Tetragonula carbonaria -Tetragonula carbonaria

Tetragonula carbonaria
Abeja saco de azúcar.jpg
clasificación cientifica editar
Reino: Animalia
Filo: Artrópodos
Clase: Insecta
Pedido: Himenópteros
Familia: Apidae
Clade : Corbiculata
Tribu: Meliponini
Género: Tetragonula
Especies:
T. carbonaria
Nombre binomial
Tetragonula carbonaria
Smith , 1854
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La gama de Tetragonula carbonaria .
Sinónimos

Trigona angophorae Cockerell, TDA 1912

Tetragonula carbonaria (anteriormente conocida como Trigona carbonaria ) es una abeja sin aguijón , endémica de la costa noreste de Australia . Su nombre común es abeja bolsa de azúcar . También se les conoce ocasionalmente como abejas arbustivas . Se sabe que la abeja polinizaespecies de orquídeas , como Dendrobium lichenastrum , D. toressae y D. speciosum . Se ha identificado como un insecto que recolecta polen de las cícadas Cycas media . También son conocidas por su pequeño tamaño corporal, venación reducida de las alas y estructura social altamente desarrollada comparable a las abejas melíferas.

T. carbonaria forma panales en sus nidos. La abeja produce una miel comestible ; A veces, los australianos indígenas comen todo el nido . Las abejas " momifican " a los pequeños escarabajos invasores de la colmena ( Aethina tumida ) que ingresan al nido cubriendo e inmovilizando a los invasores con cera , resina y lodo o tierra del nido.

Abejas sin aguijón

Se describen veintiún géneros de abejas sin aguijón (familia Apidae ) en todo el mundo. Como sugiere el nombre, las picaduras de estas abejas son vestigiales e inútiles en defensa. Aproximadamente 14 especies se encuentran en Australia, principalmente en el norte tropical. T. carbonaria es una de las pocas excepciones, en las que se encuentran tan al sur como Bega en el sur de Nueva Gales del Sur. Se cree que las abejas sin aguijón y las abejas melíferas evolucionaron a partir de un ancestro común, como los abejorros, lo que explicaría sus similitudes en el comportamiento social. Algunas de estas similitudes son el cuidado cooperativo de crías y tener diferentes castas de reinas, obreras y zánganos. Los trabajadores son hembras infértiles , mientras que los zánganos son machos.

Taxonomía y filogenia

Las abejas eusociales sin aguijón (Apidae, Apinae , Meliponini) comprenden alrededor de 374 especies. En Australia se encuentran dos géneros, siendo Tetragonula uno de ellos. Tetragonula es el género más grande de abejas sin aguijón, y T. carbonaria es una de las aproximadamente 150 especies de este género. Solo se observan pequeñas diferencias estructurales a nivel de especie del género Tetragonula . T. carbonaria es casi idéntica a T. hockingsi , además de algunas diferencias en la arquitectura de sus nidos.

Descripción

Abejas

T. carbonaria

En comparación con otras abejas sin aguijón, T. carbonaria tiende a ser de tamaño mediano. Sin embargo, su tamaño puede variar según la ubicación. Por ejemplo, T. carbonaria de Queensland puede ser tan pequeña como T. mellipes , pero en Nueva Gales del Sur pueden llegar a ser tan grandes como T. hockingsi . Todos son predominantemente de cuerpo negro, cubiertos de pelos microscópicos. Los trabajadores adultos y los machos son todos negros, con un tinte pardusco en ciertas áreas como las piernas. La longitud del cuerpo del trabajador es de 3,9 a 4,3 mm y la longitud del ala (incluida la tegula ) es de 4,1 a 4,6 mm. Los zánganos machos tienen cuerpos y longitudes de alas muy similares, pero pueden identificarse por diferentes antenas. T. carbonaria es un volador muy fuerte, pudiendo volar hasta 1 km. Sin embargo, la especie no volará más lejos de lo necesario, por lo que se prefieren los recursos cercanos a los más lejanos. T. carbonaria y sus especies estrechamente relacionadas tienen altos niveles de similitudes morfológicas. También existe una variación genética muy baja dentro de T. carbonaria . T. carbonaria se puede distinguir de otras especies de abejas sin aguijón nativas de Australia por su cría (en una espiral distintiva única para la especie) y por la entrada (estas abejas tienden a embadurnar las resinas alrededor de sus entradas, donde como otras especies, como T. hockingsi generalmente mantiene limpias sus entradas.

Estructura de nido

La entrada y las áreas circundantes de su nido están recubiertas con una capa gruesa y lisa de cerumen o propóleo negro, rojo o amarillo , un material formado al mezclar cera de abejas (una secreción glandular de las abejas obreras) con resina (recolectada de las plantas). Carecen de túneles de entrada externos, pero construyen túneles de entrada internos donde las abejas guardianas patrullan, buscando intrusos (incluidos el escarabajo de la colmena pequeño, la mosca pórida y otras abejas). T. carbonaria construye celdas de cría dispuestas en panales o semicombas. Las celdas son una sola capa de peines hexagonales que se construyen en una espiral distintiva. Están alargados verticalmente y en una orientación vertical regular. Están construidos con cerumen marrón y albergan los huevos y las larvas. Las nuevas células se agregan a la cría por el avance del frente. La cavidad del nido se puede sellar de las cavidades contiguas mediante una capa de batumen duro de cerumen o material recolectado en el campo. La cámara de cría está centrada en la colmena, lo que hace que T. carbonaria sea adecuada para la propagación de la colmena. La cámara de cría también está formada por múltiples capas horizontales que permiten una fácil división del panal de cría.

Distribución y hábitat

Los nidos se encuentran en bosques abiertos y bosques. Por lo general, se construyen en cavidades de árboles y tienen pequeñas entradas crípticas, sin tubo de entrada externo. Por lo general, cuatro o cinco trabajadores son visibles en la entrada y se espera que sean guardias. Tienden a elegir árboles más grandes y cavidades más anchas para producir un aislamiento valioso para su supervivencia en las regiones frías. Algunas características que favorecerían la supervivencia en un clima más frío son una gran altura de árbol y grandes macetas de alimentación. Los sitios de anidación de T. carbonaria se encuentran cerca de los troncos superiores de los árboles que tienen 1,5 m de diámetro y se encuentran predominantemente en árboles que están bien aislados. Los miembros de T. carbonaria también crean los recipientes de miel y polen más grandes en comparación con las otras especies del género Tetragonula , lo que puede ayudar con el almacenamiento eficiente de alimentos. En áreas urbanas y suburbanas, se ha encontrado que T. carbonaria anida en pozos de Telstra y también en medidores de agua cuando no hay otro hábitat disponible.

Ciclo de colonia

Actividad

Las colonias de T. carbonaria tienden a estar activas durante todo el año. Sin embargo, el período de actividad diaria es más largo en los meses más cálidos del hemisferio sur, de octubre a marzo. La intensidad de estos vuelos diarios es mayor en septiembre y menos intensa en mayo. Existe un umbral de temperatura en toda esta actividad. El vuelo solo puede ocurrir a temperaturas superiores a 18 ° C. Este período de actividad de un año es beneficioso para la polinización de cultivos que florecen en cualquier época del año.

Iniciación

Cada celda de cría está provista casi hasta el borde con miel y polen. La reina pone un huevo en la celda y luego la celda se cierra. El desarrollo completo de larvas y pupas ocurre en la celda cerrada. Una vez que emerge el adulto, la célula se destruye. La mayoría de las especies de abejas sin aguijón son monoginas, lo que significa que cuando la colonia se divide, una de las colonias hijas no tendrá reina. Los apicultores suelen dividir las colonias de T. carbonaria para aumentar el número de colonias. Construyen celdas reinas de emergencia fusionando dos celdas del tamaño de una trabajadora que contienen huevos o larvas jóvenes.

Las reinas no pueden vivir solas y no se las transfiere a un nuevo nido hasta que las obreras lo hayan preparado por completo. La nueva reina es la abeja que hace el vuelo al nuevo nido, y la vieja reina permanece en el nido principal. Cuando la reina vieja ha muerto, pueden ocurrir enjambres de apareamiento en el nido establecido para reemplazar a la reina vieja por una joven sin aparear.

Crecimiento

Un estudio realizado por Tim Heard en 1988 observó la propagación de colmenas en T. carbonaria . Transfirió con éxito colonias a cajas, y luego, una vez que el espacio disponible estaba ocupado, dividía la caja haciendo palanca en las dos mitades de la caja. Él registró que el peso de la colonia aumentó mucho más en primavera y verano en comparación con otoño e invierno. Después de aproximadamente 17 meses, se estableció el peso final. La velocidad a la que aumenta el peso de la colonia depende de la disponibilidad de néctar y polen, no de la edad (sin embargo, generalmente se necesitan de 12 a 18 meses para que una colmena esté lista para propagarse). Una colmena pesada sugiere macetas de almacenamiento llenas y una gran población de trabajadores y cría, lo que significa que la colmena está lista para dividirse.

Comportamiento

Division de trabajo

Existe división del trabajo entre los trabajadores. Las abejas jóvenes realizan tareas dentro de los nidos, como el cuidado de las crías. A medida que maduran, se convierten en recolectores y sus tareas se realizan fuera del nido.

Comportamiento de forrajeo

T. carbonaria depende del néctar y el polen para sobrevivir. También recolectan resina para usar en la estructura del nido. Los trabajadores tienden a exhibir características de comportamiento de búsqueda grupal llamadas " oportunismo ". En resumen, el oportunismo es cuando muchos recolectores buscan recursos de forma independiente, y una vez que encuentran una flor con muchos recursos, rápidamente reclutan compañeros de nido. En otras palabras, están optimizando la ingesta alimentaria de la colonia. El éxito en esta práctica depende del azar. Si un recolector se encuentra con un área llena de ricos recursos, entonces el reclutamiento y la recolección son extremadamente pesados ​​en esta área hasta que se agoten los recursos. Los trabajadores buscan áreas con la mayor concentración de azúcar en el néctar, ya que tienen la capacidad de identificar fisiológicamente las soluciones de azúcar más ricas. A medida que llegan más compañeros de nido al área con ricos recursos, la disponibilidad de este azúcar de alta concentración disminuye hasta un punto en el que lo mejor es trasladarse a otra área que podría tener una concentración más baja. En las colonias de T. carbonaria , solo algunas de las abejas se alimentan. Los trabajadores se dispersan en todas las direcciones que rodean la colonia y rápidamente localizan la mejor opción más cercana al nido. Una vez que se encuentra esta área, marcan las fuentes de alimento con una feromona . El marcado se utiliza como guía para facilitar la búsqueda de la ubicación para sus compañeros de nido.

Reproducción

Un estudio utilizó microsatélites para determinar el origen de los machos. La reina residente era la única madre de los machos. Esto significaba que los trabajadores no contribuían a la producción de machos. En ocasiones, los ovarios estaban presentes en las trabajadoras, pero no estaban activados. Esto es inusual porque la mayoría de las abejas obreras sin aguijón pueden producir huevos no fertilizados que se convierten en machos haploides, por lo que tanto la reina como las obreras tienen el potencial de ser la madre de los machos en la colonia. Esto también es inusual porque generalmente existe algún tipo de beneficios seleccionados por parientes para la reproducción del trabajador. Una posibilidad podría ser que las reinas tengan poder sobre sus trabajadores. La oviposición agresiva a veces puede verse como la reina "intimidando" a la otra parte para que se abstenga de reproducirse. Sin embargo, se produce muy poco agonismo de reinas-obreras durante la oviposición en T. carbonaria . Otra posibilidad podría ser una especie de "carrera armamentista evolutiva" entre trabajadores y reinas sobre la cual la casta tiene poder para producir machos. Esto podría depender de algunos factores extrínsecos como el tamaño de las colonias, el número de células de cría disponibles para la oviposición y el dimorfismo del tamaño de las reinas y obreras. Una última posibilidad podría ser que los trabajadores hayan evolucionado para "autolimitarse" de la puesta de huevos porque la reproducción del trabajador crea un costo significativo para la colonia. Algunos de estos costos podrían ser el bajo éxito reproductivo de los machos puestos por obreros o la reducción de la productividad de la colonia, ya que los trabajadores ahora tienen que concentrarse en la reproducción en lugar del mantenimiento de la colonia.

Selección de parentesco

Relación genética dentro de las colonias

Las obreras tienden a ser la progenie de una reina apareada individualmente. Las colonias son predominantemente machos haploides que surgieron de huevos puestos por la reina. La frecuencia de apareamiento es un factor central en los argumentos de selección de parentesco. Se observan algunos casos de machos diploides , que generalmente son estériles y se considera que tienen una aptitud muy baja . Los machos diploides tienden a tener un costo para la colonia porque la diploidía puede resultar en una proporción reducida de trabajadores capaces de realizar sus tareas, lo cual es fundamental para la supervivencia de la colonia. En algunos casos extremos, se ha informado que las obreras matan a una reina que produce machos diploides, para ayudar al éxito futuro de la colonia.

Conflicto obrera-reina

Cuando las obreras ponen huevos, tiende a ocurrir un conflicto directo dentro de la colonia entre la reina y las obreras sobre la fuente de los huevos masculinos. El conflicto entre reinas y obreras se encuentra en el aprovisionamiento celular y el proceso de oviposición de la mayoría de las especies de abejas sin aguijón. Este conflicto suele ser muy elaborado y muy aparente, pero tiende a no implicar actos de agresión, que se sabe que realizan otras especies de abejas sin aguijón. Aunque se sabe que la oviposición de las obreras se controla mediante la vigilancia de las obreras, a veces se puede controlar mediante el dominio / vigilancia de la reina. Aquí es donde la reina patrulla el área donde se están produciendo nuevas celdas de cría, pudiendo tener una vigilancia práctica que tiende a ser bastante efectiva.

Interacción con otras especies

Defensa

Cuando las colonias son atacadas, la defensa del nido se basa en la capacidad de reconocer a los intrusos. T. carbonaria a veces muestra un comportamiento conocido como "enjambre de lucha" cuando se encuentra con un compañero que no es del nido. Miles de trabajadores se juntan y forman una nube. La señal para formar esta nube probablemente esté mediada por feromonas de alarma, que los trabajadores liberan de sus glándulas mandibulares. Como una entidad, caen al suelo y luchan contra los intrusos, lo que a menudo conduce a la muerte de ambas partes. Este comportamiento también es un mecanismo de defensa común contra grandes depredadores como los humanos. Las abejas T. carbonaria son muy sensibles a los intrusos, ya que incluso atacarán a los invasores que transporten polen o néctar. Incluso si un intruso encontrara una manera de atravesar el enjambre, no lograría atravesar el congestionado túnel de entrada.

Depredadores

Un depredador conocido por T. carbonaria es una araña cangrejo australiana, Diaea evanida . Este organismo, junto con otros, es capaz de aprovechar la interacción entre las plantas y sus polinizadores. Estos ladrones de néctar perforan un agujero en la corola de la flor y beben el néctar sin tocar el polen o el estigma. Parece existir una correlación entre la producción de néctar y la longitud del tubo de la corola, por lo que las arañas cangrejo explotan preferentemente las flores con tubos de corola más largos para obtener un mayor contenido de néctar. Estas arañas cangrejo atraen y emboscan a los polinizadores en las flores. Producen colores corporales que reflejan los rayos UV que atraen a las presas hacia las flores que ocupan. Sin embargo, las abejas nativas de Australia pueden detectar y evitar las flores que albergan arañas cangrejo a pesar de que inicialmente se sienten atraídas por ellas. Las arañas D. evanida pueden generar contrastes de color para las preferencias individuales de las abejas, pero T. carbonaria no mostró preferencia por ninguno de los contrastes.

Parásitos

La subfamilia de bracónidos Euphorinae tiene varios géneros, incluido Syntretus , que se sabe que son parasitoides de la etapa adulta de los insectos. Son un grupo muy diverso y tienden a ser parasitoides muy exitosos en todo el mundo. Recientemente se ha descubierto una nueva especie de Syntretus , S. trigonaphagus , como trabajadoras parasitarias de T. carbonaria . Las hembras de S. trigonaphagus se encuentran con frecuencia en las entradas de las colmenas de T. carbonaria cerca de Queensland, Australia. Se acercan a los trabajadores que aterrizan cerca y ovipositan sobre el anfitrión rizando sus abdómenes. Los trabajadores se cepillan repetidamente el abdomen después, lo que sugiere que estaban al tanto de que había ocurrido un ataque. El efecto general de este parasitismo suele ser fatal. Los trabajadores mayores tienen más probabilidades de ser parasitados. Debido a esto, siempre que el número de parásitos sea mínimo, el costo total para la colonia no es grande, ya que estos trabajadores ya han contribuido sustancialmente al bienestar de la colonia.

Importancia para los humanos

Apicultura

Meliponicultura en Malasia

La meliponicultura es la práctica de la apicultura sin aguijón, donde los apicultores mantienen, reproducen y usan colonias de abejas sin aguijón para su propio beneficio. Estas colonias tienden a manejarse mediante colmenas artificiales, por lo que los apicultores tienen la capacidad de propagar las colonias y producir productos de la colmena como miel y polen. Estos productos luego se venden a varios compradores, desde tiendas naturistas hasta tiendas de regalos. La miel de T. carbonaria posee un olor peculiar que la convierte en un producto bastante atractivo. Cuando se inició el primer trabajo en 1984 en esta abeja sin aguijón, la industria era prácticamente inexistente. Desde entonces, el interés por las abejas sin aguijón, más específicamente T. carbonaria , ha aumentado considerablemente. Esto ha permitido el establecimiento de grupos conservacionistas a lo largo de las regiones orientales de Australia. T. carbonaria es la especie más popular que atienden los apicultores, seguida de A. australis y luego T. hockingsi . La razón principal por la que la mayoría de la gente tiene T. carbonaria es para su disfrute y conservación. Con esto, la cantidad de miel producida aumenta constantemente a un ritmo acelerado. T. carbonaria es la principal especie de la que los apicultores cosechan miel, de las abejas sin aguijón en Australia. Los apicultores informan que uno de los principales factores limitantes en la propagación de colonias es la disponibilidad de reinas. Se necesita más investigación sobre la cría de reinas para corregir este factor limitante.

Agricultura (como polinizadores)

Las abejas individuales de T. carbonaria demuestran una consistencia en la elección floral. Los individuos restringen su actividad de alimentación a un tipo de flor durante un viaje en particular. Esta consistencia en un solo tipo de polen mejora la eficacia del polinizador al aumentar las posibilidades de que el polen se transfiera a los estigmas de la misma especie vegetal. Esto aumenta su importancia ecológica como polinizadores de cultivos. Sin embargo, a nivel de colonia, la especie puede utilizar muchas especies de flores diferentes. Entonces, aunque la especie es poliléctica, las abejas individuales siguen siendo consistentes con su elección de flores.

Miel

Las meliponinas almacenan su miel en tarros, no en panales como las abejas . En comparación con la miel de la abeja occidental A. mellifera , la miel de T. carbonaria tenía valores más altos de humedad, actividad del agua y actividad eléctrica. Las dos mieles diferentes también se pueden distinguir por su sabor y aroma. Además, la actividad antioxidante de la miel de T. carbonaria tiene potencial nutricional y farmacéutico.

Referencias

Otras lecturas