
- Crotalaria rotundifolia (campanillas de conejo)
- Crotalaria lanceolata
- Crotalaria pallida (cascabel lisa)
- Crotalaria spectabilis (llamativa caja de cascabel)
- Crotalaria retusa
Alcaloides de pirrolizidina y humanos
Los alcaloides de pirrolizidina (AP) son las toxinas que la polilla bella puede ingerir y utilizar para protegerse de los depredadores. Se sabe que son las principales toxinas que se encuentran en las plantas y que pueden causar enfermedades en los seres humanos y otros animales. Las vías notificadas para la exposición humana incluyen la contaminación de cultivos, la contaminación de la leche y la miel y algunas medicinas tradicionales a base de hierbas. Una vez ingeridos, los alcaloides afectan principalmente al hígado y los pulmones. La intoxicación humana puede causar enfermedad venooclusiva y teratogenicidad .
Referencias
enlaces externos
Medios relacionados con Utetheisa bella en Wikimedia Commons