Oscilaciones de potencial de membrana subumbral - Subthreshold membrane potential oscillations
Las oscilaciones de potencial de membrana subumbral son oscilaciones de membrana que no desencadenan directamente un potencial de acción ya que no alcanzan el umbral necesario para disparar. Sin embargo, pueden facilitar el procesamiento de señales sensoriales.
Las neuronas producen potenciales de acción cuando su potencial de membrana aumenta más allá de un umbral crítico. Para que las neuronas alcancen el umbral de activación del potencial de acción, deben entrar en la célula suficientes iones de sodio (Na +) a través de los canales de sodio activados por voltaje a través de la membrana y despolarizar la célula. El umbral se alcanza para superar el equilibrio electroquímico dentro de una neurona, donde hay un equilibrio entre los iones de potasio (K +) que descienden de su gradiente de concentración (dentro de la célula hacia el exterior) y el gradiente eléctrico que evita que el K + descienda por su propio gradiente. . Una vez que se alcanza el valor umbral, se produce un potencial de acción, lo que provoca un rápido aumento de Na + que ingresa a la célula con más canales de Na + a lo largo de la apertura de la membrana, lo que resulta en una rápida despolarización de la célula. Una vez que la célula se ha despolarizado, los canales de sodio activados por voltaje se cierran, lo que hace que se abran los canales de potasio; Los iones K + luego proceden a moverse en contra de su gradiente de concentración fuera de la célula.
Sin embargo, si el voltaje está por debajo del umbral, la neurona no se dispara, pero el potencial de membrana aún fluctúa debido a los potenciales postsinápticos y las propiedades eléctricas intrínsecas de las neuronas. Por lo tanto, estas oscilaciones del potencial de membrana subumbral no desencadenan potenciales de acción, ya que el disparo de un potencial de acción es una respuesta de "todo o nada", y estas oscilaciones no permiten que la despolarización de la neurona alcance el umbral necesario, lo que suele rondar los -55 mV; una respuesta de "todo o nada" se refiere a la capacidad de una neurona para disparar un potencial de acción solo después de alcanzar el umbral exacto. Por ejemplo, la figura 1 muestra la naturaleza localizada y la naturaleza potencial graduada de estas oscilaciones de potencial de membrana por debajo del umbral, y también ofrece una representación visual de su ubicación en un gráfico de potencial de acción, comparando las oscilaciones por debajo del umbral con un incendio por encima del umbral. En algunos tipos de neuronas, el potencial de membrana puede oscilar a frecuencias específicas. Estas oscilaciones pueden producir disparos al unirse con despolarizaciones. Aunque las oscilaciones subumbrales no dan como resultado directamente un disparo neuronal, pueden facilitar la actividad sincrónica de las neuronas vecinas. También puede facilitar la computación, en particular el procesamiento de señales sensoriales. En general, aunque las oscilaciones del potencial de membrana por debajo del umbral no producen potenciales de acción por sí mismas, a través de la suma, aún pueden impactar los resultados del potencial de acción.
Visión general
Las neuronas muestran, más allá de los potenciales sinápticos y de acción , oscilaciones rítmicas del potencial de membrana subumbral (un tipo particular de oscilaciones neuronales ). Estas oscilaciones , que se asemejaban a formas de ondas sinusoidales , se descubrieron originalmente en las células del núcleo de olivo inferior de los mamíferos . La relevancia funcional de las oscilaciones subumbrales se refiere a la naturaleza de las propiedades eléctricas intrínsecas de las neuronas; es decir, la capacidad de respuesta eléctrica no se deriva de interacciones con otras células. Estas propiedades definen el fenotipo dinámico independientemente de la forma o la conectividad . La frecuencia de oscilación subumbral puede variar, desde unos pocos Hz hasta más de 40 Hz, y sus propiedades dinámicas se han estudiado en detalle en relación con la coherencia de la actividad neuronal y la sincronización en el SNC , en particular con respecto al temblor fisiológico de 10 Hz que controla la ejecución motora, Theta ritmo en la corteza entorrinal y actividad de la banda gamma en las interneuronas inhibidoras corticales y en las neuronas del tálamo . También se han descrito y estudiado en las capas V de la corteza entorrinal, la oliva inferior in vivo, el bulbo olfatorio y el núcleo coclear dorsal . Estas neuronas también han sido una entrada importante en el cerebelo y se ha descubierto que contribuyen a la generación general de patrones de movimiento. Los aspectos dinámicos de tales oscilaciones se han definido mediante modelos matemáticos .
Según el análisis realizado por Bohemer et al., El núcleo supraóptico hipotalámico (SON) contiene dos poblaciones principales de neuronas neurosecretoras magnocelulares que producen y secretan vasopresina y oxitocina, respectivamente. El estudio examinó las propiedades electrofisiológicas y las bases iónicas de la oscilación subumbral del potencial de membrana en 104 neuronas magnocelulares de ratas, utilizando técnicas de registro intracelular. El estudio encontró que la SMOP que se produjo en todas las neuronas examinadas era dependiente del voltaje; La oscilación no fue el resultado de una actividad excitadora o inhibitoria ni tampoco de un acoplamiento eléctrico. Esto sugiere que la oscilación subumbral del potencial de membrana puede ser crucial para la sincronización interneuronal de la descarga y para la amplificación de eventos sinápticos.
Las neuronas de una subpoblación de células neurosecretoras supraópticas son capaces de generar explosiones fásicas de potenciales de acción. En las neuronas examinadas en este experimento, los potenciales de acción son reemplazados por un potencial posterior despolarizante. Otro artículo investigó el efecto de la entrada GABAérgica, un ejemplo de un inhibidor, en el modelo de la neurona de picos rápidos. Sugirieron que la entrada inhibitoria podrá inducir un episodio de tartamudeo en estas células.
GABA , un neurotransmisor importante , participa en la modulación de la activación sináptica dentro del cerebro. Se ha descubierto que las neuronas inhibidoras, incluido el GABA, se despolarizan sincrónicamente con las neuronas excitadoras. Sin embargo, exhiben diferentes actividades durante diferentes estados cerebrales. Este inhibidor es fundamental para mantener las oscilaciones del potencial de membrana por debajo del umbral y para los impulsos sinápticos excitadores. Es necesario mantener el equilibrio de la presencia de GABA en la sinapsis (liberación y recaptación de GABA) para que se produzcan estas oscilaciones rítmicas del potencial de membrana subumbral.
Además de las neuronas que disparan potenciales de acción, también pueden realizar picos o ráfagas sincronizadas. Las oscilaciones del potencial de membrana por debajo del umbral no crean un potencial de acción; sin embargo, las neuronas experimentan estallidos cuando se agrupan y crean un potencial sincronizado al dispararse todas a la vez, que suele ser el resultado de estos potenciales subumbrales.
Varios estudios han utilizado diversas técnicas para estudiar la frecuencia de las oscilaciones subumbrales a un potencial de membrana diferente. Por ejemplo, un estudio examinó las frecuencias de SMPO en diferentes posiciones anatómicas en el eje dorsoventral de la corteza entorrinal medial de una rata. Utilizaron el registro de parches de células enteras in vivo y modelado biofísico en simulaciones compartimentales de células estrelladas entorrinales para examinar las propiedades (SMPO), a diferentes potenciales de membrana de las células estrelladas de la capa II de la corteza entorrinal. Esta técnica incorpora la estimulación eléctrica de moléculas polares en la membrana celular. El estudio encontró que es probable que las células dorsales muestren una pendiente positiva de frecuencia máxima con la despolarización, mientras que las células ventrales tienden a mostrar una pendiente negativa de la frecuencia máxima con la despolarización. Estos hallazgos ilustran que hay altas frecuencias de SMPO en las células dorsales y bajas frecuencias en las ventrales. Un estudio similar que hizo grabaciones de células completas de neuronas olivares in vivo para investigar la relación entre las actividades subumbrales y el comportamiento de picos en un cerebro intacto ilustra que la mayoría de las neuronas mostraban actividades de oscilación subumbral. Lo que significa que la aceituna inferior del cerebro de los mamíferos exhibe configuraciones de oscilaciones de frecuencias relativamente estables. Como resultado, esto podría usarse para generar y descansar patrones de disparo temporales en un conjunto acoplado eléctricamente.
Circuitos sensoriales
Las oscilaciones del potencial de membrana por debajo del umbral juegan un papel importante en el desarrollo de los sistemas sensoriales, que incluyen, entre otros, el sistema visual y el sistema olfativo.
En el sistema visual, con la ayuda de lecturas de electroencefalograma o EEG, las oscilaciones del potencial de membrana subumbral ayudan a equipar la corteza no solo para procesar la estimulación visual, sino también la plasticidad neuronal. Estas oscilaciones están presentes incluso antes del nacimiento y también antes de que un recién nacido abra los ojos, ya que son formas de maduración y preparación de la corteza sensorial humana, que es una parte de la corteza cerebral que se encarga de procesar y codificar la información sensorial. Esta actividad subumbral es responsable de dar forma a los circuitos de maduración y son especialmente distintos en la retina, en forma de ondas retinianas.
En el sistema olfativo, responsable del sentido del olfato, según el estudio, se dice que las oscilaciones del potencial de membrana por debajo del umbral presentes en las células mitrales, que son neuronas del sistema olfativo, influyen en la sincronización de los picos de los potenciales de acción, lo que a su vez permite para la sincronización de múltiples células mitrales. El estudio también menciona cómo se cree que esta actividad oscilatoria también afecta los potenciales postsinápticos excitadores en la forma en que actúan como herramientas de refinamiento para esta actividad posneural.