Symbiodinium -Symbiodinium

Se trata del género a veces llamado Zoox. Para la empresa, consulte Zoox (empresa)

Simbiodinio
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Simbiodinio

Freudenthal, 1962
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Symbiodinium es un género de dinoflagelados que abarca el grupo más grande y prevalente dedinoflagelados endosimbióticos conocido. Estas microalgas unicelulares residen comúnmente en el endodermo de cnidarios tropicalescomo corales , anémonas de mar y medusas , donde los productos de su procesamiento fotosintético se intercambian en el huésped por moléculas inorgánicas. También son albergados por varias especies de demosponges , gusanos planos , moluscos como las almejas gigantes , foraminíferos ( sorítidos ) y algunos ciliados . Generalmente, estos dinoflagelados ingresan a la célula huésped a través de la fagocitosis , persisten como simbiontes intracelulares , se reproducen y se dispersan al medio ambiente. La excepción es en la mayoría de los moluscos, donde estos simbiontes son intercelulares (entre las células). Los cnidarios que están asociados con Symbiodinium se encuentran principalmente en ambientes marinos oligotróficos cálidos(pobres en nutrientes),donde a menudo son los constituyentes dominantes de las comunidades bentónicas . Por lo tanto, estos dinoflagelados se encuentran entre los microbios eucariotas más abundantes que seencuentran en los ecosistemas de arrecifes de coral .

Los simbiodinios se denominan coloquialmente zooxantelas , y los animales simbióticos con las algas de este género se denominan "zooxantelatos". El término se usó vagamente para referirse a cualquier endosimbionte de color marrón dorado , incluidas las diatomeas y otros dinoflagelados. Se desaconseja el uso continuo del término en la literatura científica debido a la confusión causada por relaciones simbióticas taxonómicamente diversas que se generalizan demasiado.

En 2018, se revisó la sistemática de Symbiodiniaceae y los distintos clados se reasignaron en siete géneros. Después de esta revisión, el nombre Symbiodinium ahora es sensu stricto un nombre de género solo para las especies que fueron previamente clasificadas como Clade A. Los otros clados fueron reclasificados como géneros distintos (ver Sistemática Molecular a continuación).

Imágenes claras y confocales de células Symbiodinium en hospite (que viven en una célula huésped) dentro de scyphistomae de la medusa Cassiopea xamachana . Este animal requiere la infección por estas algas para completar su ciclo de vida . El cloroplasto fotografiado en 3-D está altamente reticulado y distribuido alrededor de la periferia de la célula.

Simbiontes intracelulares

Symbiodinium alcanza densidades celulares elevadas a través de una prolífica división mitótica en los tejidos endodérmicos de muchos cnidarios tropicales y subtropicales poco profundos . Este es un SEM de un mesenterio interno fracturado por congelación de un pólipo de coral de arrecife ( Porites porites ) que muestra la distribución y densidad de las células simbiontes .

Muchas especies de Symbiodinium son conocidas principalmente por su papel como endosimbiontes mutualistas . En los huéspedes , por lo general ocurren en densidades altas, que van desde cientos de miles hasta millones por centímetro cuadrado. El cultivo exitoso de células gimnodinioides natatorias de coral condujo al descubrimiento de que las "zooxantelas" eran en realidad dinoflagelados. Cada célula de Symbiodinium es cocoide en un hospital (que vive en una célula huésped) y está rodeada por una membrana que se origina en el plasmalema de la célula huésped durante la fagocitosis . Esta membrana probablemente sufre alguna modificación en su contenido de proteínas , que funciona para limitar o prevenir la fusión fago-lisosoma . La estructura de la vacuola que contiene el simbionte se denomina simbiosoma . Una sola celda simbionte ocupa cada simbiosoma. No está claro cómo se expande esta membrana para acomodar una célula simbionte en división. En condiciones normales, las células simbiontes y hospedadoras intercambian moléculas orgánicas e inorgánicas que permiten el crecimiento y la proliferación de ambos socios.

Servicios naturales y valor económico

Symbiodinium es uno de los simbiontes más estudiados. Sus relaciones mutualistas con los corales formadores de arrecifes forman la base de un ecosistema altamente diverso y productivo . Los arrecifes de coral tienen beneficios económicos, valorados en cientos de miles de millones de dólares cada año, en forma de pesca ornamental , de subsistencia y comercial , turismo y recreación, protección costera contra tormentas, una fuente de compuestos bioactivos para el desarrollo farmacéutico y más.

Blanqueamiento de coral

El estudio de la biología de Symbiodinium está impulsado en gran parte por el deseo de comprender el declive global de los arrecifes de coral. Un mecanismo principal para la degradación generalizada de los arrecifes ha sido el blanqueamiento de los corales inducido por estrés causado por una temperatura inusualmente alta del agua de mar. El blanqueamiento es la disociación del coral y el simbionte y / o la pérdida de clorofila dentro del alga, lo que resulta en una pérdida precipitada de la pigmentación del animal . Muchas asociaciones entre Symbiodinium y cnidarios se ven afectadas por la elevación sostenida de las temperaturas de la superficie del mar, pero también pueden resultar de la exposición a altos niveles de irradiancia (incluida la radiación ultravioleta ), temperaturas extremadamente bajas, baja salinidad y otros factores. El estado blanqueado se asocia con una disminución de la calcificación del huésped , una mayor susceptibilidad a la enfermedad y, si es prolongada, una mortalidad parcial o total. La magnitud de la mortalidad por un solo evento de blanqueamiento puede ser de escala global como lo fue en 2015. Se prevé que estos episodios se volverán más comunes y severos a medida que las temperaturas en todo el mundo continúen aumentando. La fisiología de una especie residente de Symbiodinium a menudo regula la susceptibilidad al blanqueamiento de un coral. Por lo tanto, una cantidad significativa de investigación se ha centrado en caracterizar la base fisiológica de la tolerancia térmica y en identificar la ecología y distribución de especies simbiontes térmicamente tolerantes.

Symbiodinium trenchi es una especie tolerante al estrés y puede formar relaciones mutualistas con muchas especies de coral. Está presente en pequeñas cantidades en los corales a nivel mundial y es común en el mar de Andaman , donde el agua es aproximadamente 4 ° C (7 ° F) más cálida que en otras partes del Océano Índico . En el Mar Caribe a finales de 2005, la temperatura del agua se elevó durante varios meses y se encontró que S. trenchi , un simbionte que normalmente no abunda, se instaló en muchos corales en los que no se había observado previamente. Esos corales no se blanquearon. Dos años más tarde, había sido reemplazado en gran parte como un simbionte por las especies que normalmente se encuentran en el Caribe.

Recientemente se descubrió que S. thermophilum constituye la mayor parte de la población de algas dentro de los corales del Golfo Pérsico . También está presente en el Golfo de Omán y el Mar Rojo , en una concentración mucho menor. El coral que albergaba a esta especie pudo tolerar las aguas de 35 ° C (95 ° F) del Golfo Pérsico, mucho más calientes que los 31 ° C (88 ° F) de los arrecifes de coral a nivel mundial.

Sistemática molecular

Disparidad genética entre clados en el género heredado Symbiodinium sensu lato en comparación con otros dinoflagelados. El análisis de secuencias mitocondriales conservadas ( CO1 ) y rDNA ( SSU ) sugiere que se requirió una revisión taxonómica de este grupo. Ver clados A-F , Polarella , Scrippsiella , Pfiesteria , Peridinium , Lingulodinium , Alexandrium , Karlodinium , Karenia , Gymnodinium , Gyrodinium , Aka-Shiwo , y Prorocentrum .

El advenimiento de la comparación de secuencias de ADN inició un renacimiento en el orden y el nombre de todos los organismos. La aplicación de esta metodología ayudó a anular la creencia arraigada de que Symbiodinium (entendido tradicionalmente) comprendía un solo género, un proceso que comenzó en serio con las comparaciones morfológicas , fisiológicas y bioquímicas de cultivos aislados . Actualmente, los marcadores genéticos se utilizan exclusivamente para describir patrones ecológicos y deducir relaciones evolutivas entre miembros morfológicamente crípticos de este grupo. Lo más importante en la sistemática molecular de Symbiodinium es resolver unidades de diversidad ecológicamente relevantes (es decir, especies).

Disparidad filogenética entre "clados"

Los primeros datos de la secuencia del gen ribosómico indicaron que Symbiodinium tenía linajes cuya divergencia genética era similar a la observada en otros dinoflagelados de diferentes géneros , familias e incluso órdenes . Esta gran disparidad filogenética entre los clados A, B, C, etc. se confirmó mediante análisis de las secuencias del gen mitocondrial que codifica la subunidad I de la citocromo c oxidasa (CO1) entre Dinophyceae . La mayoría de estos grupos de clados comprenden numerosos linajes genéticamente distintos , reproductivamente aislados (ver 'Diversidad de especies' ), que exhiben diferentes distribuciones ecológicas y biogeográficas (ver 'Distribuciones geográficas y patrones de' diversidad ' ).

Recientemente (2018), estos distintos clados dentro de la familia de Symbiodiniaceae han sido reasignados, aunque no exclusivamente, en siete géneros: Symbiodinium (entendido sensu stricto , es decir, clado A), Breviolum (clado B), Cladocopium (clado C), Durusdinium ( clado D), efrenio (clado E), fugacio (clado F) y gerakladium (clado G).

Diversidad de especies

La investigación de la diversidad, la ecología y la evolución de Symbiodinium se ve reforzada por el análisis del ADN ribosómico y nuclear , de plastidios y mitocondrial de copia única . El uso de múltiples marcadores , junto con una clasificación filogenética jerárquica, proporciona la resolución genética necesaria para investigar la diversidad de especies, la biogeografía, la dispersión, la selección natural y las radiaciones adaptativas.

El reconocimiento de la diversidad de especies en este género siguió siendo problemático durante muchas décadas debido a los desafíos de identificar rasgos morfológicos y bioquímicos útiles para diagnosticar especies. Actualmente, los datos filogenéticos, ecológicos y genéticos de poblaciones se pueden adquirir más rápidamente para resolver Symbiodinium en entidades separadas que sean consistentes con los conceptos de especies biológicas, evolutivas y ecológicas. La mayoría de las medidas de diversidad basadas en la genética se han estimado a partir del análisis de un marcador genético (por ejemplo , LSU , ITS2 o cp23S ), sin embargo, en estudios recientes estos y otros marcadores se analizaron en combinación. La alta concordancia encontrada entre el ADN nuclear, mitocondrial y de cloroplasto sostiene que un esquema filogenético jerárquico, combinado con datos genéticos ecológicos y poblacionales, puede reconocer y asignar nomenclatura inequívocamente a linajes reproductivamente aislados, es decir, especies.

El análisis de marcadores filogenéticos adicionales muestra que algunos Symbiodinium que se identificaron inicialmente por ligeras diferencias en las secuencias de ITS pueden comprender miembros de la misma especie, mientras que, en otros casos, dos o más linajes genéticamente divergentes pueden poseer la misma secuencia ITS ancestral. Cuando se analiza en el contexto de los principales conceptos de especies, la mayoría de los datos de secuencia de ITS2 proporcionan una aproximación razonable para la diversidad de especies. Actualmente, los tipos de ITS2 se cuentan por cientos, pero la mayoría de las comunidades de cnidarios simbióticos de todo el mundo todavía requieren un muestreo completo. Además, parece que hay un gran número de especies únicas que se encuentran en asociación con especies igualmente diversos ensamblajes de soritid foraminifera, así como muchos otros Symbiodinium que son exclusivamente de vida libre y que se encuentra en variado, a menudo bentónica , hábitats . Dada la diversidad potencial de especies de estos Symbiodinium ecológicamente crípticos , es posible que el número total de especies nunca se evalúe con precisión.

Diversidad de clones y genética de poblaciones

Mediante el uso de marcadores de microsatélites , los genotipos multilocus que identifican una única línea clonal de Symbiodinium pueden resolverse a partir de muestras de tejido del huésped. Parece que la mayoría de las colonias individuales albergan un solo genotipo multilocus (es decir, un clon). Un muestreo extenso dentro de las colonias confirma que muchas colonias albergan una población de Symbiodinium homogénea (clonal) . Se producen genotipos adicionales en algunas colonias, pero rara vez se encuentran más de dos o tres. Cuando están presentes en la misma colonia, múltiples clones a menudo exhiben zonas estrechas de superposición. Las colonias adyacentes entre sí en un arrecife pueden albergar clones idénticos, pero en toda la población de huéspedes la diversidad de clones de una especie particular de Symbiodinium es potencialmente grande y comprende genotipos recombinantes que son el producto de la recombinación sexual . Un clon tiende a permanecer dominante en una colonia durante muchos meses y años, pero ocasionalmente puede ser desplazado o reemplazado. Los pocos estudios que examinan la dispersión de clones encuentran que la mayoría de los genotipos tienen distribuciones geográficas limitadas, pero que la dispersión y el flujo de genes probablemente estén influenciados por la historia de vida del hospedador y el modo de adquisición del simbionte (por ejemplo, horizontal frente a vertical ).

Diversidad de especies, ecología y biogeografía

Distribuciones geográficas y patrones de diversidad

Distribución global y estimación preliminar de la diversidad de especies comunes de Symbiodinium asociadas con cnidarios (excluidas las “especies” raras). Los datos de la región espaciadora interna transcrita 2 ( ITS2 ) ( sensu LaJeunesse 2002) se utilizan aquí como un indicador de la diversidad de especies.

Symbiodinium son quizás el mejor grupo para el estudio de micro-eucariota fisiología y ecología por varias razones. En primer lugar, los marcadores filogenéticos y genéticos de poblaciones disponibles permiten un examen detallado de su diversidad genética en amplias escalas espaciales y temporales. Además, se obtienen fácilmente grandes cantidades de células Symbiodinium mediante la recolección de huéspedes que las albergan. Por último, su asociación con animales proporciona un eje adicional para comparar y contrastar distribuciones ecológicas.

Los primeros métodos genéticos para evaluar la diversidad de Symbiodinium se basaron en marcadores moleculares de baja resolución que separaron al género en unos pocos linajes evolutivamente divergentes, denominados " clados ". Las caracterizaciones anteriores de la distribución geográfica y la dominancia se han centrado en el nivel de clado de resolución genética, pero se necesitan evaluaciones más detalladas de la diversidad a nivel de especie. Si bien los miembros de un clado dado pueden ser ubicuos, la diversidad de especies dentro de cada clado es potencialmente grande, y cada especie a menudo tiene diferentes distribuciones ecológicas y geográficas relacionadas con su capacidad de dispersión, biogeografía del hospedador y condiciones ambientales externas. Un pequeño número de especies se encuentra en ambientes templados donde se encuentran pocos animales simbióticos. Como resultado, estas asociaciones de alta latitud tienden a ser muy específicas de especies.

Las distribuciones de especies de Symbiodinium que comprenden diferentes gremios ecológicos en un ecosistema de arrecifes de coral . Una . Los cnidarios del huésped pueden expulsar millones de células simbiontes (viables y necróticas) por día al medio ambiente circundante ( a ). A su vez, estos animales pasan grandes volúmenes de agua a través de su sistema gastrovascular para la respiración y la eliminación de desechos celulares , un proceso que introduce numerosas partículas pequeñas que incluyen alimentos y varias otras Symbiodinium spp. (indicado por diferencias en el color de la celda) ( b ). B . El nicho ecológico , desde el punto de vista de los grupos funcionales, difiere entre las especies de Symbiodinium . Existen varios gremios ecológicos, que incluyen abundantes especies de hospedadores específicos y generalistas de hospederos ( 1 ), especies de origen escaso y potencialmente oportunistas ( 2 ) y especies no simbióticas estrechamente asociadas con el bioma del coral ( 3 ) y / o que ocupan hábitats no relacionados ( 4 )

Diversidad de especies asignadas a diferentes gremios ecológicos

La gran diversidad de Symbiodinium revelada por los análisis genéticos se distribuye de forma no aleatoria y parece comprender varios gremios con hábitos ecológicos distintos. De los muchos Symbiodinium caracterizados genéticamente, la mayoría son específicos del huésped , mutualistas y dominan a su huésped. Otros pueden representar simbiontes compatibles que permanecen como poblaciones de fondo de baja abundancia debido a la inferioridad competitiva bajo las condiciones ambientales externas predominantes (por ejemplo, mucha luz frente a poca luz). Algunas también pueden comprender especies oportunistas que pueden proliferar durante períodos de estrés fisiológico y desplazar al simbionte residente normal y permanecer abundantes en los tejidos del huésped durante meses o años antes de ser reemplazadas por el simbionte original. También existen aquellos que rápidamente infectan y establecen poblaciones en hospedadores juveniles hasta ser reemplazados por simbiontes que normalmente se asocian con colonias hospedadoras adultas. Finalmente, parece que hay otro grupo de Symbiodinium que son incapaces de establecer endosimbiosis todavía existe en los entornos de todo el animal o asociado estrechamente con otros sustratos (es decir, macro-algas superficies, sedimentos de superficie) Symbiodinium de grupos funcionales 2, 3, y 4 son se sabe que existen porque se cultivan fácilmente, sin embargo, las especies con estas historias de vida son difíciles de estudiar debido a su baja abundancia en el medio ambiente.

Poblaciones de vida libre y "no simbióticas"

Hay pocos ejemplos de poblaciones documentadas de Symbiodinium de vida libre . Dado que la mayoría de las larvas del hospedador deben adquirir inicialmente sus simbiontes del medio ambiente, las células de Symbiodinium viables se encuentran fuera del hospedador. La fase móvil es probablemente importante en el entorno externo y facilita la rápida infección de las larvas del hospedador. El uso de pólipos hospedadores aposimbióticos desplegados como "recipientes de captura" y la aplicación de técnicas moleculares ha permitido la detección de fuentes ambientales de Symbiodinium . Con estos métodos empleados, los investigadores pueden resolver la distribución de diferentes especies en varias superficies bentónicas y densidades de células suspendidas en la columna de agua . Las identidades genéticas de las células cultivadas del medio ambiente a menudo son diferentes a las que se encuentran en los huéspedes. Es probable que estos no formen endosimbiosis y sean completamente de vida libre; son diferentes de las especies simbióticas "dispersas". Aprender más sobre la "vida privada" de estas poblaciones ambientales y su función ecológica ampliará nuestro conocimiento sobre la diversidad, el éxito de la dispersión y la evolución entre los miembros de este gran género.

Cultivando

Ciertas cepas y / o especies de Symbiodinium se cultivan más fácilmente y pueden persistir en medios de agua de mar artificiales o suplementados (por ejemplo, ASP-8A, F / 2) durante décadas. La comparación de aislamientos cultivados en condiciones idénticas muestra claras diferencias en morfología, tamaño, bioquímica, expresión génica, comportamiento de nado, tasas de crecimiento, etc. Este enfoque comparativo pionero inició un lento cambio de paradigma al reconocer que el género tradicional sensu lato comprendía más de un único género real.

El cultivo es un proceso selectivo y muchos aislamientos de Symbiodinium que crecen en medios artificiales no son típicos de las especies normalmente asociadas con un huésped en particular. De hecho, la mayoría de las especies específicas de hospedadores aún no se han cultivado. Las muestras para el análisis genético deben obtenerse de la colonia de origen a fin de hacer coincidir el cultivo resultante con la identidad del simbionte dominante y ecológicamente relevante originalmente albergado por el animal.

Ciclo vital

Ciclo de vida de Symbiodinium

El ciclo de vida de Symbiodinium se describió por primera vez a partir de células que crecen en medios de cultivo. Para los aislamientos que están en fase de crecimiento logarítmico, las tasas de división ocurren cada 1 a 3 días, con células de Symbiodinium alternando entre una morfología esférica o cocoide y una etapa de mastigote móvil flagelado más pequeño . Si bien se publican varios esquemas similares que describen cómo cada estado morfológico cambia a otro, la reconstrucción de la historia de vida más convincente se dedujo de la microscopía óptica y electrónica y la evidencia de tinción nuclear . Durante la propagación asexual (a veces denominada crecimiento mitótico o vegetativo ), las células experimentan un ciclo diel de cariocinesis ( división cromosómica / nuclear) en la oscuridad. La célula madre luego se divide ( citocinesis ) poco después de la exposición a la luz y libera dos células móviles. El inicio y la duración de la motilidad varían entre especies. Al acercarse o al final del fotoperiodo, los mastigotes dejan de nadar, liberan sus flagelos y experimentan una rápida metamorfosis en la forma cocoide. A medida que los cultivos alcanzan la fase de crecimiento estacionario, se observan cada vez menos células móviles, lo que indica tasas de división más lentas.

Ocasionalmente se observan tétradas grandes, particularmente cuando las células en fase de crecimiento estacionaria se transfieren a medios nuevos. Sin embargo, se desconoce si esta etapa es el producto de dos divisiones mitóticas consecutivas, o quizás un proceso que genera células móviles sexualmente competentes (es decir, gametos ), o es el resultado final de la meiosis (es decir, como tétradas meióticas ) después de la fusión de gametos . No hay evidencia citológica de recombinación sexual y nunca se ha observado meiosis, pero la evidencia genética poblacional apoya la opinión de que Symbiodinium experimenta periódicamente eventos de recombinación sexual. Aún se desconoce cómo, cuándo y dónde ocurre la fase sexual en su historia de vida.

Morfología

Las etapas de la vida de los dinoflagelados en el género Symbiodinium . ( A ) Micrografías electrónicas de un mastigote de Symbiodinium (célula móvil) con morfología gimnodinioide característica ( S. natans ) y ( B ) la célula cocoide en hospite. Como células de vida libre, el mastigote permite una dispersión de corto alcance y puede exhibir quimiotaxis hacia fuentes de nitrógeno . Una vez dentro del huésped, estos simbiontes proliferan rápidamente y en muchos casos dominan el citoplasma de la célula huésped.
Características de escamas finas y orgánulos que se encuentran entre las especies de Symbiodinium . ( A ) Primer plano de las células divididas de una tétrada de un cultivo de S. corculorum que es genéticamente similar a S. pilosum (ambos son de tipo / subclade A2). Este linaje particular es inusual entre los Symbiodinium descritos por poseer mucoquistes y cloroplastos con arreglos tilacoides paralelos y periféricos . Los flagelos se ven en sección transversal en el espacio entre las células hijas. ( B ) Se observa una pared celular celulósica gruesa para muchos cultivos aislados. ( C ) TEM de una sección transversal a través de un lóbulo de cloroplasto en la periferia de la célula con tilacoides periféricos y paralelos agrupados en conjuntos de tres.
TEM de la sección transversal a través de una celda divisoria (el doblete). El recuadro de la micrografía de luz representa un doblete en cultivo. Los flagelos están presentes en las células hijas del mastigoto (puntas de flecha blancas) antes de emerger de la pared celular madre. n = núcleo ; acc = cuerpo de acumulación ; pyr = pirenoide . (Robert K. Trench y otros 1981)

La descripción morfológica del género Symbiodinium se basa originalmente en la especie tipo ( holotipo ) S. microadriaticum . Debido a que estos dinoflagelados poseen dos etapas principales en su ciclo de vida (ver arriba), a saber, las etapas mastigota (móvil) y cocoide (no móvil), se describe la morfología de ambas para proporcionar un diagnóstico completo del organismo.

Célula flagelada (mastigote)

La forma móvil flagelada es gimnodinioide y atecata ("desnuda"). Las dimensiones relativas de la epicona y la hipocona difieren entre especies. Los alvéolos son más visibles en la fase móvil, pero carecen de las estructuras celulósicas fibrosas que se encuentran en los dinoflagelados tecatos ("blindados"). Entre los puntos de origen de los dos flagelos hay una estructura extensible de función desconocida llamada pedúnculo . En otros dinoflagelados, se ha implicado una estructura análoga en la alimentación heterotrófica y la recombinación sexual . En Symbiodinium , se ha sugerido que el pedúnculo puede estar involucrado en la unión del sustrato , lo que explica por qué ciertas células parecen girar en su lugar. En comparación con otros géneros de gimnodinioides, hay poco o ningún desplazamiento en el surco donde convergen los extremos del surco del cíngulo (o cigulo).

Los orgánulos internos del mastigote son esencialmente los mismos que se describen en la célula cocoide (ver más abajo). La transición de mastigote a cocoide en Symbiodinium ocurre rápidamente, pero se desconocen los detalles sobre los cambios celulares. Los mucoquistes (un orgánulo eyectil) ubicados debajo del plasmalema se encuentran en S. pilosum y se desconoce su función, pero pueden estar involucrados en la alimentación heterotrófica.

Célula cocoide

La célula cocoide de Symbiodinium es esférica y tiene un diámetro promedio de 6 a 13 µm, dependiendo de la especie (Blank et al. 1989). Esta etapa a menudo se interpreta erróneamente como un dinoquiste ; por lo tanto, en la literatura publicada, el alga en el hospite a menudo se denomina quiste vegetativo. El término quiste generalmente se refiere a una etapa latente y metabólicamente inactiva en la historia de vida de otros dinoflagelados, iniciada por varios factores, incluida la disponibilidad de nutrientes, la temperatura y la duración del día. Dichos quistes permiten una resistencia prolongada a condiciones ambientales desfavorables. En cambio, las células cocoides de Symbiodinium son metabólicamente activas, ya que realizan la fotosíntesis , experimentan mitosis y sintetizan activamente proteínas y ácidos nucleicos. Mientras que la mayoría de los dinoflagelados experimentan mitosis como mastigote, en Symbiodinium , la mitosis ocurre exclusivamente en la célula cocoide.

Pared celular

La célula cocoide está rodeada por una pared celular celulósica , generalmente lisa , que contiene proteínas y glicoproteínas de gran peso molecular . Las paredes celulares se vuelven más gruesas en cultivo que en hospita . La membrana celular ( plasmalema ) se encuentra debajo de la pared celular, aunque se sabe poco sobre su composición y función en términos de la regulación del transporte transmembrana de metabolitos . Durante la cariocinesis y la citocinesis , la pared celular permanece intacta hasta que los mastigotes escapan de la célula madre. En cultivo, las paredes desechadas se acumulan en el fondo del recipiente de cultivo. No se sabe qué sucede con las paredes de las celdas divididas en el hospital . Una especie, S. pilosum , posee mechones de proyecciones similares a pelos de la pared celular; esta es la única característica de superficie conocida que se utiliza para diagnosticar una especie del género.

Cloroplasto

La mayoría de las especies descritas poseen un cloroplasto reticulado único, periférico, delimitado por tres membranas. El volumen de la celda ocupada por el cloroplasto varía entre especies. Las laminillas comprenden tres tilacoides estrechamente adpresos (apilados) y están unidas por dos tallos al pirenoide rodeado por una vaina de almidón . En tres de las especies descritas, los tilacoides están en formaciones paralelas, pero en S. pilosum también hay laminillas periféricas. No hay membranas tilacoides que invadan el pirenoide, que es diferente a otros dinoflagelados simbióticos. Los componentes lipídicos de los tilacoides incluyen los galactolípidos como monogalactosil-diglicéridos (MGDG) y digalactosil-diglicéridos (DGDG); el sulfolípido sulfoquinovosil-diglicérido (SQDG), fosfatidilglicerol y fosfatidilcolina . Asociados con estos hay varios ácidos grasos . Los componentes del centro de reacción y captación de luz en la membrana tilacoide incluyen un complejo de peridinina-clorofila a-proteína soluble en agua (PCP o PerCP), y un complejo de clorofila a-clorofila c 2 -peridinina-proteína soluble en agua (acpPC) , junto con fotosintéticos típicos sistemas de transporte de electrones tales como el fotosistema II centro de reacción y el centro de reacción clorofila-a-P700 complejo de fotosistema I . También se asocian con los tilacoides las xantofilas dinoxantina , diadinoxantina , diatoxantina y el caroteno , β-caroteno . El pirenoide contiene la nuclear - codificada enzima tipo II ribulosa-1,5-bis-fosfato-carboxilasa-oxigenasa ( RuBisCO ), que es responsable de la catálisis de inorgánico dióxido de carbono (CO 2 ) en compuestos orgánicos .

Todos los aislamientos cultivados (es decir, cepas ) son capaces de un ajuste fenotípico en su capacidad de captación de luz (es decir, fotoaclimatación), por ejemplo, alterando la Chl celular . a y cuota de peridinina , así como el tamaño y número de unidades fotosintéticas. Sin embargo, la capacidad de aclimatarse es un reflejo de las diferencias genéticas entre especies que se adaptan (evolucionan) de manera diferente a un entorno fótico particular. Por ejemplo, S. pilosum se caracteriza por ser una especie muy adaptada a la luz, mientras que otras están adaptadas a la luz baja ( S. kawagutii ) o adaptadas a un rango más amplio en campos de luz variables ( S. microadriaticum ).

Las estructuras de cloroplasto reticulado de ( A ) Cladocopium goreaui (anteriormente S. goreaui tipo C1), ( B ) Symbiodinium fitti (tipo A3) y ( C ) Effrenium voratum (anteriormente S. californium tipo E1) fotografiadas en 3-D usando confocal microscopía de autofluorescencia de clorofila .

Núcleo

En general, el núcleo tiene una ubicación central y el nucleolo a menudo se asocia con la membrana nuclear interna . Los cromosomas , como en otros dinoflagelados, se ven como ADN "permanentemente superenrollado" en las micrografías electrónicas de transmisión (TEM). Las especies descritas de Symbiodinium poseen números de cromosomas distintos (que van de 26 a 97), que permanecen constantes a lo largo de todas las fases del ciclo nuclear. Sin embargo, durante la fase M , el volumen de cada cromosoma se reduce a la mitad, al igual que el volumen de cada uno de los dos núcleos resultantes. Por tanto, la relación entre el volumen cromosómico y el volumen nuclear permanece constante. Estas observaciones son consistentes con la interpretación de que las algas son haploides , una conclusión respaldada por datos genéticos moleculares. Durante la fase S del ciclo nuclear, los cromosomas se desenrollan para facilitar la síntesis de ADN , y los volúmenes tanto de los cromosomas como del núcleo vuelven a los que se ven en la fase G 2 2 .

Otros orgánulos citoplasmáticos

Hay varios orgánulos adicionales que se encuentran en el citoplasma de Symbiodinium . El más obvio de ellos es la estructura denominada "cuerpo de acumulación". Esta es una vesícula unida a la membrana ( vacuola ) con contenidos que son irreconocibles, pero que aparecen rojos o amarillos bajo el microscopio óptico. Puede servir para acumular desechos celulares o actuar como una vacuola autofágica en la que los orgánulos no funcionales se digieren y sus componentes se reciclan. Durante la mitosis, solo una célula hija parece adquirir esta estructura. Hay otras vacuolas que pueden contener inclusiones membranosas, mientras que otras contienen material cristalino interpretado de diversas formas como cristales de oxalato o ácido úrico cristalino .

Especies

Symbiodinium kawagutii

Las siguientes especies están reconocidas por el Registro mundial de especies marinas :

Referencias

enlaces externos