Taxonomía de diatomeas - Taxonomy of diatoms

Microscopía óptica de varias especies de diatomeas de agua dulce vivas

Las diatomeas pertenecen a un gran grupo llamado heterokonts , que incluye tanto autótrofos como las algas doradas y las algas marinas ; y heterótrofos como moldes de agua . La clasificación de los heterocontos aún no está resuelta: pueden ser designados como división , filo , reino o algo intermedio a esos. En consecuencia, las diatomeas se clasifican en cualquier lugar desde una clase, generalmente llamada Diatomophyceae o Bacillariophyceae , hasta una división (= phylum), generalmente llamada Bacillariophyta , con los cambios correspondientes en los rangos de sus subgrupos.

Géneros y especies

Se estima que 20.000 existentes diatomeas especies se cree que existen, de los cuales alrededor de 12.000 se han nombrado hasta la fecha de acuerdo a Guiry, 2012 (otras fuentes dan una gama más amplia de las estimaciones). Se han descrito alrededor de 1.000-1.300 géneros de diatomeas, tanto existentes como fósiles, de los cuales unos 250-300 existen sólo como fósiles.

Clases y pedidos

Descripción general

Durante muchos años, las diatomeas, tratadas como una clase (Bacillariophyceae) o un filo (Bacillariophyta), se dividieron en solo 2 órdenes, correspondientes a las diatomeas céntricas y pennadas ( Centrales y Pennales ; nombres alternativos Biddulphiales y Bacillariales, como se usa p. Ej. en Lee, 1989). Esta clasificación fue ampliamente revisada por Round, Crawford y Mann en 1990, quienes trataron a las diatomeas en un rango superior (división, correspondiente al filo en la clasificación zoológica) y promovieron las principales unidades de clasificación a clases, manteniendo las diatomeas céntricas como una sola clase Coscinodiscophyceae. , pero dividiendo las primeras diatomeas pennadas en 2 clases separadas, Fragilariophyceae y Bacillariophyceae (el último nombre más antiguo conservado pero con una definición modificada), entre ellos abarcando 45 órdenes, la mayoría de ellos nuevos.

Hoy (escrito a mediados de 2020) se reconoce que el sistema de 1990 de Round et al. necesita una revisión con el advenimiento de nuevos trabajos moleculares, sin embargo, el mejor sistema para reemplazarlo no está claro, y los sistemas actuales de uso generalizado como AlgaeBase , el Registro Mundial de Especies Marinas y su base de datos contribuyente DiatomBase , y el sistema para " toda la vida "representado en Ruggiero et al., 2015, todos conservan el Round et al. tratamiento como base, aunque con diatomeas en su conjunto tratadas como una clase en lugar de división / filo, y las clases de Round et al. reducidas a subclases, para un mejor acuerdo con el tratamiento de los grupos filogenéticamente adyacentes y los taxones que los contienen. (Para obtener referencias, consulte las secciones individuales a continuación).

Una propuesta, de Linda Medlin y colaboradores que comenzó en 2004, es que algunos de los órdenes de diatomeas céntricas que se consideran más estrechamente relacionados con los pennates se separen como una nueva clase, Mediophyceae, más estrechamente alineada con las diatomeas pennadas que con las diatomeas pennadas centrics restantes. Esta hipótesis, posteriormente denominada Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae o Coscinodiscophyceae + (Mediophyceae + Bacillariophyceae) (CMB), ha sido aceptada por DG Mann, entre otros, que la utiliza como base para la clasificación de diatomeas presentada en Adl. et al. de síntesis (2005, 2012, 2019), y también en el capítulo Bacillariophyta del Handbook of the Protists 2017 editado por Archibald et al., con algunas modificaciones que reflejan la aparente no monofilia de Medlin et al. "Coscinodiscophyceae" original. Mientras tanto, un grupo liderado por EC Theriot favorece una hipótesis diferente de filogenia, que se ha denominado hipótesis de gradación estructural (SGH) y no reconoce a las Mediophyceae como grupo monofilético, mientras que otro análisis, el de Parks et al., 2018, encuentra que las diatomeas radiales céntricas (Coscinodiscophyceae de Medlin et al.) no son monofiléticas, pero apoyan la monofilia de Mediophyceae menos Attheya , que es un género anómalo. Las diversas partes involucradas continúan discutiendo los méritos relativos de estos esquemas en conflicto.

Round y col., 1990

Basándose en el hecho de que las diatomeas pennadas tienen o no un surco longitudinal en la válvula, llamado rafe , una clasificación de 1990 de Round, Crawford & Mann divide las diatomeas (como Bacillarophyta) en tres clases, céntricas (22 órdenes); pennado sin rafe (12 órdenes); y pennar con un rafe (11 órdenes), de la siguiente manera:

Coscinodiscophyceae
Istmia nerviosa Istmia nerviosa
Coscinodiscophyceae
Odontella aurita
Thalassiosirales
Stephanodiscus hantzschii
Fragilaria a través del microscopio
  • Phylum Bacillarophyta (diatomeas)
  • Subclase Biddulphiophycidae Round y RMCrawford
  • Subclase Chaetocerotophycidae Round y RMCrawford
  • Subclase Corethrophycidae Round y RMCrawford
  • Subclase Coscinodiscophycidae Round y RMCrawford
  • Subclase Cymatosirophycidae Round y RMCrawford
  • Subclase Lithodesmiophycidae Round y RMCrawford
  • Subclase Rhizosoleniophycidae Round y RMCrawford
  • Subclase Thalassiosirophycidae Round y RMCrawford
  • Subclase Fragilariophycidae Ronda
  • Clase Bacillariophyceae Haeckel, 1878, enmienda. DGMann (diatomeas pennadas con rafe (rafidos))
  • Subclase Bacillariophycidae DGMann
  • Subclase Eunotiophycidae DGMann

Medlin y Kaczmarska, 2004

Medlin & Kaczmarska propuso en 2004 una clasificación alternativa para las diatomeas basada en la filogenia molecular, como sigue. Medlin y sus colaboradores erigieron una nueva clase, Mediophyceae (que podría volver a clasificarse como una subclase si las diatomeas en su conjunto se clasifican como una clase en lugar de un filo) para las diatomeas "polar céntricas", que consideran más cercanas relacionado con la pennada más que con otras diatomeas céntricas, un concepto que ha sido seguido o adaptado por algunos (por ejemplo, Adl et al., 2019, ver más abajo), pero no todos los trabajadores posteriores en este momento.

  • Phylum Bacillariophyta (diatomeas)
  • Subfilo Coscinodiscophytina
  • Subfilo Bacillariophytina

Ruggiero et al., 2015

En el tratamiento para "toda la vida" (por orden, solo taxones existentes) de Ruggiero et al., 2015, las diatomeas se tratan de la siguiente manera. Este tratamiento refleja en gran medida el utilizado por Algaebase en 2015, y también se refleja en el tratamiento actual (mediados de 2020) utilizado en DiatomBase , el Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS) del que DiatomBase forma parte, y el Catálogo de Vida . Este tratamiento es idéntico al de Round et al., 1990, excepto que todas las diatomeas se tratan como una sola clase, las clases de Round et al. Se reducen a subclases y las subclases originales de estas últimas se omiten.

  • Superphylum Heterokonta (heterokonts: Ochrophyta más otros phyla))
  • Clase Bacillariophyceae (diatomeas)
  • Subclase Bacillariophycidae
  • Subclase Coscinodiscophycidae
  • Subclase Fragilariophycidae

Adl et al., 2019

Siguiendo versiones anteriores en los tratamientos de Adl et al. 2005 y 2012, DG Mann, en Adl et al. 2019, presentó su clasificación más reciente de diatomeas de la siguiente manera, al tiempo que señaló: "Esta revisión refleja numerosos avances en la filogenia de las diatomeas durante la última década. Debido a nuestro escaso muestreo de taxones fuera de las Mediophyceae y diatomeas pennadas, y las conocidas y diversidad anticipada de todas las diatomeas, muchos clados aparecen en un nivel de clasificación alto (y el nivel de clasificación superior es bastante plano) ". Esta clasificación trata a las diatomeas como un filo (Diatomeae / Bacillariophyta), acepta la clase Mediophyceae de Medlin y compañeros de trabajo, introduce nuevos subfilos y clases para varios géneros que de otro modo estarían aislados y reordena varios taxones previamente establecidos como subclases, pero no enumera pedidos ni familias. Se han agregado rangos inferidos para mayor claridad (Adl. Et al. No usan rangos, pero los previstos en esta parte de la clasificación son evidentes a partir de la elección de terminaciones utilizadas, dentro del sistema de nomenclatura botánica empleado).

  • Clade Diatomista Derelle et al. 2016, enmienda. Cavalier-Smith 2017 (diatomeas más un subconjunto de otros grupos de ocrofitos)
  • Phylum Diatomeae Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (diatomeas)
  • Subfilo Leptocylindrophytina DG Mann en Adl et al. 2019
  • Clase Mediophyceae Jouse y Proshkina-Lavrenko en Medlin y Kaczmarska 2004
  • Subclase Chaetocerotophycidae Round y RM Crawford en Round et al. 1990, enmienda.
  • Subclase Lithodesmiophycidae Round y RM Crawford en Round et al. 1990, enmienda.
  • Subclase Thalassiosirophycidae Round y RM Crawford en Round et al. 1990
  • Subclase Cymatosirophycidae Round y RM Crawford en Round et al. 1990
  • La subclase Odontellophycidae DG Mann en Adl et al. 2019
  • Subclase Chrysanthemodiscophycidae DG Mann en Adl et al. 2019
  • Subclase Biddulphiophycidae Round y RM Crawford en Round et al. 1990, enmienda.
  • Biddulphiophyceae incertae sedis ( Attheya )
  • Bacillariophyceae incertae sedis (Striatellaceae)
  • Subclase Urneidophycidae Medlin 2016
  • Subclase Fragilariophycidae Round in Round, Crawford & Mann 1990, enmienda.
  • Subclase Bacillariophycidae DG Mann en Round, Crawford & Mann 1990, enmienda.

Otros

En 1995 se propuso otro enfoque sistemático para la clasificación, el sistema de Hoek, Mann y Jahns. Las versiones anteriores de la clasificación de Adl et al., 2019 aparecieron en Adl et al. 2005 y Adl et al. 2012, también en el capítulo "Bacillariophyta" de Mann, Crawford & Round en el Handbook of the Protists 2017 editado por Archibald et al., En el que algunos grupos posteriormente nombrados como taxones formales se enumeran bajo nombres informales (leptocilíndridos, corretridos, melosíridos, etc.).

Referencias