Taxonomía de Liliaceae - Taxonomy of Liliaceae

Taxonomía de las Liliaceae; Rango temporal: 68–0 Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte Cretácico tardío - reciente
	Lilium candidum
clasificación cientifica
Reino:	Plantae
Clade :	Traqueofitas
Clade :	Angiospermas
Clade :	Monocotiledóneas
Pedido:	Liliales
Familia:	Liliaceae ; Juss.
Tipo de género
	Lilium; L.
Especie tipo
	Lilium candidum; L.
Subfamilias y tribus
	subfamilia: Lilioideae ; tribu: Medeoleae tribu: Lilieae subfamilia: Calochortoideae ; subfamilia: Streptopoideae ;
Diversidad
	Cerca de 600 especies

La taxonomía de las Liliaceae ha tenido una historia compleja desde la primera descripción de esta familia de plantas con flores a mediados del siglo XVIII. Originalmente, la familia Liliaceae o Lily se definía por tener un " cáliz " (perianto) de seis partes del mismo color, seis estambres , un solo estilo y un ovario superior de tres cámaras (trilocular) que se convierte en una cápsula de fruta en la madurez. . La circunscripción taxonómica de la familia Liliaceae se expandió progresivamente hasta convertirse en la familia de plantas más grande y también extremadamente diversa, siendo definida algo arbitrariamente como todas las especies de plantas con seis tépalos y un ovario superior. Eventualmente llegó a abarcar alrededor de 300 géneros y 4.500 especies , y por lo tanto fue un taxón " general " y, por lo tanto, parafilético . Solo desde los sistemas taxonómicos más modernos desarrollados por el Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) y basados en principios filogenéticos , ha sido posible identificar los muchos grupos taxonómicos separados dentro de la familia original y redistribuirlos, dejando un núcleo relativamente pequeño como la familia moderna. Liliaceae, con quince géneros y 600 especies.

Las Liliaceae surgieron del orden Liliales , separándose de su clado hermano hace unos 52 millones de años ( mya ) y diversificándose alrededor de 34 mya. De los clados principales , Lilieae surgió en Eurasia mientras que Medeoleae surgió en América del Norte, pero posteriormente se dispersó, al igual que Streptopoideae y Calochortoideae . Los fósiles de liliáceas datan de las eras Paleógena y Cretácica en la Antártida .

Las Liliaceae probablemente surgieron como plantas de sombra, con una evolución posterior a áreas abiertas, incluido el bosque caducifolio en el período otoñal más abierto. Esto fue acompañado por un cambio de rizomas a bulbos , a flores más vistosas, la producción de frutos capsulares y hojas más estrechas con nervaduras paralelas.

Si bien la estructura supragenérica (por encima del nivel de género) de la familia ha variado mucho con su circunscripción en constante cambio , tal como está constituida actualmente, la familia consta de tres subfamilias , Lilioideae , Calochortoideae y Streptopoideae . Lilioideae se divide en dos tribus , Medeoleae y Lilieae . Las tres subfamilias contienen quince géneros y aproximadamente 600 especies en total.

Historia

Predarwiniano

El género tipo , Lilium , del que se deriva el nombre de la familia, fue originalmente descrito formalmente por Carl Linnaeus en 1753, con siete especies. Colocó a Lilium dentro de Hexandria Monogynia (seis estambres , un carpelo ) en su clasificación sexual en Species Plantarum . La familia Liliaceae fue descrita por primera vez por Michel Adanson en 1763, pero formalmente nombrada por Antoine Laurent de Jussieu en 1789. Adanson describió ocho subfamilias con 78 géneros, sin embargo, la subfamilia que describió como Lis (lirios) tenía siete géneros ( Uvularia , Mithridatium , Mendoni , Lilium , Fritillaria , Imperialis - ahora parte de Fritillaria - y Tulipa ) de los cuales cuatro pertenecen al género moderno. Jussieu los colocó en el ordo , Lilia en el clasis , Stamina Perigyna de las Monocotiledóneas (monocotiledóneas), con ocho géneros ( Tulipa , Erythronioum , Methonica , Uvularia , Fritillaria , Imperialis , Lilium , Yucca ) de los cuales solo cuatro permanecen en la familia. Definió a Lilia como " calix " ( perianto ) de seis partes de colores iguales, seis estambres, un ovario superior, un solo estilo y una cápsula trilocular. El término ordo en ese momento estaba más cerca de lo que ahora entendemos como familia, en lugar de orden . Aunque Jussieu usó el latín " lilia " en su Genera Plantarum , en otros lugares usó el francés " liliacées ", al igual que Adanson. La palabra "Liliaceae" pronto fue ampliamente utilizada por botánicos como Samuel Frederick Gray , John Lindley y Pierre-Joseph Redouté a principios del siglo XIX.

Gray (1821) proporcionó la primera descripción del esquema de Jussieu en inglés, identificando dos géneros que ocurren en Gran Bretaña ( Tulipa , Fritillaria ), que se distinguen por la ausencia o presencia de nectarios basales. Su clave utilizó la presencia de seis estambres iguales, un solo estilo, un perianto petaloide simple ( tépalos indiferenciados que se asemejan a pétalos) y una cápsula trilocular con semillas planas para identificar a la familia. Aunque Augustin De Candolle (1813) no había descrito explícitamente a las Liliaceae, su esquema de clasificación general influyó en muchos escritores posteriores, incluido Gray. En este esquema, las Liliaceae se consideraban una familia dentro de aquellas plantas vasculares ( Vasculares ) cuyos haces vasculares se pensaba que surgían de dentro ( Endogènes , endógeno ), término que él prefirió a Monocotylédonés . Las Monocotiledóneas de Jussieu se convirtieron en Phanérogames ( Phenogamae en gris), que significa "semilla visible", de ahí Endogenæ phanerogamæ . Candolle también instituyó el concepto de rangos ordenados , basados en clases, subclases, familles (latín: ordines naturales ) y tribus ( tribus ), subdividiendo las Liliaceae.

Lindley fue el primer sistemático inglés post-Linneo , publicó su trabajo en 1830, y siguiendo el razonamiento de Jussieu usó el término tribu para describir a las Liliaceae como una división de las monocotiledóneas hexapetaloides , caracterizadas por un ovario superior, perianto muy desarrollado, hacia adentro. anteras giratorias, cápsula poliesperma trilocular y semillas con un pelaje suave y esponjoso. Ofreció siete géneros como ejemplos ( Erythronium , Lilium , Calochortus , Blandfordia , Polianthes , Hemerocallis y Funkia ). En 1846, en su obra final, refinó y amplió enormemente su taxonomía, favoreciendo el término Alianzas de endógenos sobre monocotiledóneas como clase, de las cuales había once. De estas "alianzas", los Liliales constaban de cuatro órdenes (familias), incluidas las Liliaceae, a las que se refería como lilyworts en la lengua vernácula, con 133 géneros y 1200 especies. En este trabajo reconoció con tristeza la confusa variedad de diferentes enfoques para la clasificación de las Liliaceae, la falta de una definición clara y la gran diversidad en la circunscripción del orden, que se había expandido enormemente, con muchas subdivisiones. A su modo de ver, las Liliaceae ya se habían convertido en una agrupación (" catch-all "), siendo "todo lo que no pertenece a las otras partes de la Alianza Lilial", pero expresó su esperanza de que el futuro revele alguna característica que agrupe ellos mejor. En otras palabras, previó que Liliaceae llegaría a ser considerada parafilética . En el momento de la siguiente clasificación británica importante, la de Bentham y Hooker en 1883 (publicada en latín), varias de las otras familias de Lindley habían sido absorbidas por las Liliaceae. Esta fue la última gran clasificación que utilizó el enfoque "natural" o pre-evolutivo de clasificación, basado en características seleccionadas a posteriori para agrupar los taxones que tienen el mayor número de características compartidas. Este enfoque, también conocido como politético, fue reemplazado por otros basados en la comprensión de la adquisición de características a través de la evolución, denominado filético .

Posdarwiniano

Fritillaria ophioglossifolia , R Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901-1924

Aunque El origen de las especies de Charles Darwin (1859) precedió a la publicación de Bentham y Hooker, este último proyecto se inició mucho antes y George Bentham se mostró inicialmente escéptico del darwinismo . El nuevo enfoque filético cambió la forma en que los taxónomos consideraban la clasificación de las plantas, incorporando información evolutiva en sus esquemas, pero esto hizo poco para definir mejor la circunscripción de las Liliaceae. Las principales obras de finales del siglo XIX y principios del XX que empleaban este enfoque se encontraban en la literatura alemana , los sistemas de Eichler (1875–1886), Engler y Prantl (1886–1924) y Wettstein (1901–1935). Estos colocaron a las Liliaceae en una de las principales subdivisiones de las monocotiledóneas , las Liliiflorae . En la literatura inglesa, Charles Bessey (1915) siguió a Adolf Engler en la definición de Liliaceae como "pistilo en su mayoría de 3 celdas; estambres 6; perianto de dos verticilos similares, cada una de tres hojas similares", aunque colocó a las Liliales en una nueva subclase de monocotiledóneas. , las Strobiloideae , mientras que desde John Hutchinson (1959) en adelante las Liliaceae fueron tratadas como parte de las Liliales (ver Tabla 1 ).

Con el tiempo, las liliáceas se definieron cada vez más, de forma algo arbitraria, como todas las especies de plantas con seis tépalos y un ovario superior. Finalmente llegaron a abarcar unos 300 géneros y 4500 especies, dentro del orden Liliales en el esquema de Arthur Cronquist (1981). Cronquist era un " lumper " que prefería un pequeño número de agrupaciones muy grandes y su clasificación de las Liliaceae representó la mayor expansión de la familia hasta la fecha. Cronquist colocó la mayoría de las monocotiledóneas petaloides en flor con seis estambres en esta familia muy amplia (y claramente polifilética ), de ahí el nombre alternativo de monocotiledóneas lilioides. Rechazó la importancia de la posición del ovario y, por lo tanto, incluyó entre las Liliaceae con su ovario superior ( hipoginoso ), las Amaryllidaceae , algunas de las cuales tenían un ovario inferior (epigynous) y otras se separaron en una familia distinta. Las Liliaceae eran una de las principales familias del sistema Cronquist que incluía 22 familias además de las Liliaceae en el sentido más restringido ( sensu stricto , ss ) utilizado por otros. Los esquemas posteriores más convencionales incluyen el sistema de Robert F. Thorne y el de Armen Takhtajan que caracterizó a la familia como monocotiledóneas petaloides , caracterizadas por vistosas flores con tépalos y sin almidón en el endospermo .

Deconstruyendo Liliaceae

Otros botánicos del siglo XX se hicieron eco de las preocupaciones de Lindley sobre la falta de una agrupación claramente definida para las Liliaceae. El primero de ellos fue Johannes Paulus Lotsy (1911), basado en el trabajo de Wettstein. Lotsy sugirió cuatro familias separadas, Liliaceae, Alliaceae, Agapanthaceae y Gilliesiaceae, dentro de Liliifloren . Esto reconoció las agrupaciones principales que más tarde serían transferidas a Amaryllidaceae como subfamilias Allioideae y Agapanthoideae , con Gilliesieae como una tribu dentro de las Allioideae. Este enfoque fue seguido más tarde por Herbert Huber en 1969. Estas diversas propuestas para separar pequeños grupos de géneros en familias más homogéneas tuvieron poco impacto hasta que Rolf Dahlgren (1985), siguiendo el ejemplo de Huber, desarrolló un sistema que incorpora nueva información, incluidos caracteres sinapomórficos ( p . Ej. , personajes compartidos que se cree que han evolucionado a partir de un antepasado común). Mientras que Cronquist era un "lumper", Dahlgren era un " splitter ", prefiriendo un mayor número de agrupaciones más homogéneas. Donde Cronquist vio una familia, Dahlgren vio cuarenta distribuidos en tres órdenes (predominantemente Liliales y Asparagales ), reduciendo Liliaceae a diez géneros (ver Tabla 3 ). Durante la década de 1980, en el contexto de una revisión más general de la clasificación de las angiospermas , las Liliaceae fueron sometidas a un escrutinio más intenso. A fines de esa década, el Real Jardín Botánico de Kew , el Museo Británico de Historia Natural y el Jardín Botánico de Edimburgo formaron un comité para examinar la posibilidad de separar a la familia en taxones más pequeños, al menos con el propósito de organizar sus herbarios . Ese comité finalmente recomendó que se crearan 24 familias nuevas en lugar de las Liliaceae amplias originales, en gran parte elevando las subfamilias al rango de familias separadas.

La década de 1990 vio un progreso considerable en la filogenética de las plantas y la teoría cladística , lo que permitió la construcción de un árbol filogenético para las plantas con flores. El establecimiento de nuevos clados importantes requirió una desviación de las clasificaciones más antiguas pero ampliamente utilizadas, como Cronquist y Thorne, basadas principalmente en la morfología más que en los datos genéticos. Estos desarrollos complicaron las discusiones sobre la evolución de las plantas y requirieron una importante reestructuración taxonómica. La secuenciación del gen rbcL y el análisis cladístico de las monocotiledóneas en 1995 habían redefinido el orden de Liliales a partir de cuatro órdenes morfológicos originales sensu Dahlgren . El clado más grande dentro de este Liliales redefinido, bautizado como el "núcleo Liliales" que representa una Liliaceae ahora muy reducida, había sido incluido previamente en Liliales, e incluía tres grupos taxonómicos: (i) Liliaceae sensu Dahlgren, pero también ambos (ii) Calochortaceae según la definición de Minoro Tamura ( sensu Tamura) y (iii) Clintonia-Medeola que se había incluido en Liliaceae sensu Tamura (ver Tabla 3 ).

Esta nueva Liliaceae , más limitada ( sensu stricto , ss ), correspondía a la circunscripción emergente de la familia en el sistema del grupo de filogenia de angiospermas (1998). Si bien esto también se correspondía más estrechamente con la circunscripción de Dahlgren en relación con las construcciones más antiguas mucho más amplias ( sensu lato , sl ), dio lugar a una terminología potencialmente confusa. En comparación con la muy amplia construcción histórica sl de Liliaceae, las construcciones Dahlgren, Tamura y APG eran mucho más estrechas. Estos se han denominado de forma diversa como "Liliales centrales" y sensu APG para la construcción más amplia, mientras que los esquemas intermedios de Tamura y Takhtajan (que también era un "divisor"), que son más estrechos, se han denominado Liliaceae ss , sensu Dahlgren, y sensu Tamura. De estos, la circunscripción más estrecha es la de Dahlgren, que incluye solo a Lilieae s.l. . En terminología moderna, mientras que "core Liliales" representa Liliaceae sensu APG, Liliaceae sensu Tamura corresponde a Lilioideae s.l. , y sensu Dahlgren con Lilieae s.l. o Lilioideae ss . Calochortoideae y Streptopoideae sensu APG representan y Calochortaceae sensu Tamura, y Clintonia plus Medeola ( Medeoleae ) Medeoloideae sensu Tamura (ver Tabla 3 ).

Clasificación moderna de Liliaceae

Para satisfacer la necesidad de una revisión exhaustiva de la taxonomía de las plantas con flores ( angiospermas ), los sistemáticos formaron el Grupo de filogenia de las angiospermas (APG), lo que resultó en una nueva clasificación publicada en 1998. El esquema se basó en gran medida en el trabajo de Kåre Bremer y colegas de las universidades de Uppsala y Estocolmo a fines de la década de 1970, y se volvió universalmente accesible en Internet en 1996. Era un sistema ordinal, concentrándose en órdenes en lugar de familias, priorizando monofilia , en el que Liliales fueron reconocidas como una de las diez órdenes monocotiledóneas, conteniendo nueve familias. Sin embargo, el progreso fue rápido y la era moderna de la taxonomía de la familia Liliaceae proviene de Judd y colegas (2002), APG II (2003) y APG III (2009), mientras que Linear APG III le asignó el número de familia 61. El El APG original no abordó específicamente los problemas de la polifilia dentro de Liliaceae, pero el APG II lo hizo dentro de los dos órdenes estrechamente relacionados morfológicamente, Liliales y Asparagales reconociendo el uso común continuo de Liliaceae en el sentido amplio ( sensu lato , sl ).

Estos estudios de ADN y datos morfológicos (particularmente morfología reproductiva) junto con análisis filogenéticos , permitieron concluir que las " monocotiledóneas petaloides " no pertenecen a una sola familia botánica sino que están distribuidas en dos órdenes separados, los Asparagales y Liliales . La monofilia de estos órdenes recién definidos está respaldada por un análisis cladístico basado en la morfología, el rDNA de 18S , el gen del plastidio rbcL y otras secuencias de DNA.

Estos estudios, junto con otros análisis dentro de cada uno de estos dos órdenes, permitieron la redistribución de los géneros originales de Liliaceae sl en una variedad de familias en Liliales y Asparagales, como se ilustra en el Cladograma 1 . Esta redistribución resultó en cambios considerables tanto en el posicionamiento suprafamiliar de Liliaceae dentro de la clasificación APG general (como se muestra en la Tabla 1 a continuación), como también en la estructura subfamiliar (ver subdivisiones supragenéricas ).

Tabla 1: Evolución de la ubicación de Liliaceae en diferentes esquemas taxonómicos
Rango	Bentham y Hooker (1883)	Cronquist (1981)	Takhtajan (1966, 1980, 2009)	Dahlgren (1977, 1985)	Thorne (1992-2007)	APG (2003–9)
División		Magnoliophyta	Magnoliophyta		Magnoliophyta
Clase	Monocotiledóneas	Liliopsida	Liliopsida	( monocotiledóneas ) - sin clasificar	Magnoliopsida ( angiospermas )	( monocotiledóneas ) - sin clasificar
Subclase		Liliidae	Liliidae	Liliidae	Liliidae
Superorden (Serie)	Coronarieæ		(Liliiflorae) Lilianae	(Lilianae) Liliiflorae	Lilianae	Lilianae
Pedido		Liliales	Liliales	Liliales	Liliales	Liliales
Para una comparación de las clasificaciones de géneros desde 1959 ( Hutchinson ) hasta 2000 (Wilson y Morrison), consulte la Tabla 1 en Fay et al. 2006, Tabla 1 en Peruzzi et al. 2009 y Tabla 3 .

Filogenia

La síntesis de datos moleculares con análisis cladístico sugiere once órdenes de monocotiledóneas , uno de los catorce clados de angiospermas , y formando un grado con otros seis órdenes. La secuenciación de los genes plástidos rbcL y trnL-F reveló cuatro linajes principales de Liliales:

Grupo de las Liliaceae: Liliaceae (incluidas algunas antiguas Uvulariaceae y Calochortaceae ), Philesiaceae y Smilacaceae ;
Campynemataceae ;
Grupo Colchicaceae (lirios colchicoides): Colchicaceae (incluyendo Petermannia y Uvularia ), Alstroemeriaceae y Luzuriaga ;
Melanthiaceae (incluidas Trilliaceae ).

La familia original Liliaceae en sentido amplio ( sensu lato , sl ), que abarcaba un gran número de diferentes grupos de géneros, era altamente polifilética (ver Cladograma 1 ). Esto llevó a los botánicos a adoptar cada vez más un concepto monofilético más estrecho , es decir , el sentido estricto ( sensu stricto , ss ) de la familia basado en relaciones filogenéticas moleculares , como se expresa en el sistema APG III de 2009, en lugar del antiguo sensu lato . Los ex miembros de las Liliaceae ahora se clasifican principalmente en diferentes familias y subfamilias de Liliales y Asparagales, como se muestra en la filogenia representada en el Cladograma I. Otras familias y órdenes que contienen taxones anteriores de Liliaceae son Nartheciaceae ( Dioscoreales ), Tofieldiaceae ( Alismatales ), Tecophilaeaceae ( Asparagales ) y la ex Uvulariaceae . El achlorophyllous (no fotosíntesis ) corsiaceae se añadieron a Liliales por APG III en 2009.

La secuenciación de los genes del cloroplasto rbcL y matK de Lilium y géneros relacionados confirmó la circunscripción de la familia en el uso sensu stricto de Tamura (1998). La secuenciación del gen del cloroplasto ndhF también apoyó la monofilia de Liliaceae, reuniendo las Liliaceae sensu Tamura y Calochortaceae sensu Tamura (ver Tabla 2 y Tabla 3 a continuación).

Cladograma I: Filogenia de Liliaceae y familias relacionadas

	Luzuriagaceae ^L

	Alstroemeriaceae ^L

	Ripogonáceas ^L

	Philesiaceae ^L

	Smilacaceae ^L

	Liliaceae sensu stricto

Asparagales

Orchidaceae

Boryaceae ^L

Blandfordiaceae ^L

Lanariaceae ^L

	Asteliaceae ^L

	Hipoxidaceae ^A

	Ixioliriaceae ^A

	Tecophilaeaceae

	Themidaceae ^L

	Hyacinthaceae ^L

Agavaceae ^{L / A}

Laxmanniaceae ^L

Asparagaceae ^L

Ruscaceae ^L

commelínidos

Relaciones filogenéticas moleculares para Liliales y Asparagales, que muestran la relación entre Liliaceae ss y familias anteriormente ubicadas en Liliaceae sl ^L o Amaryllidaceae ^A (a veces tratada como parte de Liliaceae), y familias anteriormente ubicadas en otros órdenes.
APG III (2009) absorbió Luzuriagaceae en Alstroemeriaceae y agregó Corsiaceae.

Evolución y biogeografía

La principal diversificación entre las angiospermas (plantas con flores) se remonta al final del período Cretácico Inferior, que se extendió desde hace 146 a 100 millones de años ( mya ). El desarrollo de un enfoque filogenético de la taxonomía, comenzando con The phylogenetic taxonomy of flowers plant (1915) , de Charles Bessey , sugirió que las Liliales formaron algunas de las primeras monocotiledóneas , con una fecha de origen estimada de 124 millones de años para el nodo del tallo (la más reciente ancestro común del clado de interés y su clado hermano ) edad y entre 117 ma a 82 ma para el nodo de la corona (ancestro común más reciente de las especies muestreadas del clado de interés) edad. El análisis molecular sugiere que las Liliaceae sensu APG ("core Liliales") eran parte de uno de los cuatro clados tempranos de Liliales, a saber , Campynemataceae , Melanthiaceae , Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae + Colchicaceae y Smilacaceae + Liliaceae, datadas entre 68 y 65 millones de años (nodo del tallo) con la separación de los clados hermanos Smilaceae y Liliaceae (nodo de la corona) ocurriendo más tarde alrededor de los 55-52 millones de años. la divergencia dentro de las Liliaceae apareció alrededor de los 36-34 mya, dentro de Liliaceae sensu Tamura ( Lilioideae s.l. ) a los 27 mya, Liliaceae sensu Dahlgren ( Lilieae s.s. y Tulipeae ) a los 20 mya ( Mioceno ).

Dentro de las Liliaceae sensu Dahlgren se desarrollaron dos subclades evolutivos principales (ver Cladograma II y Tabla 3 ). El primero de ellos, caracterizado como Lilieae ss ( Lilium, Fritillaria, Nomocharis), Cardiocrinum), Notholirion ) divergió alrededor de 12 mya. El segundo subclade fue el Tulipeae ( Erythronium, Tulipa ), ( Gagea ). La divergencia dentro de Calochortus se remonta a 7 millones de años. Esto sitúa la aparición de las Liliáceas aproximadamente en el último ( período Maastrichtiano ) del Cretácico tardío (72 a 66 mya) al Paleógeno temprano ( Paleoceno ) (66 a 23 mya), anteriormente el límite Cretácico- Terciario , 65 mya.

Las distribuciones intercontinentales del hemisferio sur de Liliales sugieren una conexión con Gondwana , cuya división en las porciones occidental (África, América del Sur) y oriental (Australia, Antártida, Madagascar, India) ocurrió entre 180 y 150 millones de años, y la separación final de la porción occidental en África y América del Sur a los 80 millones de años coincidiendo con el surgimiento de los Liliales. Por lo tanto, es probable que el antepasado inmediato de los Liliales haya existido durante el período de interconexión de las porciones africana y sudamericana-antártica-australiana del Cretácico Tardío Gondwana. Si bien el clado ancestral parece haberse distribuido en los hemisferios norte y sur, Liliaceae per se es holártica , confinada al hemisferio norte con linajes euroasiáticos (incluidos algunos representantes del norte de África) y norteamericanos. Es probable que se originaran en América del Norte, pero pudieron expandirse a Eurasia ~ 30-40 millones de años a través de Beringia, que los conectó durante el período Terciario. La presencia de géneros que están restringidos a Eurasia sugiere una vicarianza (separación de poblaciones por división continental) dividida entre Medeoleae y Lilieae que involucra a Eurasia y América del Norte ( Cladograma II ).

Cladograma II: Evolución de las Liliaceae

146–100 Angiospermas - Monocotiledóneas - 124

(otro)

Liliales 117–82 ( Gondwana )

Campynemataceae

Melanthiaceae

Alstroemeriaceae + Luzuriagaceae + Colchicaceae

68–65 Smilacaceae + Liliaceae 55–52

Smilacaceae

Liliaceae sensu APG 36–34

Calochortaceae sensu Tamura
(América del Norte)

	Streptopoideae

	Calochortoideae

Liliaceae sensu Tamura 27
= Lilioideae s.l.

Medeoleae
( América del Norte )

Lilaceae sensu Dahlgren 20
= Lilieae s.s. + Tulipeae
( Eurasia )

Lilieae s.s. 12 ( Himalaya )	Lilium, etc.

Tulipeae ( Asia oriental )	Tulipa, etc.

Orígenes y fechas biogeográficas en mya

Liliaceae sensu Dahlgren surgió en Eurasia , mientras que dentro de Liliaceae sensu Dahlgren las Lilieae s.s. subclade surgió en el Himalaya ( Qinghai-meseta tibetana ), con radiación posterior allí en hábitats montanos y alpinos. Las especies de Lilium y Fritillaria luego se dispersaron por el resto de Eurasia y América del Norte. El segundo subclade, las Tulipeae surgió en el este de Asia con la posterior colonización de América del Norte por Erythronium y Lloydia . Por otro lado, Clintonia-Medeola ( Medeoleae ) puede haber aparecido en América del Norte, pero posteriormente sufrió una dispersión intercontinental (aunque algunas pruebas apuntan a un origen euroasiático). La Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae y Calochortoideae ) parece haber evolucionado en el oeste de América del Norte, con la posterior colonización del este de Asia por Streptopus y el ancestral Tricyrtis .

Las Liliaceae probablemente surgieron como plantas de sombra en hábitats sombreados cerrados, con la posterior evolución de Liliaceae sensu Dahlgren y Calochortus a áreas abiertas incluyendo bosques caducifolios en el período otoñal más abierto, pero luego un retorno de algunas especies (por ejemplo, Cardiocrinum ). Esto fue acompañado por un cambio de rizomas a bulbos, a flores más vistosas, la producción de frutos capsulares y hojas más estrechas con nervaduras paralelas. Una vez más, se produjo una reversión a las hojas con nervaduras reticuladas más amplias (por ejemplo, Cardiocrinum ). Además, estos estudios moleculares muestran que las características compartidas no indican necesariamente la descendencia de un ancestro común, sino que pueden surgir de la convergencia adaptativa en hábitats similares.

El registro fósil de Liliales es relativamente pobre, pero los fósiles de Liliaceae se han fechado en los períodos Paleógeno y Cretácico en la Antártida .

Caracteristicas

Liliáceas

La diversidad de características complica la descripción de la morfología de las Liliaceae y confunde la clasificación taxonómica durante siglos. La diversidad también tiene una importancia evolutiva considerable (ver Evolución ). La familia Liliaceae se caracteriza por ser plantas con flores monocotiledóneas, perennes, herbáceas, bulbosas (o rizomatosas en el caso de las Medeoleae ) con tricomas simples (pelos radicales) y raíces contráctiles . Las flores pueden estar dispuestas a lo largo del tallo, desarrollándose desde la base, o como una sola flor en la punta del tallo, o como un racimo de flores. Contienen características masculinas (androceo) y femeninas (gineceo) y son simétricas radialmente, pero a veces como una imagen especular. La mayoría de las flores son grandes y coloridas, excepto las Medeoleae. Tanto los pétalos como los sépalos suelen ser similares y aparecen como dos grupos concéntricos (verticilos) de "pétalos", que a menudo son rayados o multicolores, y producen néctar en sus bases. Los estambres suelen estar en dos grupos de tres (trímeros) y el polen tiene un solo surco (monosulcado). El ovario es superior, es decir, se coloca por encima de la unión de las otras partes. Hay tres carpelos fusionados (sincarpos) con una a tres cámaras ( lóculos ), un estilo único y un estigma de tres lóbulos. El saco embrionario es del tipo Fritillaria . El fruto es generalmente una cápsula dispersada por el viento, pero ocasionalmente una baya (Medeoleae) que es dispersada por los animales. Las hojas son generalmente simples y alargadas con nervaduras paralelas a los bordes, dispuestas individualmente y alternadas en el tallo, pero pueden formar una roseta en la base del tallo.

Subclades

(Ver Tabla 3 ). Los diez géneros (dos géneros de la Tabla 3 se incluyen en otros géneros) de la subfamilia Lilioideae se caracterizan por bulbos y raíces contráctiles y un megagametofito (saco embrionario) del tipo Fritillaria con cuatro megasporas . Dentro de las Lilioideae, los ocho géneros considerados como Liliaceae por Dahlgren ( sensu Dahlgren), es decir, Lilieae s.l. , se caracterizan por cápsulas loculicidas y un número cromosómico básico x = 12. Dentro de este clado, Lilieae ss se caracterizan por tépalos papilosos (con la excepción de Fritillaria ) y numerosas escamas de bulbos carnosas, así como un cariotipo morfológicamente distinto con dos cromosomas metacéntricos largos y 10 telocéntricos de longitud media. Los dos géneros dentro de Tulipeae se distinguen por anteras pseudo-basifijas y escamas de bulbo único. Los dos géneros de Medeoleae se distinguen por tener rizomas en lugar de bulbos y bayas en lugar de cápsulas, y una forma muy inusual de micorrizas vesiculares-arbusculares .

Los cinco géneros que constituyen las subfamilias Streptopoideae y Calochortoideae forman otro grupo distinto, previamente caracterizado bajo Calochortoideae solo. Estos tienen rizomas rastreros , estilos divididos en sus ápices y un saco embrionario del tipo Polygonum con una megaspora simple y un endospermo triploide . En ocasiones, estos géneros se consideraron como una familia separada (Calochortaceae; por ejemplo, Tamura) o incluso se colocaron en el más heterogéneo Uvulariaceae sensu Dahlgren. Sin embargo, la mayoría de estos últimos tenían una baja similitud morfológica con las Liliaceae, y Uvularia y Disporum ahora se clasifican en Colchicaceae . Disporum contenía especies asiáticas y norteamericanas que siempre habían sido distinguibles. Tras el análisis molecular, las especies de América del Norte se restauraron al género Prosartes y se retuvieron en Liliaceae, subfamilia Streptopoideae, mientras que las especies asiáticas se trasladaron a Colchicaceae.

Liliáceas: características morfológicas

Lilium : Perigonium de seis tépalos indiferenciados, en dos verticilos trímeros yanterasconectadas lateralmente ( dorsifijadas ).
Calochortus nuttallii : tépalos en dos verticilos claramente distinguidos de tres sépalos y tres pétalos
Erythronium revolutum : tres estigmas y anteras pseudo-basifijas que rodean la punta del filamento
Lilium : dehiscencia longitudinal de anteras.
Tulipa humilis : múltiples carpelos connatos (fusionados) rodeados de estambres
Fritillaria pudica : Fruto trilocular

Subdivisiones

Subdivisiones supragenéricas

Debido a la diversidad de las Liliaceae ( sl ) originalmente ampliamente definidas , se han hecho muchos intentos para formar sistemas de clasificación supageneric, organizando los géneros en subfamilias , tribus u otros taxones supragenéricos (agrupaciones taxonómicas entre género y familia). En 1813, Candolle reconoció cinco subdivisiones que llamó tribus ( Asparagées , Trilliacées , Asphodelées , Bromeliées , Tulipac ées ), todas las cuales Jussieu había formado familias separadas, con la excepción de Tulipa , que era un género dentro de las Liliaceae. En 1845, John Lindley observó que la familia se había vuelto extremadamente diversa, mal definida e inestable, no solo por su circunscripción general, sino también por sus subdivisiones. Para los 133 géneros que incluyó, describió once subórdenes . En la década de 1870, como Baker describe en su revisión de la familia, la taxonomía de Liliaceae se había vuelto vasta y complicada. Su enfoque fue dividir a la familia en ocho tribus.

En 1879, una revisión de las Liliaceae norteamericanas por Sereno Watson describió dieciséis tribus, de las cuales las Lilieae corresponden más estrechamente a los conceptos actuales de la familia, Bentham y Hooker describieron veinte tribus en 1883, y Engler y Prantl en su extensa descripción de la familia. Liliaceae en 1899 identificó 31 tribus distribuidas en 11 subfamilias, con Tulipeae y Alieae representando la familia moderna. En 1936, Franz Buxbaum llevó a cabo una revisión importante de las Liliaceae y, entre otras, describió la subfamilia Lilioideae con tres tribus: Lloydieae ( Gagea , Lloydia y Szechenya y Giradiella - ambas ahora incluidas en Lloydia ), Tulipeae ( Erythronium , Tulipa y Eduardoregalia - ahora parte of Tulipa ) y Lilieae ( Korolkowia , Fritillaria , Notholirion , Cardiocrinum , Nomocharis y Lilium ). Hutchinson incluyó a la mayoría de estos géneros dentro de la tribu Tulipeae. Los complejos reordenamientos de los diversos géneros, tribus y subfamilias durante un período de 30 años a partir de 1985, discutidos por Peruzzi y colegas (2009), se resumen parcialmente en la Tabla 2 a continuación.

Las clasificaciones publicadas desde el uso de la filogenética molecular han adoptado una visión más estrecha de las Liliaceae ( ss ). En 1998, Tamura consideró a Calochortus suficientemente distinto para elevar la subfamilia Calochortoideae al estado de familia como Calochortaceae, dando como resultado el término Liliaceae sensu Tamura para indicar Liliaceae sin Calochortoideae. En 2009, Takhtajan utilizó una definición aún más restringida (ver Tabla 2 y Tabla 3 a continuación).

A pesar de haber establecido ahora un agrupamiento taxonómico para la familia Liliaceae que es genéticamente monofilético, en comparación con los conjuntos polifiléticos anteriores de larga data bajo este nombre, la morfología sigue siendo diversa y existe dentro del clado Liliaceae una serie de subclados. Parecía haber dos clados principales, el primero y más grande de estos consistía en tres subclados: Clintonia - Medeola - Gagea , Lilium Fritillaria - Notholirion y Tulipa - Erythronium . El segundo clado más pequeño, Streptopus - Tricyrtis, contenía elementos de Uvulariaceae de Dahlgren. La posición de Calochortus siguió siendo problemática, siendo considerada un clado hermano de Liliaceae, tal como la trataba Tamura, pero un análisis más detallado sugirió que de hecho era hermana de Tricyrtis , aunque ahora se considera separado una vez más (ver Tabla 3 ).

También enigmáticos fueron Clintonia , Medeola , Scoliopus y Tricyrtis . Clintonia , con una distribución disyunta que involucra el este de Asia y América del Norte, y los medeola estrechamente relacionados forman subclades y ahora se consideran una tribu separada (Medeoleae) dentro de las Lilioideae, aunque en diferentes momentos se han considerado una subfamilia separada (Medeoloideae) o familia (Medeolaceae). La secuenciación de los genes del cloroplasto rbcL y matK se estableció de forma monofílica para Clintonia , pero con clados separados correspondientes a las dos áreas de distribución. El sitio web de filogenia de angiospermas (APWeb) incluye cuatro de las familias de Takhtajan en Liliaceae, reconociendo tres subfamilias, una de las cuales se divide en dos tribus y se conoce como Liliaceae sensu APG III.

Tabla 2: Comparación de cuatro subdivisiones del sistema del siglo XXI de Liliaceae
Tamura			Takhtajan		Taxonomicón			APWeb
Familia	Subfamilia	Tribu	Familia	Tribu	Familia	Subfamilia	Tribu	Familia	Subfamilia	Tribu
Liliáceas	Lilioideae ss	Lilieae ss	Liliáceas	Lloydieae	Liliáceas	Lilioideae sl	Lloydieae	Liliáceas	Lilioideae sl	Lilieae sl
		Lilieae ss		Lilieae			Lilieae
		Tulipeae		Tulipeae			Tulipeae
	Medeoloideae		Medeolaceae				Medeola , Clintonia			Medeoleae
Calochortaceae		Calochorteae	Scoliopaceae			Calochortoideae			Calochortoideae
Calochortaceae		Tricyrtideae	Tricrtidáceas			Streptopoideae			Streptopoideae

Genera

Tratamiento histórico

Históricamente, la inclusión de géneros dentro de Liliaceae ha sido extremadamente amplia. De los diversos sistemas publicados, uno de los más conocidos y también el más amplio de la circunscripción moderna es el sistema Cronquist (1981), que incluía cerca de 300 géneros en Liliaceae. La mayoría de estos han sido reasignados a otras familias, como se muestra en la siguiente lista colapsada, siguiendo el ITIS , junto con su disposición como transferencias APG III a otras familias y subfamilias, dentro de Liliales y otros tres órdenes, Alismatales , Asparagales y Dioscoreales . Los miembros actuales de Liliaceae se muestran en negrita .

Lista de disposición de géneros previamente incluidos en Liliaceae

Género	Autoridad	Familia	Subfamilia	Pedido
Lista de géneros incluidos en Liliaceae por Cronquist
Abama = Narthecium	Adans.
Agapanthus	L'Her.	Amarilidáceas	Agapanthoideae	Asparagales
Aletris	L.	Nartheciaceae		Dioscoreales
Allium	L.	Amarilidáceas	Allioideae	Asparagales
Alstroemeria	L.	Alstroemeriaceae		Liliales
Amarilis	L.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Amianthium	gris	Melanthiaceae		Liliales
Androstephium	Torr.	Asparagáceas	Brodiaeoideae	Asparagales
Anthericum	L.	Asparagáceas	Agavoideae	Asparagales
Espárragos	L.	Asparagáceas	Asparagoideae	Asparagales
Asphodelus	L.	Xanthorrhoeaceae	Asphodeloideae	Asparagales
Astelia	Joseph Banks y Soland. ex R. Br.	Asteliaceae		Asparagales
Atamosco = Zephyranthes	Adans.
Bloomeria	Kellogg	Asparagáceas	Brodiaeoideae	Asparagales
Brodiaea	Sm.	Asparagáceas	Brodiaeoideae	Asparagales
Calochortus	Perseguir	Liliáceas		Liliales
Camassia	Lindl.	Asparagáceas	Agavoideae	Asparagales
Cardiocrino	( Fin. ) Lindl.	Liliáceas		Liliales
Chamaelirium	Willd.	Melanthiaceae		Liliales
Chionodoxa	Boiss.	Asparagáceas	Scilloideae	Asparagales
Clorogalum	Kunth	Asparagáceas	Agavoideae	Asparagales
Clorofito	Ker-Gawl.	Asparagáceas	Agavoideae	Asparagales
Clintonia	Raf.	Liliáceas		Liliales
Colchicum	L.	Colchicaceae		Liliales
Convallaria	L.	Asparagáceas	Nolinoideae	Asparagales
Cooperia	Hierba.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Cordyline	Comm. ex R. Br.	Asparagáceas	Lomandroideae	Asparagales
Crinum	L.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Curculigo	Gaertn.	Hipoxidaceas		Asparagales
Dasylirion	Zucc.	Asparagáceas	Nolinoideae	Asparagales
Dianella	Justicia.	Xanthorrhoeaceae	Hemerocallidoideae	Asparagales
Dichelostemma	Kunth	Asparagáceas	Brodiaeoideae	Asparagales
Disporum	Salisb. ex D. Don	Colchicaceae		Liliales
Árbol de serpiente	L.	Asparagáceas	Nolinoideae	Asparagales
Echeandia	Ortega	Asparagáceas	Agavoideae	Asparagales
Eremocrinum	MEJones	Asparagáceas	Agavoideae	Asparagales
Eritronio	L.	Liliáceas		Liliales
Eucharis	Plancha. & Lind.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Fritillaria	L.	Liliáceas		Liliales
Gagea	Salisb.	Liliáceas		Liliales
Galanthus	L.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Gloriosa	L.	Colchicaceae		Liliales
Habranthus	Hierba.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Harperocallis	McDaniel	Tofieldiaceae		Alismatales
Hastingsia	S. Wats.	Asparagáceas	Agavoideae	Asparagales
Helonias	L.	Melanthiaceae		Asparagales
Hemerocallis	L.	Xanthorrhoeaceae	Hemerocallidoideae	Asparagales
Hesperanthes = Echeandia	S. Wats.
Hesperocallis	gris	Tofieldiaceae		Alismatales
Hesperoscordum = Triteleia	Lindl.
Hippeastrum	Hierba.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Hosta	Tratt.	Asparagáceas	Agavoideae	Asparagales
Hyacinthoides	Medik.	Asparagáceas	Scilloideae	Asparagales
Jacinto	L.	Asparagáceas	Scilloideae	Asparagales
Hymenocallis	Salisb.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Ipheion	Raf.	Amarilidáceas	Allioideae	Asparagales
Kniphofia	Moench	Xanthorrhoeaceae	Asphodeloideae	Asparagales
Leucocrinum	Nutt. ex gris	Asparagáceas	Lomandroideae	Asparagales
Leucojum	L.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Lilium	L.	Liliáceas		Liliales
Liriope	Ponerse ceñudo.	Asparagáceas	Nolinoideae	Asparagales
Lloydia = Gagea	Salisb. ex Reichenb.
Lophiola	Ker-Gawl.	Nartheciaceae		Dioscoreales
Lycoris	Hierba.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Maianthemum	GH Weber ex Wiggers	Asparagáceas	Nolinoideae	Asparagales
Medeola	L.	Liliáceas		Liliales
Melantio	L.	Melanthiaceae		Asparagales
Milla	Cav.	Asparagáceas	Brodiaeoideae	Asparagales
Muilla	S. Wats. ex Benth.	Asparagáceas	Brodiaeoideae	Asparagales
Muscari	P. Mill.	Asparagáceas	Scilloideae	Asparagales
Narciso	L.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Narthecium	Huds.	Nartheciaceae		Dioscoreales
Nolina	Michx.	Asparagáceas	Nolinoideae	Asparagales
Nomocharis	Franch.	Liliáceas		Liliales
Notholirion	Pared. ex Boiss.	Liliáceas		Liliales
Nothoscordum	Kunth	Amarilidáceas	Allioideae	Asparagales
Odontostomum	Torr.	Tecophilaeaceae		Asparagales
Ofiopogon	Ker-Gawl.	Asparagáceas	Nolinoideae	Asparagales
Ornithogalum	L.	Asparagáceas	Scilloideae	Asparagales
Pancratium	L.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Pleea	Michx.	Tofieldiaceae		Alismatales
Polygonatum	P. Mill.	Asparagáceas	Nolinoideae	Asparagales
Sansevieria	Thunb.	Asparagáceas	Nolinoideae	Asparagales
Schoenocaulon	gris	Melanthiaceae		Liliales
Schoenolirion	Torr. ex Dur.	Asparagáceas	Agavoideae	Asparagales
Cebolla albarrana	L.	Asparagáceas	Scilloideae	Asparagales
Scoliopus	Torr.	Liliáceas		Liliales
Smilacina = Maianthemum	Desf.
Stenantio	(Gris) Kunth	Melanthiaceae		LIliales
Sternbergia	Waldst. & Kit.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Streptopus	Michx.	Liliáceas		Liliales
Tofieldia	Huds.	Tofieldiaceae		Alismatales
Tricyrtis	Pared.	Liliáceas		Liliales
Trillium	L.	Melanthiaceae		Liliales
Tristagma	Poepp.	Amarilidáceas	Allioideae	Asparagales
Triteleia	Dougl. ex Lindl.	Asparagáceas	Brodiaeoideae	Asparagales
Triteleiopsis	Aspiradora	Asparagáceas	Brodiaeoideae	Asparagales
Tulipa	L.	Liliáceas		Liliales
Urginea	Steinh.	Asparagáceas	Scilloideae	Asparagales
Uvularia	L.	Colchicaceae		Liliales
Vagnera = Maianthemum	Adans.
Veratrum	L.	Melanthiaceae		Liliales
Xerophyllum	Michx.	Melanthiaceae		Liliales
Zephyranthes	Hierba.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Zigadenus	Michx.	Melanthiaceae		Liliales
Lista de otros géneros históricamente incluidos en Liliaceae sl
Albuca	L.	Asparagáceas	Scilloideae	Asparagales
Anticlea	Kunth	Melanthiaceae		Liliales
Artropodio	R.Br.	Asparagáceas	Lomandroideae	Asparagales
Bellevalia	Lapeyr.	Asparagáceas	Scilloideae	Asparagales
Bomarea	Mirb.	Alstroemeriaceae		Liliales
Chionographis	Máxima.	Melanthiaceae		Liliales
Conanthera	Ruiz y Pav.	Tecophilaeaceae		Asparagales
Cyclobothra = Calochortus	D. Don
Daiswa	Raf.	Melanthiaceae		Liliales
Drimia	Jacq.	Asparagáceas	Scilloideae	Asparagales
Drimiopsis	Lindl. Y Paxton	Asparagáceas	Scilloideae	Asparagales
Eremurus	M.Bieb.	Xanthorrhoeaceae	Asphodeloideae	Asparagales
Eriospermum	Jacq.	Asparagáceas	Nolinoideae	Asparagales
Eucrosia	Ker Gawl.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Eustephia	Cav.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Griffinia	Ker Gawl.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Heloniopsis	Un gris	Melanthiaceae		Liliales
Hemifilaco	S.Wats.	Asparagáceas	Asparagoideae	Asparagales
Herreria	Ruiz y Pav.	Asparagáceas	Agavoideae	Asparagales
Hessea	Hierba.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Hookera = Brodiaea	Salisb.
Hipoxia	L.	Hipoxidaceas		Asparagales
Ismene	Salisb.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Jaimehintonia	BLTurner	Amarilidáceas	Allioideae	Asparagales
Johnsonia	Molino.	Asparagáceas	Lomandroideae	Asparagales
Laxmannia	R.Br.	Asparagáceas	Lomandroideae	Asparagales
Lepidofaringe = Hippeastrum	Rusby
Metanarthecium	Máxima.	Nartheciaceae		Dioscoreales
Miersia	Lindl.	Amarilidáceas	Allioideae	Asparagales
Molineria	Colla	Hipoxidaceas		Asparagales
Nietneria	Klotzsch	Melanthiaceae		Liliales
Paradisea	Mazzuc.	Anthericaceae		Asparagales
París	L.	Melanthiaceae		Liliales
Peliosanthes	Andrews	Asparagáceas	Nolinoideae	Asparagales
Fedranassa	Hierba.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Selonia = Eremurus	Regel
Estrófolirión = Dichelostemma	Torr.
Theropogon	Máxima.	Amarilidáceas	Allioideae	Asparagales
Tovaria = Maianthemum	Cuello.	Asparagáceas	Nolinoideae	Asparagales
Toxicoscordion	Rydb.	Melanthiaceae		Liliales
Tracianto = Stenanthium	Pequeña
Tulbaghia	Robo.	Amarilidáceas	Allioideae	Asparagales
Tupistra	Ker Gawl.	Asparagáceas	Nolinoideae	Asparagales
Urceolina	Rchb.	Amarilidáceas	Amaryllidoideae	Asparagales
Wurmbea	Thunb.	Colchicaceae		Liliales

El tratamiento más moderno basado en la filogenia de los géneros, incluidos los principales sistemas de la década de 1980 de Dahlgren y Tamura, se muestra en la Tabla 3.

Tabla 3: Distribución histórica de los géneros Liliaceae *sensu* APWeb / APG ("core Liliales") por familia y autor con divisiones subfamiliares subsiguientes
Genera	sensu Dahlgren (1985) (tribus)	sensu Tamura (1998) subfamilias (tribus)	sensu APG	Tribus			Subfamilias
Streptopus	Uvulariaceae (Uvularieae)	Calochortaceae (Tricyrtideae)	Liliáceas ⁵				Streptopoideae syn. Scoliopaceae Takht.
Scoliopus	Trilliaceae ¹	Calochortaceae (Tricyrtideae)	Liliáceas
Prosartes	Uvulariaceae (Uvularieae)	Calochortaceae (Tricyrtideae)	Liliáceas
Calochortus	Calochortaceae	Calochortaceae (Calochorteae)	Liliáceas				Calochortoideae syn. Calochortaceae Dumort. , Compsoaceae Horan. , nom. ileg. , Tricyrtidaceae Takht., Nom. contras.
Tricyrtis ⁶	Uvulariaceae (Tricyrtideae)	Calochortaceae (Tricyrtideae)	Liliáceas
Medeola	Trilliaceae ¹	Liliaceae medeolioideae	Liliáceas	Medeoleae syn. Medeolioideae (Tamura), Medeolaceae Takht. , Medeoloideae Benth.			Lilioideae s.l. ³
Clintonia	Uvulariaceae (Uvularieae)	Liliaceae medeolioideae	Liliáceas
Cardiocrino	Liliáceas	Liliaceae Lilioideae (Lilieae)	Liliáceas	Lilieae s.s. (Tamura)		Lilieae sl syn. Lilioideae ss (Tamura), ³ Erythroniaceae Martinov , Fritillariaceae Salisb. , Liriaceae Borkh. , Tulipaceae Borkh.
Notholirion	Liliáceas	Liliaceae Lilioideae (Liliae)	Liliáceas
Nomocharis ²	Liliáceas	Liliaceae Lilioideae (Lilieae)	Liliáceas
Fritillaria	Liliáceas	Liliaceae Lilioideae (Lilieae)	Liliáceas
Lilium	Liliáceas	Liliaceae Lilioideae (Lilieae)	Liliáceas
Gagea	Liliáceas	Liliaceae Lilioideae (Tulipeae)	Liliáceas	Lloydieae	Tulipeae s.l. (Tamura) ⁴
Lloydia ²	Liliáceas	Liliaceae Lilioideae (Tulipeae)	Liliáceas	Lloydieae
Amana ²	Liliáceas	Liliaceae Lilioideae (Tulipeae)	Liliáceas	Tulipeae ss
Tulipa	Liliáceas	Liliaceae Lilioideae (Tulipeae)	Liliáceas
Eritronio	Liliáceas	Liliaceae Lilioideae (Tulipeae)	Liliáceas
Dahlgren expresó cierta incertidumbre sobre si incluir estos géneros en Trilliaceae o Uvulariaceae, tribus Uvularieae Algunas autoridades integran Nomocharis dentro de Lilium y Lloydia dentro de Gagea . Amana se había incrustado en Tulipa, pero posteriormente se restauró como un género separado. En la clasificación de Tamura se usa Lilioideae ss (Tulipeae sl y Lilieae ss ), mientras que en APWeb se usa sl para incluir también Medeoleae. Así, Lilioideae ss es equivalente a Lilieae sl Si bien Tulipae sl está incrustado en Lilieae sl en APWeb, muchos autores lo apoyan como un taxón separado "Core Liliales" corresponde a Liliaceae sensu APG, incorporando todos los géneros que se muestran aquí Tricyrtis probablemente no es un clado hermano de Calochortus , y puede representar una subfamilia adicional separada de Calochortoideae

Divisiones subfamiliares modernas dentro de Liliaceae

Las relaciones evolutivas y filogenéticas entre los géneros actualmente incluidos en Liliaceae se muestran en el Cladograma III.

Cladograma III: Filogenia y biogeografía de los géneros de las Liliaceae

Liliáceas

Oeste de NA

Tricyrtis

Streptopoideae

Streptopus

	Prosartes

	Scoliopus

Oeste de NA

Calochortus

Lilioideae * Este de NA EA

Medeoleae East NA

	Clintonia

	Medeola

Lilieae s.l. EA

Tulipeae Asia Oriental

Tulipa

	Amana

	Eritronio

	Gagea ( Lloydia )

Lilieae ss Himalaya

Notholirion

Cardiocrino

	Lilium ( Nomocharis )

	Fritillaria

Árbol filogenético que refleja relaciones basadas en evidencia filogenética molecular.
* = Liliaceae sensu Tamura; EA = Eurasia NA = América del Norte

Los géneros más grandes son Gagea (200), Fritillaria (130), Lilium (110) y Tulipa (75 especies), todos dentro de la tribu Lilieae. Varias autoridades ( por ejemplo, ITIS 16, GRIN 27, WCSP , NCBI , DELTA) difieren en el número exacto de géneros incluidos en Liliaceae ss , pero en general hay entre quince y dieciséis géneros, dependiendo de si Amana está incluido o no en Tulipa y Lloydia. en Gagea . Por ejemplo, Amana todavía se enumera por separado en WCSP.

La subdivisión exacta de Liliaceae difiere entre autores. En 2002 Patterson y Givnish identificaron dos clados principales correspondientes a Calochortaceae y Liliaceae de Tamura, pero prefirieron conservar su división original en dos familias separadas en lugar del "núcleo Liliales" general (Liliaceae sensu APG). Dentro de Liliaceae sensu Tamura confirmaron su decisión de incluir Medeola-Clintonia como una subfamilia separada, Medeolioideae, con el resto de géneros como subfamilia Lilioideae. Luego, Liliodeae se dividió en dos tribus, Lilieae y Tulipeae ( Tulipa , Erythronium , Gagea , Lloydia ). Dentro de Calochortaceae sensu Tamura, propusieron erigir una segunda subfamilia, Streptopoideae ( Prosartes , Scoliopus , Streptopus ), con el resto de géneros en la subfamilia Calochortoideae. El trabajo posterior de Rønsted et al. (2005) y por Fay et al. (2006) confirmaron las relaciones filogenéticas generales de Patterson y Givnish y sus subdivisiones, y aclararon aún más la posición de Gagea dentro de la tribu Tulipae, pero estos últimos autores restauraron la circunscripción más amplia de Liliaceae sensu APG. En 2013, Kim et al. propuso una subdivisión adicional, colocando los dos géneros de Calochortoideae ( Calochortus y Tricyrtis ) en subfamilias propias y separando a Gagea del resto de Tulipeae resucitando a la tribu Lloydieae . (ver tabla 3 )

El esquema más conocido, APWeb , enumera quince géneros, organizados de la siguiente manera, y se ilustra en la Tabla 4, con tres subfamilias, Lilioideae que representa Liliaceae sensu Tamura y las dos subfamilias de Calochortaceae sensu Tamura ( Streptopoideae y Calochortoideae ) según lo propuesto por Patterson y Givnish ahora incluido dentro de Lilaceae sensu APG.

Tabla 4: Distribución APWeb / APG de subfamilias, tribus y géneros de Liliaceae
con ilustración de diversidad morfológica
Subfamilia	Tribu		Género
Lilioideae Eaton	Medeoleae Benth.	Clintonia borealis	Clintonia Raf. - lirios de cuentas
	Medeoleae Benth.	Clintonia borealis	Medeola Gronov. ex L. - Raíz de pepino de la India
	Lilieae s.l. Ritgen	Cardiocrinum giganteum Gagea lutea^1,2 Erythronium sibiricum¹	Cardiocrinum ( Endl. ) Lindl. - lirios gigantes
			Fritillaria Tourn. ex L. - campanas de fritillary o de misión
			Gagea Salisb. (incluida Lloydia Salisb. ex Rchb. ) - estrella amarilla de Belén^1,2
			Lilium Tourn. ex L. - lirio
			Nomocharis Franch.
			Muro de Notholirion . ex Boiss.
			Tulipa L. (incluido Amana Honda ) - tulip¹
			Erythronium L. - lirio de trucha¹
Calochortoideae Dumort. ³		Calochortus catalinae Tricyrtis hirta	Calochortus Pursh - mariposa, lirios de globo
Calochortoideae Dumort. ³		Calochortus catalinae Tricyrtis hirta	Pared de Tricyrtis . - lirio sapo
Streptopoideae		Prosartes hookeri	Prosartes D.Don - gotas de oro
			Scoliopus Torr. - Lengua de víbora fétida
			Streptopus Michx. - tallo retorcido
Algunas clasificaciones colocan a Tulipa , Erythronium y Gagea en una tribu separada, Tulipeae con los géneros restantes en Lilieae ss Otras autoridades colocan a Gagea dentro de su propia tribu, Lloydieae La situación con respecto a Calochortoideae sigue siendo incierta. Originalmente, Calochortus y Tricyrtis se consideraban clados hermanos y se colocaban juntos en la subfamilia Calochortoideae. Estudios posteriores no han confirmado esto (ver Cladograma III, más abajo) y se ha propuesto que Tricyrtis se coloque en una subfamilia separada.

Etimología

El nombre Liliaceae fue acuñado por Michel Adanson en 1763. El nombre se deriva de Lilium y el sufijo familiar -aceae . Lilium es el género tipo de la familia, que es el latín de Lily, que a su vez proviene del nombre griego , λείριον (leírion).

Ver también

Notas

Referencias

Bibliografía

Libros

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enlaces externos

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Contenido

Historia

Predarwiniano

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Deconstruyendo Liliaceae

Clasificación moderna de Liliaceae

Filogenia

Evolución y biogeografía

Caracteristicas

Liliáceas

Subclades

Subdivisiones

Subdivisiones supragenéricas

Genera

Tratamiento histórico

Divisiones subfamiliares modernas dentro de Liliaceae

Etimología

Ver también

Notas

Referencias

Bibliografía

Libros

Paleobotánica

Sistemática y taxonomía

Clasificaciones taxonómicas (cronológicas)

Capítulos

Artículos

Filogenética

Filogenética: angiospermas y monocotiledóneas

Filogenética: Liliales

APG

Simposios

Sitios web

Bases de datos

enlaces externos

Taxonomía de las Liliaceae Rango temporal: 68–0 Ma Pre Ꞓ O S D C PAG T J K Pg norte Cretácico tardío - reciente

Lilium candidum
clasificación cientifica
Reino:	Plantae
Clade :	Traqueofitas
Clade :	Angiospermas
Clade :	Monocotiledóneas
Pedido:	Liliales
Familia:	Liliaceae Juss.
Tipo de género
Lilium L.
Especie tipo
Lilium candidum L.
Subfamilias y tribus
subfamilia: Lilioideae tribu: Medeoleae tribu: Lilieae subfamilia: Calochortoideae subfamilia: Streptopoideae
Diversidad
Cerca de 600 especies